Antropogeneza u progu XXI wieku
Karol Sabath
18.X.2003
Od czasu napisania przez Karola Darwina książki "O pochodzeniu człowieka" przed 130 laty, badanie pochodzenia człowieka, czyli antropogenezy [gr. ánthrôpos człowiek, génesis pochodzenie] fascynuje badaczy i szerokie kręgi laików.
Pierwsze wnioski budowano wyłącznie na podstawie porównań anatomii i zachowań człowieka i innych naczelnych.
Pozwoliło to już Darwinowi (mimo braku jakichkolwiek znalezisk kopalnych) trafnie domyślić się, że naszymi najbliższymi krewnymi są afrykańskie małpy człekokształtne, a i korzeni naszego rodu należy szukać na Czarnym Lądzie.
Dopiero następne stulecie pozwoliło rozpoznać zapis kopalny ewolucji hominidów (pierwszymi głośnymi odkryciami były znaleziska "pitekantropa", czyli "małpoluda wyprostowanego" na Jawie, dokonane w latach 90. XIX wieku przez Eugene Dubois).
Rozwój paleoantropologii w XX wieku pozwolił rozpoznać wiele nowych obszarów - poznano paleolitycznych mieszkańców Europy, Bliskiego i Dalekiego Wschodu, a zwłaszcza Afryki.
W 1925 roku Raymond Dart opisał pierwszego australopiteka, a minione półwiecze przyniosło mnóstwo znalezisk z Afryki Południowej i Wschodniej (niebagatelne są tu zasługi rodziny Leakeyów - Louisa, Mary i Richarda). Dzięki temu nasza galeria przodków wzbogaciła się o kolejne postaci - do najnowszych odkryć należą najstarsze hominidy - sahelantrop, orrorin - a także keniantrop, opisane na przełomie tysiącleci.
Równolegle poczyniono wyraźny postęp w badaniach terenowych nad życiem i zachowaniami naczelnych, w tym człekokształtnych - m.in. Louis Leakey nakłonił Dian Fossey (bohaterkę filmu "Goryle we mgle", Mofat 1996), Jane Goodall (1997) i Birute Galdikas do podjęcia długofalowych obserwacji goryli, szympansów i orangutanów.
Kolejnym źródłem informacji okazały się metody molekularne, zwłaszcza odkąd opanowano wydajne powielanie i sekwencjonowanie DNA.
Dzięki temu udało się niezależnie prześledzić relacje pokrewieństw między współczesnymi gatunkami naczelnych, a także sformułować tezę o niedawnym rodowodzie wszystkich współczesnych populacji ludzkich (tzw. hipoteza "Ewy mitochondrialnej" głosi, że dzisiejsza ludzkość wywodzi się od ostatniego wspólnego przodka żyjącego niewiele ponad 100 tys. lat temu, a lokalne populacje praludzi z późnej epoki lodowcowej (np. europejskich neandertalczyków) zostały wyparte przez imigrantów z Afryki.
Nowości paleoantropologiczne
Rosnące tempo nowych odkryć, mnogość badaczy i konkurencyjnych hipotez, a także powolność upowszechniania się niektórych koncepcji poza środowiskiem specjalistów sprawiają, że podręczniki szkolne i inne źródła niespecjalistyczne - np. prasa popularnonaukowa, a nawet dostępna w bibliotekach starsza literatura fachowa zawiera informacje nieaktualne i przestarzałe.
Warto zatem naszkicować ważniejsze zmiany w rozumieniu antropogenezy u progu wieku XXI na tle wizji sprzed, powiedzmy ćwierćwiecza, pokutującej tu i ówdzie w nowszych opracowaniach bezkrytycznie powielających tradycyjne źródła (przeważnie zresztą też podające już wiadomości z drugiej ręki).
Oczywiście, trzeba się zastrzec, że i dzisiejszy stan poglądów jest siłą rzeczy prowizoryczny, jak całe poznanie naukowe otwarty na modyfikacje w wyniku pojawiania się nowych danych i koncepcji.
1. Ewolucja naczelnych
Znaleziska kopalne i badaniach genetyczne pozwoliły naszkicować pełniejszy obraz dziejów ssaków naczelnych, sięgający początków ery kenozoicznej. Najstarsze antropoidy (małpy) pojawiły się już w eocenie (chiński Eosimias) i rychło podzieliły się na małpy szerokonose (najstarsza amerykańska forma kopalna Branisella sprzed 32 mln lat) i wąskonose, które reprezentowane są od początków miocenu przez dwie linie rozwojowe (nadrodziny): makakokształtnych (Cercopithecoidea) i człekokształtnych (Hominoidea).
Hominoidy były początkowo liczniejsze, i znane są z wielu skamieniałości.
Wczesne antropoidy reprezentowane są np. przez oligoceńskie propliopiteki (Propliopithecus, Aegyptopithecus, Oligopithecus) sprzed ok. 30 mln lat i pliopiteki (Pliopithecus, Proconsul) sprzed ok. 20 mln lat, oraz ramapiteki i driopiteki (Kenyapithecus - Afryka, ok. 14 mln lat temu; Sivapithecus, czyli Ramapithecus - Azja, ok.13 mln; Dryopithecus - Europa, ok. 12-10 mln). Ramapiteki były niegdyś uważane za najstarsze hominidy (z racji podobnych przystosowań w budowie szkliwa zębów, które stanowiły większość ich materiału kopalnego znanego przed 40 laty), w miarę odkrywania bardziej kompletnych szczątków okazały się przodkami azjatyckich człekokształtnych, orangutanów.
Uzębienie o grubym szkliwie okazało się więc przykładem konwergencji ewolucyjnej hominidów i wczesnych pongidów.
Już kilkanaście milionów lat temu pojawiło się także niezależne od hominidów przystosowanie do dwunożnej lokomocji (Oreopithecus z Włoch); preadaptacją do dwunożności jest u nadrzewnych człekokształtnych brachiacja - poruszanie się w zwisie na rękach, kiedy tułów przybiera pionową postawę (mistrzami brachiacji są dziś gibony).
Według najnowszych danych rozejście się dróg człowieka i najbliższych żyjących krewnych - szympansów, których sekwencje DNA w genach są identyczne z naszymi w 99 proc. - nastąpiło dopiero ok. 7-8 mln lat temu (linie rozwojowe szympansa i goryla rozdzieliły się najdalej 10 mln lat temu, a orangutana - kilkanaście mln lat temu (przodkowie gibonów oderwali się jeszcze wcześniej, ok. 20 mln lat temu).
Dlatego szympansy, goryle, a niekiedy także orangutany, są dziś przez wielu prymatologów włączane do tej samej rodziny Hominidae co człowiek.
Nasza gałąź hominidów jest zaś traktowana jako podrodzina (Homininae).
2. Nowe formy hominidów
Obiegowe wyobrażenie o ewolucji jako o "drabinie postępu" (wyrosłe z XVIII-wiecznego myślenia o "drabinie jestestw organicznych" (scala naturae) odbiega od obrazu ukazywanego przez teorię oraz dane empiryczne - gdzie obrazem filogenezy jest rozgałęzione drzewo, a nie szereg ogniw pojedynczego łańcucha.
Znaleziska kopalne wskazują, że także ewolucja hominidów nie przebiegała liniowo - świadczą o bujnej radiacji adaptacyjnej hominidów. Wiele gałęzi istniało obok siebie równolegle aż do ok. 30 tys. lat temu.
Ze względu na fragmentaryczny materiał kopalny i trudności metodologiczne wyróżnianie wielu gatunków kopalnych człowiekowatych pozostaje kwestią sporną (pewni badacze uważają, że niektóre formy są tylko przedstawicielami lokalnych odmian albo osobnikami różnej płci, a nie reprezentantami odrębnych gatunków).
Najstarsze znane kopalne hominidy pochodzą z późnego miocenu i pliocenu Afryki.
Są to odkryte w ostatnich latach: Sahelanthropus tchadensis z Czadu i Orrorin tugenensis z Kenii sprzed ok. 6 mln lat) oraz ardipitek (Ardipithecus ramidus), którego fragmentaryczne skamieniałości sprzed 4,4 mln lat pochodzą ze stanowiska Aramis w Etiopii (zostały opisane w 1994, a w 2001 opisano szczątki sprzed 5,2-5,8 mln lat, oznaczone jako podgatunek A. ramidus kadabba).
Tylko nieznacznie młodszy jest lepiej poznany Australopithecus anamensis ze stanowisk w północnej Kenii datowanych na około 3,9-4,2 mln lat (opisany w 1995).
Kolejne stadium reprezentują australopiteki (znane wyłącznie z Afryki).
Wyróżnia się wśród nich dwie główne kierunki rozwojowe: australopiteki wysmukłe ("gracylne"), jak Australopithecus afarensis i A. anamensis, A. bahrelgazali (4-3 mln lat temu) czy A. africanus i A. garhi (3-2 mln lat temu) oraz australopiteki masywne (parantropy), jak A. (Paranthropus) aethiopicus, A. (P.) robustus, A. (P.) crassidens i A. (Zinjanthropus) boisei, (3-1 mln lat temu), których cechy anatomiczne (np. niesłychany rozrost uzębienia i mięśni szczęk) wskazują na swoiste przystosowanie do diety roślinnej, i wykluczają ich przynależność do bezpośrednich przodków człowieka (niektórzy badacze sądzą zreszta, że wschodnio- i południowoafrykańskie parantropy reprezentują niezależne, konwergentne przystosowania do podobnej niszy ekologicznej).
Linia ewolucyjna Homo wyodrębniła się więc z innych późnoplioceńskich hominidów, takich jak A. afarensis. Niedawno do listy kandydatów na protoplastę naszego rodu dołączył Kenyanthropus platyops sprzed 3,5 mln lat, który ma jeszcze typową dla australopiteków niewielką mózgoczaszkę, ale budową twarzy i uzębienia nawiązuje już do najwcześniejszych przedstawicieli rodzaju Homo, reprezentowanego pomiędzy 2,5-1,8 mln lat temu przez H. habilis ("człowiek zręczny") i H. rudolfensis (okazy sprzed ok. 1,9 mln lat, ze stanowiska Koobi Fora, zaliczane niekiedy do H. habilis lub Kenyanthropus habilis).
W Kenii żył też w okresie 1,9-1,8 mln lat temu H. ergaster, pierwszy hominid o zasadniczo nowoczesnym pokroju ciała (równocześnie żyły tam australopiteki masywne); najlepiej zachowany szkielet nosi nazwę "chłopca z Turkana".
Forma ta przypomina Homo erectus i niektórzy badacze zaliczają ją do tego samego gatunku.
Podobnie pochodzące sprzed prawie 2 mln lat najstarsze pozaafrykańskie szczątki człowieka (nazwane przez odkrywców Homo georgicus) pochodzące z Dmanisi w Gruzji bywają zaliczane do szeroko rozumianego, mimo mniejszych rozmiarów puszki mózgowej. Hominidy dotarły przez Bliski Wschód do Chin ("Sinanthropus pekinensis") i na Jawę ("Pithecanthropus erectus") najpóźniej 1,8 mln lat temu.
Plejstoceński Homo erectus różnił się od poprzednich praludzi kształtem i wielkością czaszki (pojemność 800-1100 cm3), kości twarzy miał masywne, ale zęby mniejsze, wysokością ciała przypominał człowieka współczesnego. W Sierra de Atapuerca (Hiszpania) odkryto niedawno szczątki najstarszego europejskiego hominida (sprzed blisko 800 tys. lat) nazwanego przez swych hiszpańskich odkrywców Homo antecessor.
Archaiczne formy ludzkie z Afryki i Eurazji (sprzed ok. 600-250 tys. lat) określane są też jako H. heidelbergensis.
Najpóźniej wtedy mogły się rozejść drogi ewolucyjne Homo neanderthalensis (człowiek neandertalski) i Homo sapiens sapiens (człowiek rozumny o nowoczesnej budowie anatomicznej
Większość danych wskazuje na powstanie H. sapiens w Afryce, zapewne ok. 200-150 tys. lat temu (znane są tam formy określane jako "archaiczny Homo sapiens".
3. Relacje między poszczególnymi postaciami praludzi
Neandertalczyk, niekiedy traktowany jako podgatunek człowieka rozumnego (Homo sapiens neanderthalensis) występował w późnym plejstocenie (ok. 250-28 tys. lat temu; jak wykazały niedawne badania, ostatnimi ostojami neanderetalczyków były jaskinie w Gibraltarze i Vindija w Chorwacji).) w Europie i na Bliskim Wschodzie. Pod koniec swego istnienia współwystępował z kromaniończykiem - zaliczanym do Homo sapiens sapiens (na Bliskim Wschodzie dość długo, w Europie zaledwie przez ok. 10 tys. lat).
Pozostaje zagadką charakter kontaktów między rdzennymi neandertalczykami a napływowymi kromaniończykami.
Być może doszło do eksterminacji rdzennych neandertalczyków przez H. sapiens przybyłych z Afryki u schyłku plejstocenu, być może zaś jedynie do ich pokojowego wyparcia przez sprawniejszych konkurentów.
Istnieją wątpliwości co do ich odrębności gatunkowej. Wskazuje na nią znaczna odległość genetyczna (niedawne badania DNA neandertalczyków z Neandertalu w Niemczech i z Azji Środkowej wykazuje znaczne podobieństwa do siebie nawzajem, natomiast wyraźnie wykracza poza zakres zmienności genetycznej populacji człowieka współczesnego).
Z kolei znalezisko szkieletu dziecka z Lagar Velho w Portugalii sugeruje, że mogło dochodzić do płodnego krzyżowania się neandertalczyków z kromaniończykami i trwałego utrzymywania się ich genów w populacji mieszańcowej - w szkielecie zaobserwowano cechy neandertalskie, choć dziecko zmarło kilka tysięcy lat po zniknięciu neandertalczyków z Półwyspu Pirenejskiego.
Także inne populacje praludzkie mogły uczestniczyć w wymianie genetycznej z Homo sapiens (miałyby na to wskazywać pewne podobieństwa anatomiczne między współczesnymi Azjatami a późnoplejstoceńskim H. erectus z Chin czy między Aborygenami a H. erectus z Jawy, wskazywane przez zwolenników "modelu ciągłości regionalnej").
Tymczasem według hipotezy afrykańskiego eksodusu ("Ewy mitochondrialnej") przodków wszystkich współczesnych ludzi należy szukać w Afryce przed 200 tys. lat, a cały mitochondrialny DNA ludzkości wywodzi się od jednego, wspólnego, żeńskiego osobnika (tzw. Ewy mitochondrialnej).
Emigracja z Afryki przed ok. 100 tys. lat miała wyprzeć i zastąpić wszystkie lokalne populacje na pozostałych kontynentach, przy znikomym wymieszaniu się genetycznym z tubylcami.
Obszernie i wszechstronnie przedstawiony stan poglądów na nasz rodowód na przełomie tysiącleci można znaleźć w książce Lewina (2002), a jej rozmaite aspekty także w innych pozycjach bibliograficznych poniżej.
Literatura
GOODALL J. Przez dziurkę od klucza. Prószyński i S-ka, Warszawa 1997
LEAKEY R. Pochodzenie człowieka. CiS, Warszawa 1995
LEWIN R. Wprowadzenie do ewolucji człowieka. Prószyński i S-ka, Warszawa 2002
MCKIE R. Małpolud. Opowieść o ewolucji człowieka. Muza, Warszawa 2001
MOFAT F. Wirunga. Pasja życia Diane Fossey. Prószyński i S-ka, Warszawa 1996
STRINGER, C. MCKIE R. Afrykański exodus. Pochodzenie człowieka współczesnego. Prószyński i S-ka, Warszawa 1999.
SHREEVE J. Zagadka neandertalczyka. Prószyński i S-ka, Warszawa 1998
Zasoby internetowe:
Po polsku:
RYSZKIEWICZ M. Człowiek - sławni protoplaści. Artykuł o ważniejszych okazach kopalnych hominidach z zestawem aktualnych informacji prasowych
Zestaw zagadnień dydaktycznych wraz z literaturą na poziomie akademickim opracowany na potrzeby Instytutu Antropologii Uniwersytetu Adama Mickiewicza:
w języku angielskim
FLANNERY, S. Primate Evolution - strona o ewolucji naczelnych, biblioteka odsyłaczy do innych witryn
TREE OF LIFE WEB PROJECT - Primates. Podział naczelnych na podgrupy z możliwością interaktywnej nawigacji, ilustrowany, na poszczególnych podstronach bibliografia "papierowa" i internetowa