4. Cechy charakterystyczne i osiągnięcia ewolucyjne roślin nagozalążkowych. Linie ewolucyjne nagozalążkowych wielkolistnych (Cycadophytina) i szpilkowych drobnolistnych (Coniferophytina).
ROŚLINY NAGOZALĄŻKOWE
Dwie omawiane podgromady łączone były do niedawna w jedną grupę roslin nagozalążkowych, zw. także często nagonasiennymi. Okazało się, że tak ujęte nagozalążkowe obejmują wytwory co najmniej dwóch różnych linii ewolucyjnych, które niezależnie jedna od drugiej osiągnęły podobny stopień organizacji.
Dla wszystkich roślin nagozalążkowych charakterystyczne jest przede wszystkim wytwarzanie zalążków, które są przekształconymi makrosporangiami. Podobnie jak np. u widłaków nasiennych jedyna wyprodukowana makrospora rozwija się przez cały czas w obrębie makrosporangium i- przynajmniej u bardziej zaawansowanych form- na roslinie macierzystej, w obrębie zalążka. Ścianka zarodni (zw. tu ośrodkiem lub nucellusem), zbudowana jest z kilku warstw komórek, a cale makrosporangium otoczone jest okrywą, zwaną integumentem lub osłonką. Okrywa ta u form prymitywnych otacza jedynie luźno makrosporangium. W trakcie ewolucji następuje jednak jej silne zespolenie (zarośnięcie) ze ścianką makrosporangium (a więc tkanką nucellusa) i jedynie na szczycie pozostaje kanalik, przez który mikrospory (zw. tu ziarnami pyłku) dostają się do wnętrza. Kanalik otwiera się na szczycie otworkiem, zwanym okienkiem (mikropyle).
Z makrospory rozwija się wielokomórkowy gametofit żeński, który jednak w caloście mieści się w ściankach makrosporangium. W szczytowej partii (tj. leżącej pod mikropyle) wytwarzane są uproszczone rodnie, składające się z dużej komórki jajowej i zmiennej liczby (przeważnie kilku) komórek szyjki.
Mikrospory (ziarna pyłku) produkowane są w mikrosporangiach o wielowarstwowych ściankach. Przedrośle męskie, bardzo silnie zredukowane( czasem do jednej tylko komorki wegetatywnej), zaczyna się rozwijać wcześnie, gdy mikrospory tkwią jeszcze w zarodniach. Rozwój przedrośla odbywa się początkowo wewnątrz ściany zarodnika (mikrospory), co powoduje wzrost wymiarów. Takie wielokomórkowe już ziarna pyłku przenoszone są następnie na mikropyle zalążków i tam przylepiają się do cieczy wydzielaną przez szczytową partię nucellusa. Płyn ten, wysychając, wciąga przyklejone mikrospory do wnętrza kanalików, gdzie odbywa się dalszy rozwój. Pęka mianowicie ściana mikrospory i wytwarza się charakterystyczny, nitkowaty wyrostek, zw. łagiewką pyłkową. U form prymitywnych łagiewka ta wrasta do nucellusa i pobiera z niego substancje odżywcze dla rozwijającego gametofitu. Ten ostatni wytwarza wtedy dwa ruchome, opatrzone wieloma wiciami plemniki, które dokonują zapłodnienia, płynąc aktywnie w cieczy wypełniającej przestrzeń nad szczytem nucellusa. U bardziej wyspecjalizowanych jednak form ruchome plemniki już się nie tworzą, a łagiewka pyłkowa staje się przenośnikiem dwóch jąder plemnikowych- wrastając do makrosporangium osiąga rodnię i wprowadza do niej jądra.
Po zapłodnieniu zalążek przekształca się w nasienie. Z zygoty tworzy się zarodek młodego sporofitu, otoczony resztkami przedrośla żeńskiego (czyli bielmem pierwotnym), pełniącymi rolę tkanki odżywczej, oraz łupinami nasiennymi, powstałymi z osłonki (integumentu).
Zalążki, a także i nasiona nie są niczym okryte i stykają się powierzchnią z atmosferą zewnętrzną. Stąd też wzięła początek nazwa nagozalążkowe albo nagonasienne.
Sporofity nagozalążkowych są bardzo różnorodne, przeważają jednak formy drzewiaste o dużych rozmiarach, wykazujące wybitny przyrost wtórny na grubość (należą tu jedne z największych współczesnych drzew, takie jak np. sekwoje). Drewno zbudowane jest z cewek, wyjątkowo jednak u grup najbardziej wyspecjalizowanych pojawiają się naczynia. Ulistnienie bardzo różne.
NAGOZALĄŻKOWE WIELKOLISTNE
Do podgromady tej należą cztery klasy. Dwie z nich są całkowicie wymarłe, żyjące zaś przedstawiciele pozostałych dwóch są obecnie nieliczni i maja wybitnie reliktowy charakter. Klasy te są niewątpliwie bogatych dawniej w gatunki grup. Wspólną cechą większości nagozalążkowych wielkolistnych jest wytwarzanie dużych i silnie podzielonych liści- stąd nazwa. Łodygi ich wykazują stosunkowo słaby przyrost na grubość, a drewno wtórne, zbudowane z cewek, jest luźne dzięki dużemu udziałowi tkanek miękiszowych (grube i wysokie promienie rdzeniowe). Drewno tego typu zwie się drewnem manoksylicznych. Zalążki, przynajmniej u form bardziej pierwotnych, związane są z liści nie różniącymi się od liści płonnych. U form bardziej wyspecjalizowanych sporofile są mniejsze i słabiej podzielone lub też są zupełnie nie podzielone. W tym ostatnim przypadku zestawione bywają w większej liczbie w szyszkowaty twór zwany strobilem.
Klasa: Lyginopteropsida (=Pteridospermopsida)- paprocie nasienne
Klasa: Cycadopsida- sagowce
Klasa: Cycadeoidopsida (=Bennettitopsida) - benetyty
Klasa: Gnetopsida- gniotowce
DROBNOLISTNE
Do tej podgromady należą rośliny o zdrewniałych łodygach, charakteryzujące się silnym przyrostem na długość (drewno wtórne przeważa nad tkankami miękiszowymi rdzenia i kory) oraz drobnymi, przeważnie niepodzielonymi liśćmi. Zalążki umieszczone są na szczytach gałązek a więc mają w zasadzie położenie terminalne. U form bardziej zaawansowanych w rozwoju gałązki niosące zalążki zrastają się z łuskami wspierającymi, dzięki czemu zalążki przesuwają się na powierzchnie tych łusek. Ogromna większość przedstawicieli drobnolistnych nagozalążkowych należy do dwóch klas: kordaitowych (Cordaitopsida) i szpilkowych (Pinopsida= Coniferopsida). Natomiast przynależność klasy miłorzębowych (Ginkgopsida) do omawianej podgromady jest problematyczna.
Klasa: Ginkopsida- miłorzębowe
Klasa: Cordaitopsida- kordaity
Klasa: Pinopsida= Coniferopsida- szpilkowe
Źródło: Alicja i Jerzy Szweykowscy „Botanika systematyka” (Tom 2)
1