WANDA KARPOWICZ

Z EWOLUCJI ROŚLIN

PRZEDMOWA

W polskiej popularnonaukowej literaturze botanicznej odczu­wa się brak pracy poświęconej zagadnieniom ewolucji świata ro­ślinnego.

Wprawdzie w ciągu ostatnich 10—15 lat pojawiło się kilka cen­nych opracowań polskich i w tłumaczeniu z języków obcych, są one jednak trudne, przeznaczone dla specjalistów.

Zagadnienia ujmujące problem ewolucji z różnych punktów widzenia i dotyczące wielu grup systematycznych rozproszone są w różnych publikacjach i czasopismach naukowych. Niestety ogół Czytelników nie ma do nich dostępu.

Mam tu na myśli nauczycieli biologii, którzy zapoznając mło­dzież klas licealnych z zagadnieniami ewolucji świata organicznego na Ziemi, opierają się głównie na materiale łatwo dostępnym z za­kresu zoologii, bardzo dobrze i wszechstronnie opracowanym.

Mam również na myśli studentów na wydziałach biologii i pe­dagogiki wyższych uczelni, którzy odczuwają brak potrzebnych i łatwo dostępnych źródeł. 1 ■

W latach ostatnich pojawiło się wiele prac z zakresu paleobota­niki i ewolucji świata roślinnego w piśmiennictwie obcym i pol­skim| które pogłębiły naszą wiedzę o roślinach wymarłychI jak np. paprocie nasienne i bennetyty, pogłębiły wiadomości o pocho­dzeniu roślin nagonasiennych, oraz głębiej i wszechstronniej ujęły hipotezy o powstaniu roślin okrytonasiennych, ich przodkach oraz miejscu powstania na Ziemi.

Wyjaśniono, jakie były główne czynniki, które odegrały decydu­jącą rolę w szybkiej stosunkowo ewolucji roślin okrytonasiennych i ewolucji kwiatu.

Szkice w niniejszej książce poruszają różne zagadnienia. Cho­dziło mi o unaocznienie, jak można na różnorodnym materiale pokazać zjawiska przemian ewolucyjnych i w dziedzinie cytologii, anatomii i morfologii, w rozwoju narządów rozmnażania roślin, oraz zjawisku przemiany pokoleń.

Niektóre procesy ewolucyjne oparte są na znajomości morfo­logii i anatomii porównawczej dziś żyjących roślin, inne — na pod­stawie dokumentów paleobotanicznych. Te ostatnie badania do­starczyły bezcennego materiału do wykrywania pochodzenia róż­nych grup roślin, czasu i miejsc ich powstania oraz ich wzajem­nych pokrewieństw.

Jeżeli szkice niniejsze przyczynią się do pogłębienia wiedzy z za­kresu filogenezy państwa roślinnego, jeżeli zachęcą Czytelników do kontynuowania pracy nad jedną z ciekawszych dziedzin nauk biologicznych — zadanie moje będzie spełnione.

Panu Profesorowi Dr Mikołajowi Kostyniukowi za pomoc oraz cenne rady i wskazówki składam serdeczne podziękowanie.

WSTĘP

Zmienność i ewolucja świata istot żywych są to realne, kon­kretne procesy biologiczne stwierdzone już i sprawdzone na ol­brzymim materiale, gromadzonym stopniowo od paru stuleci przez wielu biologów świata.

Filogenezę państwa roślinnego poznajemy różnymi metodami. Bardzo cenne dowody pośrednie, potwierdzające rozwój ewolucyj­ny, czerpiemy z biochemii oraz anatomii i morfologii porównaw­czej.

Przedstawiciele różnych grup roślinnych dziś żyjących wyka­zują często uderzające podobieństwo zarówno w budowie komór­kowej, jak i w specyficznych właściwościach ciał białkowych, w bu­dowie tkanek, np. systemu przewodzącego, w etapach rozwoju ga- metofitu i sporofitu itd.

Szczególnie ważne są badania anatomiczne i morfologiczne, któ­re mogą doprowadzić do budowania pewnych syntez ewolucyj­nych. Dostarczają one bardzo cennych i istotnych argumentów do­wodowych.

O ile podobieństwa funkcji niewiele nam mówią o samej struk­turze organizmów i narządów, gdyż podobne procesy mogą zacho­dzić w różnych strukturach, o tyle kształt narządów i ich budo­wa jest dla nas wskaźnikiem funkcji, mówi w sposób dokładny

0 przystosowaniach organów do określonych czynności. Podobień­stwa struktur pokazują nam wzajemne pokrewieństwa roślin

1 wspólny plan ich budowy. Mało tego. Ukazują drogi specjalizacji, komplikowania się lub upraszczania budowy, oo jest wyrazem coraz doskonalszego przystosowania do otaczającego środowiska. Podobieństwo struktur mówi nam ponadto o jedności świata ro­ślinnego.

Aby poznać przemiany, jakie przeszły rośliny w czasie swego rozwojii historycznego, musimy poznać dowody ewolucji. Tylko na podstawie konkretnych faktów możemy wysnuwać ogólne wnio­ski i prawa. Jednak ani biochemia, ani anatomia porównawcza nie wystarczą do oddania istoty związków pokrewieństwa i kolej­ności etapów rozwojowych. Najbardziej cennych i bezpośrednich dokumentów dostarczają nam badania paleobotaniczne, które się­gają do form życia z ubiegłych epok geologicznych.

Dowody paleobotaniczne mają dla nauki¹ znaczenie podstawowe. Dzisiejsze metody oznaczania bezwzględnego czasu trwania po­szczególnych okresów i er geologicznych pozwalają określić z dużą dokładnością chronologię bezwzględną procesów ewolucyjnych. Bez dokumentów paleobotanicznych teoria ewolucji pozbawiona byłaby realnych dowodów i sprawdzianów przemawiających za tym, że procesy ewolucyjne przebiegały określonymi drogami i w określonym czasie.

Szeregi ewolucyjne budowane tylko na podstawie znajomości dziś żyjących roślin są bezczasowe i niehistoryczne. Dlatego mu­szą być stale sprawdzane i uzupełniane przez istotne składniki dy­namicznego procesu ewolucji, którego ramami są czas i przestrzeń. Dzięki już odkrytym i stale na nowo odkrywanym szczątkom ro­ślinnym w pokładach skorupy ziemskiej odczytujemy następczość ich w czasie. To leży u podstaw pojęcia ewolucji.

Historia świata roślinnego nie jest jeszcze tak dokładnie opra­cowana, jak historia świata zwierzęcego. Jest jeszcze dzisiaj dość fragmentaryczna, zawiera bowiem liczne braki w materiale ko­palnym. Obraz filogenezy państwa roślinnego zarysowuje się tym niemniej bardzo wyraźnie. Pamiętać jednak musimy, że paleo­botanika nie bada samych procesów ewolucyjnych, tylko utrwa­lone etapy rozwoju ewolucyjnego roślin. Nie bada również orga- I nizmu jako całości, ma do czynienia bowiem najczęściej tylko ze szczątkami roślinnymi, na podstawie których rekonstruuje for­my domniemane.

W większości wypadków, przeglądając kopalny materiał dowo­dowy, paleobotanik nie znajduje form pośrednich. Nie ulega, zda­je się, wątpliwości, że ich nie znajdzie,, bo ich w ogóle nie było. Przemawiałoby to za nieciągłym, skokowym rozwojem ewolucyj­nym.

Na podstawie dowodów zaczerpniętych z biochemii, cytati^H anatomii i morfologii porównawczej, a przede wszystkim paleobo- I taniki, możemy już dziś zbudować obraz filogenezy państwa ro­ślinnego w postaci rozgałęziających się szeregów ewolucyjnych. Szeregi te oczywiście, będą miały w wielu wypadkach luki lub fragmenty hipotetyczne. U podstaw takiego drzewa rodowego zo­baczymy najprostsze rośliny, jak bakterie, sinice i wiciowce. Do­strzeżemy łatwo gradację budowy od form najprostszych, najni­żej uorganizowanych, do coraz to bardziej zróżnicowanych form najwyższych — roślin okrytozalążkowych.,

Budzi się pytanie, jak można wytłumaczyć obok istnienia dzi­siaj olbrzymiego bogactwa i różnorodności form świata roślinnego występowanie pierwotnie zbudowanych plechowców. Czy nie pod­legają one procesowi ewolucji? Są to niewątpliwie grupy roślin z minionych epok geologicznych, będących na różnych etapach rozwoju filogenetycznego, jakby relikty, które się oderwały w swo­im czasie od głównego nurtu przemian ewolucyjnych. Rośliny te nie ulegały większym zmianom, dzięki prawdopodobnie specjal­nym warunkom życia lub daleko posuniętej specjalizacji budowy.

Należy jednak pamiętać, że dziś żyjące glony nie są takie same, jakie żyły przed milionami lat. Szczątki kopalne wskazują nam wyraźnie na to, że struktura tych roślin uległa również nieznacz­nym zmianom w kierunku większej komplikacji budowy.

Zdawałoby się na pozór, że powrót roślin do dawnych środowisk, np. z lądu znowu do wód, powinien wywoływać nawrót do form i struktur prostszych, bardziej pierwotnych. Tak jednak nie jest.

Badania wykazują, że powrót wtórny do dawnych środowisk, co niejednokrotnie obserwujemy, wywołuje daleko idące zmiany przystosowawcze, jak np. u roślin kwiatowych wodnych, lecz nigdy budowa nie cofa się do form przeżytych, historycznie starszych.

Rozwój ewolucyjny świata roślinnego, jak każdy proces histo­ryczny, jest nieodwracalny.

1. DOKUMENTY PALEOBOTANICZNE

Skamieliny, odciski, odlewy

Wiedzę naszą o wymarłych roślinach z dawnych epok czerpie­my z pozostałości całych organizmów lub ich części, które się przechowały do czasów dzisiejszych w pokładach skalnych pod po­stacią skamielin.

Wśród pozostałości po wymarłych przed wiekami i milionami lat roślin spotykamy dwie najważniejsze grupy:

a) skamieliny, czyli części roślin całkowicie zachowane, niekiedy nawet z widoczną strukturą anatomiczną,

b) tylko ślady części roślin, rzadko całych — w formie od­cisków pustych lub wypełnionych wnęk substancjami mineral­nymi, po rozkładzie części organicznych.

Obecnie wiadomo, że większość roślin żyjących w zamierzch­łych czasach nie pozostawiła po sobie żadnych śladów. Skamie­liny, które dziś znajdujemy, zwłaszcza roślin dużych, jak paprot­niki, nagona sienne i okrytonasienne, są bardzo zmienione pod względem fizycznym i chemicznym, najczęściej bywają to tylko odciski zewnętrznej części roślin (rys. 1 i 2). Są one zdeformowane i bardzo trudne do rozpoznania. W skamielinach części organiczne są zwęglone lub zastąpione substancjami mineralnymi. Te zmiany fizyczne i chemiczne roślin, które zachodziły przez miliony lat — nazywamy fosylizacją¹. W tym wypadku szczątki roślin za­chowują swój kształt pierwotny, tracąc tylko barwę.

Małe zmiany zachodzą w zachowanych owocach, jak np. orze­

chach, również w nasionach, drewnie, szyszkach iglastych, wresz­cie w zarodnikach i ziarnach pyłku kwiatowego.

Liście zachowują się w stanie fosylizacji najczęściej w postaci odcisków. Pozwalają one na rozpoznanie ich kształtu, wielkości, urzeźbienia powierzchni. To, co było na żywym liściu wypukłe, jak np. unerwienie, w odcisku daje odpowiednie wgłębienia, gdyż jest negatywem, tak, jak odcisk w plastelinie (rys. 1). W takim typowym odcisku nie znajdujemy ani odrobiny substancji organicz­nej. W odcisku często zachowują się najdrobniejsze szczegóły budowy. Powstały one nie tylko w basenach wodnych, ale w iłach, piasku i wapieniach zalewów, jezior, w zatokach i deltach przy ujściu rzek.

Bywają też i inne ślady. Część rośliny zostaje zamknięta ze wszy­stkich stron osadami mineralnymi i zwęgla się w postaci cienkiej blaszki. Tego rodzaju znaleziska są bardzo cenne, gdyż po odpo-

wiednim spreparowaniu — mogą ujaw­nić nawet swą strukturę anatomiczną, np. skórkę. Niekiedy części roślin, jak np. część pnia, korzenia, owoce bywają zamknięte między warstwami osadu, ulegając stopniowo rozkładowi, wówczas pusta przestrzeń, która po tych częściach została — wypełnia się materiałem mi­neralnym. Takie skamieliny nazywamy odlewami. Oddają one wiernie ze­wnętrzną budowę danej części rośliny (rys. 3).

Zdarzają się też szczątki skrze- mieniałe. Powstają one w taki spo­sób, że wszystkie części organiczne daw­nych tkanek zostają stopniowo zastą­pione związkami mineralnymi, najczęś­ciej krzemionką. Resztki roślin skrze- mieniałych, zalane wodą morską bywa­ły wysycane jeszcze innymi solami mi­neralnymi, jak siarczanem wapnia lub siarczanem magnezu, które wyparły cał- kowicie materię organiczną. Jest to do-

skona^vv materiał do badań mikroskopowych. Na terenie Polski parzemieniale pnie drzew iglastych odłożone w piaskowcach z kar- bonu i permu znalezione zostały m. in. pod Krakowem, na Dol­nym Śląsku i in. (rys. 4).

Budowę mikroskopową części roślin skrzemieniałych bada się na szlifach — bardzo cienkich blaszkach przyrządzonych ze ska­mielin. Jeżeli znalezione szczątki roślin były zwapniałe, wówczas powierzchnię ich trawi się kwasem, który rozpuszcza substancje mineralne i odsłania się w ten sposób tkanki roślinne.

Szczątki zwęglone

Szczątki zwęglone są zupełnie innym typem fosylizacji od opi­sanych wyżej. Pochodzą one z okresu karbońskiego¹ ery paleo- fitycznej (320—270 min lat temu), kiedy to następował bardzo po­wolny proces zwęglania. Mógł się on odbywać tylko w środowisku, w którym nie zachodził rozkład substancji roślinnej przez bak­terie i grzyby. Warunki takie istniały w lasach karbońskich, ro­snących w bardzo wilgotnych środowiskach, złożonych z widła­ków drzewiastych —lepidodendronów i sigillarii, z kalamitów oraz paproci nasiennych i kordaitów (patrz rekonstrukcja lasu wę­glowego (rys. 33). Zwęglaniu tych roślin sprzyjało szybkie ich przykrycie osadami mineralnymi lub wodą.

Proces zwęglania jest długotrwały i bardzo złożony i do dziś nie w pełni poznany.

W węglu brunatnym, młodszym — jest 7#% węgla, w węglu ka­miennym — do 90%, w antracycie — do 96°/o. Czystym węglem jest tylko grafit. W odpowiedniej temperaturze i wilgotności na­stępuje długotrwały proces biochemiczny.

Badania wykazały, że w procesie rozkładu do najtrwalszych części komórek należy celuloza, a następnie lignina (drzewnik). Tkanki zdrewniałe mają największe możliwości prze­trwania; bardzo odporne są żywice, dlatego łatwiej przechowu­je się w stanie kopalnym drewno roślin iglastych niż liściastych, jak również zewnętrzne błony zarodników i ziarn pyłku 1

Analiza pyłkowa

W dziejach paleobotaniki osiągnięciem wielkiej wagi było opra­cowanie przez szwedzkiego badacza von Posta w r. 1916 nowej metody rozpoznawania ziam pyłku i zarodników wśród resztek roślinnych znajdujących się w torfie, iłach, osadach jeziornych i morskich oraz w węglu brunatnym i kamiennym, czyli tzw. ana­lizy pyłkowej.

Polega ona na badaniu ilościowym i jakościowym składu pyłku i zarodników zachowanych w różnych pokładach geologicznych różnego wieku. Analiza pyłkowa jest metodą, którą posługuje się obecnie nowa dyscyplina — palynologia¹: wprowadzili ją do na­uki uczeni angielscy H. A. Hyde i D. A. Williams wr. 1944. Celem jej jest śledzenie losów ziarn pyłku i zarodników od chwili oderwania się od rośliny macierzystej.

Podstawą tych badań jest znajomość morfologii i wymiarów ziam pyłku i zarodników, określenie rodzaju a nawet gatunku ro­śliny, która je wytworzyła oraz śledzenie dróg ich rozprzestrze­niania się.

Analiza pyłkowa rzuciła światło na

zagadnienie geografii roślin i ich zasię- j gów, na historię klimatu badanych te- 1 renów i ewolucję świata roślinnego.

Już w końcu wieku XIX odkryto dwu- I warstwowość błon i zarodników i ziam

1 pyłku: zewnętrzną egzynę i wewnętrz- j ną intynę (rys. 5).

| Współczesną morfologię pyłku i zarod- | ników opracował szwedzki uczony Gun- nar E r d t m a n.

Obecnie analizę pyłkową stosuje się do badań wszystkich er. W Polsce analiza pyłkowa rozwinęła się w badaniach roślinności trzecio- i czwartorzędu, wprowadzona przez Władysława Szafera.

Niesłychaną odporność zarodników i ziam pyłku, które prze-

trwały miliony lat w pokładach torfu czy węgla — tłumaczą uczeni wyjątkową odpornością tych komórek na butwienie i gnicie.

Świadczą o tym znalezione nie zwęglone zarodniki z karbonu, a nawet ze złóż dewońskich.

Najtrwalsza jest błona zewnętrzna — egzyna, która w badaniach laboratoryjnych nie rozkłada się nawet w ługu potasowym w tem­peraturze wrzenia, ani w stężonych kwasach solnym i siarkowym.

Zbudowana jest ona z licznych związków organicznych, z których najbardziej odporne są celuloza i sporopollenina¹. Np. egzyna pyłku modrzewia europejskiego zawiera 4,1% celulozy oraz 5,4% sporopolleniny, lipy zaś — 8,1% celulozy i 14,9% sporopol- leniny ². W egzynie niektórych gatunków występują barwniki (ka- rotenoidy, antocyjany i antoksantyny), które wywołują różne za­barwienia pyłku i zarodników. Np. zawartość sporopolleniny na­daje żółte zabarwienie zarodników paprotników oraz pyłku drzew iglastych.

Dziś, na podstawie analizy pyłkowej można bezbłędnie stwier­dzić, czy w badanej epoce żyły rośliny wyłącznie zarodnikowe, jak w dewonie lub karbonie, czy też przeważały rośliny kwiatowe, jak w erze kenofitycznej.

Bursztyn — kopalna żywica

Wśród dokumentów paleobotanicznych, które umożliwiają nam poznawanie historii świata roślinnego, niepoślednie miejsce zaj­muje bursztyn³. Jest to skamieniała żywica, podobna do żywicy dzisiejszych drzew iglastych, która wydzielała się i wyciekała z wy­marłego gatunku sosny — Pinus succinifera (Geopp) Conv., żyjącej we wczesnych epokach okresu trzeciorzędowego, szczególnie w epo­ce eocenu (40 milionów lat temu). Wycieki bursztynu oblewały ro­śliny i drobne zwierzęta na korze drzew i w runie leśnym. Zna­lezione kawałki, sople i bryły bursztynu ważą niekiedy do 5—10 kg.

W skład bursztynu wchodzą trzy pierwiastki chemiczne: węgiel! wodór i tlen o wzorze C₁₀H₁₆O. Bursztyn topi się w temper a tu-] rze 300°C.

Prastare lasy. bursztynowe, jak przypuszczają uczeni, rosły, w okresie trzeciorzędu na terenie dzisiejszej Finlandii, Skandyna­wii, Bałtyku, Wysp Brytyjskich, północnej Francji, północnej Ro- sji oraz na północnych rubieżach Polski, Niemiec, Litwy i Łotwy.-j Nas w tej chwili interesuje nie sam bursztyn, ale zawarte w nim całe lub fragmenty roślin zarodnikowych i kwiatowych, tzw. i n- k 1 u z j e. Są one źródłem wiadomości o florze i o warunkach kii— matycznych trzeciorzędowych lasów bursztynodajnych.

Dotychczas określono około 190 gatunków roślin zarodnikowy cii i kwiatowych (nagonasiennych i okrytonasiennych) zamkniętych w bryłkach bursztynu (rys. 6). Na podstawie tych badań wiemy dziś, że flora tych lasów była bogata i różnorodna.

Wśród inkluzji roślin okrytozalążkowych znaleziono szczątki ka­wałków drzew takich, jak dęby, buki, klony, magnolie, wawrzyno- wate, palmy, są też wrzosy, a z zarodnikowych — paprotniki, po­rosty i grzyby.

Z roślin nagonasiennych określono sekwoje, jodły, cyprysy, ja­łowce, żywotniki |Thuja) i sagowce.

Niekiedy części rośliny bywają zakonserwowane w bursztynie w inny sposób. Oto przez całkowite rozłożenie inkluzji, pozostaje po nich puste miejsce, dokładnie imitujące ich wymiary i formę, a na ściankach wewnętrznych pozostaje cienka zwęglona powłoka. Na podstawie takich znalezisk — poszerzono znacznie naszą wiedzę

o florze trzeciorzędowej pobrzeży Bałtyku.

Bardzo cennymi inkluzjami zwierzęcymi są owady, przechowały

się one w całości, jako formy doskonałe lub larwy i poczwarki. Na podstawie omawianych tu inkluzji można było wywnioskował* jakie były warunki glebowe i klimatyczne w lasach bursztyno­wych. Obliczono drogą naukową, że okres pralasów bursztynowych trwał co najmniej 5 milionów lat.

Obecnie najwięcej bursztynu znajdujemy na Wybrzeżu i w Bał­tyku. Bryłki bursztynu wyławia się z dna morskiego, poszukuje się na plaży, na którą wyrzucają je fale w czasie sztormów. W pokła­dach ziemi duże ilości bursztynu osadzone zostały przez działalność lodowca w pierwszej połowie czwartorzędu — na Pomorzu, w do­rzeczu Narwi, na Pojezierzu Mazurskim. Nawet na Śląsku znaj­dowano bryłki bursztynu.

2. Z EWOLUCJI CHLOROPLASTÓW

Chlorofil występuje tylko w komórkach roślin i jest ich naj­bardziej charakterystycznym barwnikiem.

Dzięki ciałkom zieleni zachodzi jeden z podstawowych i najpo­tężniejszych procesów fizjologicznych w organizmach istot żywych

— fotosynteza, źródło ciał organicznych na Ziemi.

Powstanie chlorofilu w komórkach stworzyło warunki umożli­wiające żywym organizmom samożywność (autotrofizm) z wy­korzystaniem w tym procesie energii słonecznej. Autotrofizm wpły­nął na znaczne rozszerzenie się zakresu warunków życia i stał się przyczyną osiedlenia się roślin wyższych na wszystkich częściach globu ziemskiego, gdzife tylko istniały sprzyjające warunki kli­matyczne.

Prawdopodobnie już w erze eofsitycznej (przed kambrem) żyły najprostsze organizmy roślinne, nie znane nam dziś prabakterie, komórki bezbarwne, które czerpały pokarm i energię do życia z geosfery i hydrosfery. Była to tzw. pierwsza faza żywych orga­nizmów — bezchlorof iłowa.

Po fazie bezchlorof iłowej, według najnowszych hipotez, nastą­piła druga faza — chlorofilowa. Te pierwsze zielone organizmy oceaniczne przed setkami milionów lat stały się podstawowymi producentami materii organicznej na Ziemi. Odtąd przez wszyst­kie ery i okresy aż do czasów dzisiejszych świat roślin zielonych jest źródłem pokarmu i energii do życia wszystkich organizmów cudzożywnych (heterotroficznych), to znaczy zwierząt, ludzi i ro­ślin niezielonych (wyjątek stanowią nieliczne gatunki bakterii sa- możywnych, żywiących się drogą chemosyntezy).

Najdawniejszymi znanymi dziś roślinami są kopalne bakterie,

wieku około 3,2 miliarda lat, oraz sinice, znane sprzed około 2 mi­liardów lat, zawierające chlorofil. Bezsporne szczątki sinic znale­ziono w większych ilościach w pokładach dolnego kambru.

Sinice wraz z bakteriami łączymy dzisiaj w jeden najbardziej pierwotny typ świata roślinnego — rozprątki (Schizophyta). Naj­prawdopodobniej i bakterie, i sinice wywodzą się od wspólnych przodków bezchlorofilowych.

Sinice żyją w wodach morskich, śródlądowych, na wilgotnej glebie, niektóre gatunki występują nawet w gorących źródłach, których temperatura dochodzi do 80—90°C. Sinice są to albo poje­dyncze komórki, albo kolonie w postaci nitek,. bryłek lub błonek (rys. 7). Mają najprościej (obok bakterii) zbudowane komórki. Po­krywa je błona pektynowa. W części centralnej cytoplazmy znaj­duje się rozproszona substancja jądrowa. Sinice nie mają więc, tak jak i bakterie, wyodrębnionego jądra. W obwodowej części cytoplazmy rozpuszczone są cztery barwniki: zielony chlorofil, si-

nozielony fikocjan, czerwona fikoerytryna i pomarańczowa karo- tyna.

Od procentowej zawartości tych barwników zależy barwa sinic. Najczęściej bywa sinozielona, ale zdarzają się sinice o barwie zgni- $ łozielonej, brunatnej, a nawet czerwonej.

Sinice nie mają barwnych plastydów w cytoplazmie, w przecij wieństwie do wszystkich zielonych roślin. W ich komórkach cała obwodowa część cytoplazmy jest jakby jednym wielkim chromato-i forem.

Według nowszych odkryć (Roberts, 1942) w części obwodowej cytoplazmy zawieszone są niezmiernie drobne ciałka barwnikowe a

o rozmiarach wirusów. Przez mikroskopy świetlne widzimy jedno-1 licie zabarwioną zewnętrzną część cytoplazmy, którą możemy na-J zwać chromatoplazmą.

Te pierwotne organizmy, jak wiemy, również mają zdolność po- i bierania z otoczenia gotowych ciał organicznych. Powiązanie auto- I trofizmu z heterotrofizmem zbliża sinice do bakterii i wyraźnie wskazuje na pierwotność ich budowy i metabolizmu.

Jednokomórkowe rośliny z wyodrębnionymi już plastydami zna­ne są od około miliarda lat. Są to zielenice. Z dziś żyjących roślin jednokomórkowych najprostszych — są wiciowce roślinne, zawie­rające plastydy.

Wiciowce rozpowszechnione są w planktonie zarówno wód słod­kich, jak i morskich, niektóre gatunki bytują w zbiornikach wod­nych zanieczyszczonych ciałami organicznymi.

Do wiciowców należą bardzo liczne i rozmaicie zbudowane for­my jednokomórkowe lub żyjące w luźnych koloniach (rys. 8). Jed­ne z nich są bezbarwne, inne złotawobrunatne lub zielone. Pod względem budowy stoją znacznie wyżej od sinic. Mają wyodręb­nione jądro, niektóre formy zawierają stigmę, czyli plamkę czer­woną światłoczułą¹, dzięki której zdolne są do fototaksji. Spoty­kamy w komórkach wiciowców wakuole tętniące oraz jedną lub dwie wici, umożliwiające aktywne poruszanie się w środowisku wodnym. Obecność wici jest charakterystyczna dla całego typu. Wi­ciowce, tak jak i sinice, rozmnażają się drogą podziału. Niektóre wiciowce w niesprzyjających warunkach tworzą cysty.

W chromatoforach wiciowców występują cztery barwniki: chlo­rofil a i b, karotyna i żółty ksantofil¹. Różnie się one kombinują dając różne odcienie, często chlorofil jest zamaskowany, np. u bruz- dnic i złotowiciowców, które są brunatne lub złotawe.

Plastydy u najprostszych wiciowców są pojedyncze, bywają spła­szczone lub kubkowate (rys. 9). U eugleny zielonej (Euglena viri­dis) widzimy już kilkanaście podługowatych zielonych chloroplas­tów ułożonych gwiaździsto dokoła jądra (rys. 9 D).

Szczególnie ciekawych przykładów budowy chloroplastów do­starcza nam grupa zielenic typu Chlorophyta. U wszystkich przed­stawicieli tej bogatej i różnorodnej grupy ciałka zieleni są zawsze zielone, a barwniki dopełniające, jak ksantofil i karotyna, nie ma­skują nigdy chlorofilu.

Najprostszą budowę chromatoforów znajdujemy u Chlamydomo-

¹ Te same barwniki zawierają chloroplasty roślin kwiatowych.

£L

w,

lis

wych glonów występujących w małych zbiornikach wód śródlą­dowych. Komórki mają kształt owalny lub gruszkowaty, opatrzo­

ne są dwiema wiciami (rys. 10). Ciałko zieleni jest stosunkowo duże, zajmuje całą szerszą część komórki, ma formę wydrążonej czarki; w szerszej części ciałka połyskuje jeden pirenoid, centrum skrobiotwórcze. Pojedyncze ciałka zieleni, zajmujące przestrzeń ca­łej prawie komórki, spotykamy jeszcze w rzędzie pierwotkowych (Protococcales) np. u Chlorella i Chlorococcum humicolum, które żyją na korze drzew, na wilgotnej glebie, w wodach słodkich, a na­wet w postaci symbiontów w porostach, jako tzw. gonidia. Chloro-

2V-

Iro,

/a-

eni

piasty w tych komórkach mają kształt płytek, kubeczków lub mise­czek (rys. 11). Wymienione tu komórki nie mają wici, niezdolne są więc do ruchu.

Inne chloroplasty występują u glonów nitkowatych z typu zie­lenic, np. u wstężnicy UlotrUc żonata. W komórkach nierozgałęzio- nych nitek widzimy bardzo charakterystyczne ciałka zieleni, po któ­rych natychmiast poznajemy ten rodzaj glonów. Otaczają one cy- toplazmę w postaci niedomkniętego pierścienia, jakby kołnierzyka z licznymi pirenoidami (rys. 12).

Na podstawie przytoczonych przykładów poznaliśmy glony, któ­re mają w komórkach duże pojedyncze chromatofory. Uważamy je za najbardziej pierwotne. Mają one małą powierzchnię w stosunku do masy, proces asymilacji zachodzi tu oczywiście niezbyt inten­sywnie. Przyścienne płytki, kubeczki, wydrążone kulki lub „koł­nierzyki” — to pierwsze w świecie roślin ciałka jeleni. Można so­bie wyobrazić, jakby substancja białkowa, w której znajdowały się barwniki, zakrzepła w bryłki i odizolowała się od reszty cytoplaz-

my, spełniając teraz rolę substancji asymilacyjnej, mikroskopijne­go laboratorium, w którym powstają pierwsze asymilaty. Po sini­cach, które nie miały chloroplastów, jest to wyraźny krok progre­sywny w rozwoju komórki. Cytoplazma zaczyna się różnicować do spełniania różnych funkcji.

Nie ulega wątpliwości, że w procesie ewolucji komórki roślinnej rozwój filogenetyczny plastydów rozpoczął się od najprostszych pojedynczych bryłek o prymitywnej budowie.

Już u glonów spotykamy dwie odmiany chlorofilu, różniące się między sobą zakresem długości absorbowanych fal świetlnych, któ­re są niezbędnym czynnikiem fotosyntezy. Są to chlorofil a i chlo­rofil b, nieznacznie różniące się pod względem chemicznym. Wystę­pują one u wszystkich roślin wyższych. Dzięki obecności obu chlo­rofili, a i b, rozszerza się odcinek absorbowanego światła w proce- III asymilacji. Pochłanianie światła staje się intensywniejsze. Zja­wisko to jest przystosowaniem do ekonomicznego wykorzystania padających promieni słońca.

Na następnych przykładach śledzić będziemy dalszą komplikację budowy oraz stopniowe powiększanie się' powierzchni asymilacyj- nej chromatoforów. Oto np. u zygnemy §Zygnema), pospolitego glonu nitkowatego wód słodkich z typu sprzężnic (Coniugatophyta), spokrewnionego ze znaną skrętnicą, chloroplasty mają postać dwóch gwiaździstych bryłek (rys. 13).

flpirdiNHJIHI^vstęgi (od 1 do 3 i więcej), która leży w obwo­dowej części cytoplazmy. Wstęga jest jasnozielona, ma faliste,, nie­równe brzegi, środkiem biegnie ciemniejsze pasemko, tzw. żeberko, wzdłuż którego w równych mniej Więcej odstępach leżą błyszczące centra skrobiotwórcze, czyli pirenoidy. Dokoła pirenoidów groma­dzą się ziarenka skrobi asymilacyjnej ‘(rys. 14).

W Europie poznano około 20 gatunków skrętnic, bytujących tyl­ko w wodach śródlądowych. Gatunki te różnią się między sobą szerokością i długością komórek, ilością chloroplastów oraz ich układem wewnątrz komórek (rys. 15).

Inne ciałka zieleni znajdujemy w komórkach znanej gałęzatki (Cladophora), glonu zbudowanego z silnie rozgałęzionych nitek. Za młodu gałęzatka przytwierdzona jest do przedmiotów podwod­nych za pomocą komórki chwytnikowej, później najczęściej odry­wa się od dna i pływa swobodnie na powierzchni wód słodkich lub morskich, tworząc szarozielone splątane kłaczki. Chloroplasty ga­łęzatki mają postać pojedynczych ażurowych woreczków, leżących tuż pod błoną komórek (rys. 16). Jest to coś w rodzaju siatki zie­lonej z szerszymi odcinkami, w których łatwo można zauważyć pi- renoidy. Przez oka tej siatki przeświecają gdzieniegdzie liczne ją­dra, gałęzatka bowiem jest komórcza-

kiem. U innej zielenicy, np. uwikła (Oedogonium; rys. 17), chloroplast ma postać szeregu połączonych ze sobą pasemek. Na szerszych mostkach od­znaczają się pirenoidy.

7

Chloroplasty coraz bardziej powiększają się i różnicują. Wyni­kiem tego zjawiska jest stale przybierający na intensywności pro­ces asymilacji. Wymownym tego dowodem są coraz liczniejsze cen­tra skrobiotwórcze, gromadzące skrobię asymilacyjną. W plasty- dach Chlamydomonas był tylko jeden pirenoid, a w komórkach gałęzatki i uwikła — dziesiątki. Komórki zdolne są do syntetyzo­wania i odkładania .coraz większej ilości asymilatów, które sta­ją się źródłem budulca i energii.

Nitki ostatnio wymienionych glonów szybko się rozrastają drogą licznych podziałów komórkowych.

Bardzo interesujące chloroplasty spotykamy u kilku gatunków nitkowatych zielenic, np. u Struvea anastomosans. Jest to siatka, którą tworzą liczne drobne ciałka połączone już tylko | cieniutkimi anastomozami. Stanowią one wy­jątkowy przykład ogniwa pośredniego — mię- J dzy chloroplastami o pokroju siatki u gałęzatki 3 a rozproszonymi drobnymi ciałkami zieleni, któ- j re widzimy w komórkach wszystkich wyższych roślin (rys. 18). Najprawdopodobniej w dalszych etapach rozwojowych anastomozy zostały przerwane, a swobodne ciałka zieleni zawisły w przyściennej cytoplazmie komórek.

Rozwój ewolucyjny chloroplastów szedł w kierunku rozdrabnia­nia, zmniejszania wymiaru ciałek z jednoczesnym zwiększeniem się ich ilości.

Wynikiem tego zjawiska jest znaczne powiększenie powierzchni asymilacyjnej. Małe, liczne chloroplasty spotykamy już u zielenic, np. u woszerii (Yaucheria; rys. 19) i u ramienic (Chara sp.). U jed­

nego z gatunków ramienic Nitella (rys. 20) —• zwłaszcza pod wpływem lekkiego podgrzania preparatu t komórkami z „listków” — łatwo! n można obserwować ruch rotacyjny cytoplazmy |pj 1",| [f wraz z ciałkami zieleni wzdłuż błon komórko-'

V\ T*.'l // wych.

Drobne, liczne chromatofory spotykamy u wszystkich wyższych glonów, jak brunatnice i krasnorosty. U brunatnie (Phaeophyta) chro- I matofory mają postać bardzo drobnych ziare- • nek lub dysków o barwie brunatnej. Oprócz chlorofilu występują w nich inne jeszcze barw­niki, jak karotyna, ksantofil i fukoksantyna. Ten ostatni barwnik maskuje chlorofil, nadająę ca­łej piesze zabarwienie brunatne, złotawe lub | zgniłozielone. Odcień plechy zależy od procen- 1 towej zawartości składowych barwników. Zja­wisko to z kolei zależy od wpływu warunków środowiska oraz chemizmu protoplastu.

Inny staje się układ barwników w strefie przybrzeżnej, w płyt­kiej wodzie silnie oświetlonej, inny — w głębszych warstwach wód. Jak wiadomo, fukoksantyna umożliwia proces fotosyntezy na zna­czniejszych głębokościach, gdzie dochodzą już tylko tzw. „zimne” promienie widma słonecznego. U krasnorostów obok chlorofilu w ehromatoforach odkryto fikocjan (sinozielony) i czerwoną fiko- erytrynę. Plastydy są najczęściej czerwone, tzw. rodoplasty. Po­zbawione są pirenoidów. Produktem asymilacji u krasnorostów jest tzw. skrobia krasnorostowa.

Zespół barwników w plastydach i ich procentowa zawartość wpły­wa ostatecznie na barwę plechy. Krasnorosty bywają jaskrawoczer- wone, ciemnoczerwone, brunatne, a nawet fioletowe. Krasnorosty słodkowodne, np. Batrachospermum vagum mają odcień zielonka- wy, gdyż fikoerytryna ulega rozpuszczeniu w wodzie słodkiej. Zie­lenieją również krasnorosty w strefie przybrzeżnej mórz, gdzie są wystawione na silne działanie światła słonecznego.

Rośliny wyższe, tzn. tkankowce, jak mszaki, paprotniki, nago- I okrytonasienne, mają w komórkach narządów asymilacyjnych liczne, drobne chloroplasty..

Zmiany w budowie, doborze barwników, w kształcie, wielkości i ilości chloroplastów dokonywały się przez setki milionów lat u różnych grup roślinnych, w różnych warunkach i w różnym czasie.

Na podstawie dokumentów pośrednich, jakimi są dziś żyjące ro­śliny, badając strukturę ich komórek dochodzimy do wniosku, że ciałka zieleni najprawdopodobniej przeszły wraz z rozwojem sa­mych roślin opisaną tu drogę.

Od zabarwionej przyściennej cytoplazmy (u sinic) do zwartych,

o określonych kształtach ciałek — plastydów. Ciało protoplazma- tyczne chloroplastów, tzw. zrąb — jest bezbarwne, bogate w lipo- idy.

Masa strukturalna tego ciała poprzecinana jest blaszkami, w któ­rych zawarte są małe ciemnozielone ziarenka, tzw. grana. Plastydy te stopniowo komplikowały się przechodząc różne etapy rozwojowe, jak pojedyncze bryłki, płytki, kubeczki, gwiazdki, spiralne wstęgi, utwory siatkowate i wreszcie wyizolowane liczne drobne ciałka.

Każda linia ewolucyjna roślin miała niewątpliwie swoje własne, odrębne drogi. Rzuca się w oczy fakt, że rozwój chromatoforów posuwał się drogą ustawicznych przemian zmierzających do coraz to większej powierzchni asymilafiyjnej. Osiągnięta ona została przez rozdrobnienie plastydów na liczne, małe ciałka, które spotykamy już u wyższych glonów, jak woszeria, ramienice, brunatnice i kras- norosty, i u wszystkich roślin osiowych.

Ze wzrostem powierzchni narządów asymilacji szło w parze zwiększenie się istotnej powierzchni asymilacyjnej, tzn. łącznej powierzchni wszystkich ciałek zieleni. Maksimum swe osiągnęła ona w komórkach liści okrytonasiennych — najdoskonalszych na­rządach fotosyntezy. I I .

W liściu dwutlenek węgla z powietrzem atmosferycznym prze­nika przez szparki do przestrzeni międzykomórkowych, a następnie do komórek miękiszu asymilacyjnego.

Na stronie grzbietowej blaszki liściowej leży zwarta tkanka pa­lisadowa z dużą ilością ciałek zieleni w komórkach (rys. 21). Jest to tkanka służąca wyłącznie do asymilacji. Tkanka gąbczasta, leżąca po brzusznej stronie blaszki liściowej, jest luźrfa, opatrzona duży* mi' przestrzeniami międzykomórkowymi, wypełnionymi powietrzem i parą wodhą. W komórkach tej tkanki jest znacznie mniej chlo­

roplastów. Asymilacja zachodzi tu słabiej. Tkanka gąbczasta służy przede wszystkim do przewietrzania liścia; tą stroną blaszki od- bywa się też proces transpiracji.

Dwutlenek węgla po przedostaniu się do powierzchni komórek rozpuszcza się w wodzie i już jako kwas węglowy (H₂C0₃) prze­nika drogą dyfuzji przez błony komórkowe do cytoplazmy komó­rek. I tu jest intensywnie wchłaniany przez ciałka zieleni.

Proces fotosyntezy zachodzi na powierzchni chloroplastów, w których chlorofil gra rolę katalizatora.

Omawiając proces asymilacji zazwyczaj mamy na myśli po­wierzchnię asymilacyjną całego narządu, czyli blaszki liściowej. Tymczasem istotną i decydującą rolę gra łączna powierzchnia wszystkich chloroplastów. Na powierzchni bowiem nie liścia, lecz wszystkich ciałek zieleni odbywa się zjawisko fotosyntęzy.

Dokonano obliczenia tej powierzchni asymilacyjnej. Jest ona ol­brzymia. W liściu buka np. łączna powierzchnia chloroplastów prze­wyższa samą powierzchnię blaszki liściowej dwieście razy. Obli­czono dalej, że łączna powierzchnia chloroplastów we wszystkich liściach stuletniego buka osiąga powierzchnię dwu hektarów.

Jakież to jest niesłychanie ważne dla fotosyntezy! Tym bardziej, że w atmosferze, o czym powinniśmy pamiętać, jest zaledwie śred­nio 0,03'°/o C0₂.

W komórkach liści roślin okrytonasiennych zachodzi znane już dawno zjawisko przemieszczania się ciałek zieleni w zależności od natężenia padających promieni słonecznych.

W czasie słonecznych godzin chloroplasty ustawiają się w tkan­ce palisadowej wzdłuż ścianek bocznych komórek, prostopadłych do powierzchni liścia, w cieniu zaś, tzn. w świetle rozproszonym, chloroplasty gromadzą się pod zewnętrznymi błonami komórek, równoległymi do powierzchni liścia (rys. 22).

Przemieszczanie się ciałek zieleni wywołuje znane zjawisko ciem­nienia liści rosnących, w cieniu. Ruchy plastydów zachodzą w ko­mórkach dość szybko (od 5 do 15 minut). Mechanizm tego ruchu nie jest jeszcze całkowicie wyjaśniony. Niektóre chloroplasty prze­noszą się wraz z prądem cytoplazmy w jej ruchu rotacyjnym (okręż­nym), np. u walisnerii, wodnej rośliny często hodowanej w akwa­riach, lub cyrkul&cyjnym (wielokierunkowym) u roślin lądowych.

A

U niektórych plastydów zau­ważono tworzenie się czegoś w rodzaju niby-nóżek, które praw­dopodobnie umożliwiają im po- ¡ruszanie się, np. w komórkach zimowita (Colchicum; rys. 23).

Chloroplasty, żywe elementy cytoplazmy, rozmnażają się drogą podziału. Podział ten zachodzi dość wolno, w ciągu około 6—8, a nawet 36 godzin. Średnia wielkość plastydów rzadko kiedy prze­kracza wielkość 4 do 6 m-.

Istnieje rozpowszechniony pogląd, że barwnik zielony — chlo­rofil tworzy się wyłącznie na świetle. Możemy przytoczyć setki przykładów tworzenia bladożółtawych pędów przez rośliny trzy­mane w piwnicach i w innych ciemnych pomieszczeniach.

Przypuszczamy, że barwnik zielony w prastarych komórkach przed milionami lat mógł powstać w wodach oceanu tylkp na tych głębokościach, do których dochodziło światło słoneczne.

Ostatnie badania zmieniają do pewnego stopnia ten ustalony od dawna pogląd. Na podstawie wielu doświadczeń stwierdzono, że u niższych roślin chlorofil może powstać w ciemności.

Przytoczę przykłady. Pewne bakterie zielone, u których wystę­puje barwnik zbliżony do chlorofilu, tzw. prochlorofil, mogą żyć normalnie w ciemności.

Na pożywce bez dostępu światła hodowano sinicę Nostoc. Oka­zało się, że wytworzył się w jej komórkach chlorofil. Również na drodze doświadczalnej znaleziono chlorofil u zielenic Pleuro- coccum i Scenedesmus (z rzędu Protococcales) — hodowanych przez jakiś czas w ciemności.

Glony w przyrodzie często osiedlają się w mule na dnie wód, niektóre bytują wewnątrz różnych organizmów i pomimo że mają tam pożywkę organiczną i brak światła, wytwarzają w swych ko­mórkach chlorofil.

Myers (1940) dowiódł na podstawie hodowli czystych kul­tur Chlorella vulgaris i Proto- coccus (z zielenic), że nie ma właściwie jakościowej różnicy między chlorofilem wytworzo­nym na świetle i w ciemności.

Krasnorost Rhodymenia pal- mata (rys. 24) wytwarza w swych plastydach najwięcej chlorofilu w czasie nocy polar­nych. Niektóre glony, jak np.

okrzemki, pewne gatunki euglen (z wiciowców), hodowane na fitej pożywce organicznej, tracą chlorofili stają się zupełnie bez­barwne i z samożywnych zmieniają się na cudzożywne (hetero- troficzne).

Na podstawie tych nowych doświadczeń z różnymi grupami glo­nów nad ich przystosowaniem do życia autotroficznego (samożyw- nego) i heterotroficznego (cudzożywnego) można czynić próby wy­jaśnienia ich pochodzenia. Szczególnie badania nad fizjologią od­żywiania się glonów morskich stają się niezbędne do zanalizowa­nia i ostatecznego rozstrzygnięcia zagadnienia ewolucji plastydów i ich roli w życiu roślin.

Jedno musimy stwierdzić: pojawienie się chlorofilu w komór­kach roślinnych było zjawiskiem tak ważnym, o znaczeniu tak doniosłym, jak pojawienie się samego życia.

3. PIERWSZE ROŚLINY LĄDOWE

ROZWÓJ NARZĄDÓW WEGETATYWNYCH

Człowiek najdawniej i najlepiej zapoznał się z roślinami kwia­towymi, które były ostatnim ogniwem w rozwoju ewolucyjnym ¿Świata roślinnego. Były one najbardziej dostępne i najbliższe. Słu­żyły człowiekowi od tysiącleci za pokarm, opał, budulec, wreszcie surowiec włókienniczy, najpierwszy lek i ozdobę.

Poznawał je człowiek stopniowo, w miarę rozwoju różnych dy­scyplin botaniki oraz doskonalenia się narzędzi technicznych. Po­znawał je również w życiu praktycznym, w codziennym doświad­czeniu i pracy.

Wszelkie prawa o budowie i życiu roślin wyprowadził przede wszystkim na podstawie materiału zdobytego z poznania roślin kwiatowych.

Przy próbach tworzenia pewnych uogólnień w botanice, natra­fiano często na poważne trudności, np. przy objaśnianiu pocho­dzenia głównych narządów roślin wyższych, takich, jak korzeń, łodyga i liść. Od czasów starożytnych utrwalił się pogląd, że są to pierwotne i podstawowe narządy rośliny kwiatowej.

Duże postępy uczyniła dziś tzw. organogeneza, czyli nauka o ko­lejnych etapach rozwoju historycznego narządów rośliny osiowej.

Aby poznać te etapy, musimy się przenieść myślą do ery paleo- fitycznej, do okresu powstania pierwszych roślin lądowych.

Do połowy syluru życie na Ziemi koncentrowało się wyłącznie w głębinach i na powierzchni praoceanów. Pomimo stosunkowo monotonnego środowiska rośliny dawnych epok, pierwotne glony, odznaczały się znaczną różnorodnością form. Były tam rośliny jed­nokomórkowe, kolonie nitkowate, wielokomórkowe blaszkowate

plechy, dochodzące do olbrzymich rozmiarów, jak np. brunatnice o dziesiątkach metrów długości.

Odznaczały się one złożoną już budową morfolo­giczną i anatomiczną.

Rozpatrzmy, jakie nowe cechy powstały u roślin oceanicznych, które umożliwiły im w pewnym o- kresie rozwojowym wejście na ląd i stopniowe przystosowanie się do zupełnie odmiennych wa­runków życia.

Już u niektórych glonów z grupy zielenic, a u wszystkich krasnorostów i brunatnie rozwinęły się „narządy” przytwierdzające je do dna i przedmio­tów podwodnych. Były to komórki chwytnikowe (rys. 25), chwytniki i przylgi, np. u brunatnie (rys. 26) — Fucus vesiculosas i Laminaria sacehari- na. Chwytniki — to nieco zmieniona część tej sa­mej plechy, część, która służyła tylko do przytwierdzania?ZaC się odtąd życie osiadłe niektórych glonów, czasowe lub stałe. W związku z osiadłym trybem życia zaczęła się różnicować plecha, tworząc w górnej części najszerszą powierzchnię służącą do asy-

milacji. Zarysowywać się oto zaczyna biegunowość, cecha nowa wśród glonów. Znajdujemy już u brunatnie i krasnorostów część', dolną i górną plechy, nieco inaczej zbudowane i pełniące inne za­dania.

Obserwując kolejne etapy rozwoju glonów — widzimy m. in. nową cechę, która polega na stopniowym wzroście powierzchni asymilacyjnej, np. nitka rozgałęziona u Ectocarpus, wstęgo wata plecha u Enteromorpha i Nereocystis (rys. 27 A i B; 28) oraz sze­roka plecha u Ulva lactuca (rys. 27 C).

Poza zróżnicowaniem morfologicznym i anatomicznym plechy wcześnie zaszło w rozwoju glonów jeszcze jedno bardzo doniosłe zjawisko: powstanie rozrodu płciowego, niezależnie od bardzo roz­powszechnionego rozmnażania wegetatywnego.

Konsekwencją rozrodu płciowego stał się bardzo znamienny

i rozpowszechniony proces przemiany pokoleń (patrz rozdz. 8). Jed­no pokolenie rozmnażało się w sposób bezpłciowy, przez tzw. zoo-

spory (zarodniki), drugie — płciowy, przez gamety żeńskie i mę­skie. Te dwa cykle następowały kolejno po sobie w rozwoju onto- genetycznym (osobniczym) wielu roślin wodnych, przyjmując róż­ne formy.

W cykliczności tej u niektórych roślin oceanicznych z biegiem tysiącleci zaszła zmiana, która polegała na tym, że sporofit, czyli pokolenie bezpłciowe, powiększał się dochodząc np. u brunatnie do kolosalnych rozmiarów (przeszło 100 m) i dość skomplikowanej

budowy, gametofit natomiast, czyli pokolenie płciowe, stopniowo malał, upraszczał się stając się znikomą, kilkukomórkową plechą.

Wymienione tu właściwości "budowy glonów, jak zarysowanie biegunowości, zdolność przytwierdzania się do podłoża, rozrost sporofitu — pokolenia diploidalnego — stworzyły warunki umoż­liwiające wyjście roślin na ląd¹. Sporofit stał się tym pokoleniem, które przystosowało się stopniowo do zupełnie nowych warunków bytowania, do przeciwstawiania się wpływom atmosfery, gleby, przyciągania ziemskiego, do zmian temperatury i oświetlenia — czynnikom obcym lub działającym w znikomym stopniu na pier­wotną roślinność wodną.

U pierwszych roślin, które pojawiły się na lądzie, dostrzegamy właśnie wyraźną przewagę sporofitu. Za przyczynę tej przewagi, tego bujnego rozrostu sporofitu w dalszych etapach rozwoju, jego prężności, dynamizmu oraz wyjątkowych zdolności przystosowaw­czych, możemy uważać m. in. to, że sporofit jest rośliną diploidal- ną. Rozwinął się z zygoty, po zespoleniu się dwóch gamet. Game­tofit zaś, który wyrósł z haploidalnego zarodnika, jest z natury rzeczy rośliną słabszą, uboższą, jednostronną, pozbawioną tych szerokich możliwości rozwojowych.

A zatem diploid, a nie haploid zwyciężył w walce o byt.

Jakie jest pochodzenie roślin lądowych, jakimi drogami wkro­czyły one na ląd, by się na nim osiedlić i opanować go całko­wicie?

Zagadkę tę usiłują nam rozwiązać trzy rozpowszechnione w pa­leobotanice hipotezy.

Pierwsza z nich głosi, iż najprawdopodobniej przejście do życia lądowego odbyło się na pograniczu morza i lądu, to znaczy w stre­fie przypływów i odpływów. Z żyjących w tej strefie glonów mogły powstać takie formy, które stopniowo przystosowały się do okre­sowego braku wody. Z czasem rośliny te posuwały się coraz dalej w głąb lądu, wynurzając się całkowicie z wody. Tak mogły po­wstać rośliny lądowe.

Według drugiej hipotezy glony przewędrowały prawdopodobnie

z mórz do rzek i jezior, przystosowując się stopniowo do mniej­szego zasolenia, do życia słodkowodnego, a wreszcie — lądowego.

Według trzeciej hipotezy pierwsze rośliny lądowe powstały w okresie regresji (cofania się) mórz. Wtedy odcięte od oceanów śródlądowe zbiorniki wód, dzięki opadom atmosferycznym, wysła- dzały się stopniowo i wysychały. Na te nowe tereny mogła wkro- czyć roślinność oceaniczna, przechodząc w swym rozwoju różne etapy przystosowawcze.

Nie wiemy dzisiaj na pewno, która z tych hipotez jest najbliższa prawdy. Możliwe, że w zwycięskiej wędrówce roślin na ląd wszy­stkie omówione tu zjawiska odegrały pewną rolę.

Pionierskie rośliny lądowe znalazły się oto w całkowicie nowych

i odmiennych warunkach. Wykazały one niesłychane zdolności przystosowawcze, tworząc przez miliony lat tysiące form, wielkie bogactwo i różnorodność wyższej roślinności lądowej, która opa­nowała glob ziemski.

Jakie cechy przystosowawcze powstały u pierwotnych roślin lądowych? Otoczone powietrzem, przytwierdzone do podłoża, roz­winęły dwie powierzchnie chłonne: asymilacyjną, zieloną, wysta­wioną na bezpośrednie działanie światła i osmotyczną, zanurzoną w podłożu, która mogłaby chłonąć roztwory mineralne. U roślin wodnych, jak wiadomo, przez całą powierzchnię odbywał się i pro­ces asymilacyjny i osmoza. Pierwsze rośliny lądowe w zupełnie nowym środowisku narażone były na wysychanie i uszkodzenia mechaniczne, spowodowane wiatrem, deszczem itp.

Wytworzyły się u nich nowe przystosowania, pozwalające na przetrwanie w trudnych warunkach bytu. Oto pojawiła się tkanka okrywająca — skórka (epiderma), zabezpieczona z zewnątrz na­błonkiem (kutikulą), chroniącym roślinę od wyparowania wody. Jednak zamknięcie rośliny w osłonie nieprzenikliwej dla gazów nie stworzyłoby warunków odpowiednich dla spełniania funkcji życiowych. I rzeczywiście, badając szlify mikroskopowe wykonane z materiału kopalnego stwierdzamy, że na powierzchni części asy- milacyjnych pierwszych roślin lądowych znajdowały się szparki (rys. 29 B), które służyły do wymiany gazów z otaczającą atmo­sferą.

Zaczęła się wykształcać u omawianych roślin wyraźna bieguno­wość: część górna służyła do asymilacji i tworzenia asymilatów,

dolna zaś przytwierdzała do podłoża oraz czerpała roztwory mine­ralne. Ustalenie się pozycji pionowej u pierwszych roślin lądowych, nie działające już na lądzie prawo hydrostatyki — były bodźcem do powstania nowych przystosowań: wytworzenia szkieletu.

Szkieletem tym była prosta tkanka mechaniczna, pierwotny wa­lec osiowy, czyli protostela. Walec osiowy służył zarazem za drogę transportową dla roztworów mineralnych i organicznych.

Pierwotne kłącze poziome, po prostu przedłużenie osi asymila- cyjnej, opatrzone chwytnikami, było pierwszym narządem przy­twierdzającym do podłoża.

Wszystkie wymienione wyżej właściwości wykazują odkryte pierwsze paprotniki — psylofity (Pńlophytinae) przez amerykań­skiego geologa D a w s o n a, jeszcze w roku 1859. Dokładnie zo­stały opracowane na podstawie obfitego materiału skrzemienia- łego, odnalezionego w latach 1914—16 w miejscowości Rhynie w Szkocji.

Psylofity a których poznano około 20 rodzajów, pochodzą z górnego syluru i starszego de- wonu. Przedstawicielką ich jest rynia (Rhynia major) (rys. 29), która miała do 50 cm wysokości, a, 0,5 cm średnicy; była rośliną bez liści i korzeni. Obła, zielo­na oś rozgałęziała się widlasto (dichotomicznie), chwytniki z poziomym kłączem przytwier­dzały ją do podłoża.

Na podstawie szlifów poprze­cznych poznano budowę wew­nętrzną osi. Środek zajmowała protostela (walec środkowy), za­wierająca tkankę naczyniową złożoną z ceWtitt, UlUUlMflią WąSMm Pasmem łyka bez właściwych jeszcze rurek sitowych (rys. 30). Cewki były to najprostsze elementy do przewodzenia roztworów mineralnych. Powierzchnia osi pokryta była skórką z pierwszymi

aparatami szparkowymi (rys. 29 B). Wzrost pędu odbywał się szczy­towo za pomocą stożka wzrostu.

Na końcach niektórych rozgałęzień osi sterczały ku górze poje­dyncze podłużne, grubościenne woreczki (rys. 29 C). Były to za- rodnie wytwarzające znaczną liczbę jednakowych zarodników. Zna­leziona rynia była zatem sporofitem.

A oto dalsze badania przyniosły ważne i ciekawe odkrycia. W la­tach 1968—9 francuski paleobotanik Y. Lemoigne badając dolnodewońskie psylofity, na szlifach poprzecznych jednego z ga­tunków rodzaju Rhynia (R. gwynee-vaughani) znalazł na pędach 20 cm wysokości małe wzgórki, w których umieszczone były rod­nie. Wynika z tego że cała wspomniana wyżej Rhynia była game- tofitem. Nie wiadomo jeszcze czy ów gametofit był jednopienny czy dwupienny, gdyż plemni mimo dociekliwych poszukiwań do­tąd nie odnaleziono.

Psylofity były szeroko rozpowszechnione na Ziemi w okresie od górnego syluru do środkowego dewonu. Prócz rynii znaleziono inne rodzaje, jak np. Home a, Asteroxylon i inne. Znaleziono je w postaci szczątków kopalnych w wielu krajach Europy, m. in.

i w Polsce. Poza Europą znaleziono psylofity na Syberii, w Ame­ryce Północnej, w Azji Środkowej, Afryce i Australii.

Jak z tego widać, wkroczenie roślin na ląd odbywało się mniej więcej jednocześnie i w licznych punktach kuli ziemskiej.

Psylofity porastały w erze paleolitycznej brzegi płytkich wód | lagun; niektóre gatunki, przypominające kształtem brunatnice żyły w wodach. Liczne gatunki psylofitów były roślinami torfo­wiskowymi *.

Psylofity uważamy dziś za pierwszą czołówkę roślin w wędrów­ce na ląd. Są one przodkami wszystkich wyższych paprotników, punktem wyjścia ich rozwoju filogenetycznego.

Co do pochodzenia samych psylofitów zdania uczonych są jeszcze podzielone, zagadnienie to nie jest jeszcze rozstrzygnięte. Jedni twierdzą, że wywodzą się one od form zbliżonych do najniższych, dziś jeszcze żyjących wątrobowców (Hepaticae), inni przypuszczają, H pochodzą bezpośrednio od zielenic (Chlorophyceae), a nawet bru-

natmc. Angielska paleobotaniczka A r b e r, ze względu na wyraź­ne cechy pierwotne psylofitów nie wyodrębnia ich od plechowców, lecz wydziela w osobną grupę tzw. Procormophyta, stojących na pograniczu plechowców i osiowców.

Na podstawie badań paleobotanicznych, opierających się na ści­słych dokumentach w postaci odcisków, części skrzemieniałych lub zwęglonych, można już dziś w ogólnych zarysach odtworzyć dal­sze drogi rozwojowe następnych po psylofitach roślin lądowych.

• Drogi te rozeszły się. Szeregi ewolucyjne poszły równolegle po­cząwszy od dewonu, tworząc odrębne gałęzie drzewa genealogicz­nego (rys. 31).

Już w górnym, a nawet dolnym dewonie zaczęły się ukazywać pierwotne paprocie, trudne jeszcze do odróżnienia od psylofitów. Prawie równolegle zjawiają się skrzypy i rośliny im pokrewne, z charakterystycznym rozczłonkowaniem pędów na węzły i między- węźla, z okółkowym układem rozgałęzień bocznych, o drobnych, szczątkowych liściach. W tejże epoce, w starszym dewonie poja­wiają się rośliny widłakowa te (Lycopodiinae) — np. Baragwana- thia, znaleziona w Australii — o wąskich liściach do jednego mi­limetra szerokości (rys. 32A). W dewonie również ukazują się inne

rodzaje widłaków jak np. Protolepidodendron (z MemiecM^feli- katnych listkach również z wiązką przewodzącą w środku (rys. 32 B). Podobny jest do dziś żyjących widłaków.

Wszystkie wymienione tu rośliny porastały bagna i brzegi wód, tworząc gęste, pierwotne lasy, złożone z bylin błotnych, które osiąg­nęły szczytowy punkt swego rozwoju w górnym karbonie. Były to lasy węglowe, które stworzyły główne pokłady węgla kamiennego.

Odkrycie psylofitów i dalszych ich etapów rozwojowych zali­czamy dziś do największych osiągnięć paleobotaniki. Dało ono od­powiedź, jak wyglądały najbardziej pierwotne rośliny lądowe i jak powstała bujna i bogata Hora paprotników.

Najnowsze odkrycia dostarczyły ponadto niezwykle cennego ma­teriału kopalnego, niezbędnego do wyjaśnienia genezy narządów rośliny naczyniowej, jak korzeni, liści i zarodni.

Poznanie psylofitów otworzyło nowe horyzonty. Okazało się, źe budowa pierwotnej rośliny osiowej była znacznie prostsza. | Całą roślinę stanowiła jedna tylko oś, która np. u rynii była walcowata i rozgałęziona dichotomicznie. Oś spełniała u rynii wszy­stkie czynności życiowe: część jej była kłączem, tworząc narząd podziemny, inna część asymilowała, a jeszcze inna służyła do roz­rodu. Oś była podstawową i wyjściową jednostką morfologiczną. Pierwsze jej zróżnicowanie poszło w dwóch kierunkach, były to przystosowania do spełniania dwóch funkcji fizjologicznych: od­żywiania i rozrodu.

Szczególnie interesujące są dokumenty paleobotaniczne dostar­czające nam dowodów ewolucji, czyli kolejnych etapów rozwojo­wych powierzchni asymilacyjnej.

Dzisiaj na podstawie zebranego materiału kopalnego możemy zrekonstruować przebieg ewolucji w sposób następujący: wznie­sione ku górze, widlasto rozgałęzione osie u dalszych potomków rynii zaczęły się stopniowo zginać ku jednej stronie, przyjmując położenie prostopadłe do promieni słońca. Było to niewątpliwie przystosowaniem do wzmocnienia procesu asymilacji. Osie te na­stępnie uległy procesowi spłaszczenia, co oczywiście znacznie zwiększyło powierzchnię przyswajania (rys. 34).

W toku tych przemian obłe początkowo osie o symetrii promie- HMtet takiego pierwotnego paprotnika przybierały symetrię dwu- boczną I budowę grzbietowobrzuszną. Dalej, równolegle ze zwięk-

szeniem się liczby rozgałęzień, zachodziło nowe zjawisko (co ilu­struje rys. 35) — wzajemne zrastanie się spłaszczonych osi kra­wędziami, co w końcu doprowadziło do powstania jednolitej, sze­rokiej blaszki liściowej.

Unerwienie dichotomiczne tej pierwszej blaszki jest pozostałością dawnego typu budowy osi.

System spłaszczonych i zrośniętych osi nazywamy gałęziakiem

— kladodium. Jest to, liść pochodzenia osiowego (łodygowego).

Nie trzeba tu wyjaśniać, jakie znaczenie miały dla życia i odży­wiania się pierwotnej rośliny lądowej — płaskie narządy asymi- lacyjne.H

Wy dobrze wśród dziś żyjących roślin okrytonasiennych, np. u po­spolitego szparaga (rys. 36) i u ruskusa (Ruscus aculeatus), krzewu | krain śródziemnomorskich.

Dochodzimy do wniosku, że „liście” pierwotnych paproci i wszy­stkich paproci aż do dzisiejszych są pochodzenia łodygowego. Są to systemy osi, które drogą długotrwałej ewolucji uległy kladofi- kacji.

Całą tę grupę roślin nazywamy wielkolistną (makrofilną). -j Obecnie wysuwamy jeszcze inne dowody potwierdzające łody­gowy charakter liści paproci. Jest to wzrost wierzchołkowy. Liście wszystkich gatunków paproci występujących dziś na kuli ziem­skiej rosną szczytowo — niemal nieograniczenie, tworząc znane wszystkim ślimakowato skręcone pastorały (rys. 37). Wzrostu

■U

wierzchołkowego nie spotykamy u liści roślin kwiatowych, rosną one z reguły nasadą.

Warto tu jeszcze zwrócić uwagę na pewien znamienny szczegół

w rozwoju paproci. Pierwsze liście sporofitu, wyrastające na przed- roślu do złudzenia bywają podobne do liści pierwotnych dewoń- skich paproci. Mają blaszki dichotomicznie rozgałęzione na szczy­cie, bardzo prostą strukturę oraz widlaste unerwienie. Przypomi­nają swych przodków sprzed milionów lat (rys. 38).

Dzisiejsze silnie rozczłonkowane liściepaprocRr 111

ków powstały drogą wtórnego przystosowania do ochrony przed mechanicznymi uszkodzeniami spowodowanymi wiatrem lub ule­

wą. Zjawisko to obserwujemy szczególnie wyraźnie w budowie li­ści dużych, sięgających 1—5 m długości.

Dichotomiczne unerwienie, jako zabytek dalekiej przeszłości, spo­tykamy dziś nie tylko na pierwszych listkach sporofitu, lecz i u li­ści wyrośniętych wielu gatunków paproci (rys. 39). Bardziej rozpowszechnione jest dzisiaj unerwienie monopodialne, które po­wstało w drodze ewolucji z dichotomicz- nego.

Utwory płaskie liściokształtne spotyka­my nie tylko u roślin lądowych wysoko u- organizowanych, lecz i u wielu glonów o- ceanicznych, rosnących na większych głę­bokościach lub w strefie przybrzeżnej, np. u brunatnie, krasnorostów i zielenic. Pie­cha tych roślin przybiera często kształt niby-łodygi i niby-liści, jak np. u Lami- naria i Sargassum (rys. 40) oraz krasnoro- stu Delesseria (rys. 94), przystosowując się do maksymalnego wykorzystania światła w procesie asymilacji.

A więc w różnych środowiskach, w róż­nych okresach dziejów świata roślinnego,

¹ u różnych grup, niezależnych od siebie pod

względem filogenetycznym, tworzyły się szerokie powierzchnie asy- milacyjne, przystosowując się w różnych warunkach do podsta­wowego procesu przyswajania. Co jednak u plechowców było ra­czej zjawiskiem sporadycznym, u roślin wyższych stało się regułą, ogólnym prawem struktury ciała roślinnego, począwszy od msza­ków i paprotników, kończąc na roślinach okrytonasiennych.

Forma pędu ulistnionego jest wyrazem najdoskonalszego przy­stosowania do pełnienia funkcji fotosyntezy.

Nie wszystkie Uście paprotników powstały tak, jak u paproci. Paprotniki drobnolistne, jak np. widłaki, widliczki, biorą prawdo­podobnie swój początek od wspomnianych już pierwszych roślin widłakowatych (str. 42), jak rodzaje Baragumnathia i Protolepido- dendron. Tego typu liście, opatrzone jednak pojedynczym nerwem mają dzisiaj wszystkie widłakowate iLycopodiaceae, rys. 41 C).

Dwie opisane tu drogi rozwojowe liści paprotników, jeszcze nie zbadane dokładnie, z grup filogenetycznie młodszych, przy­jęte są przez większość współczesnych botaników.

Korzenie, według najnowszych odkryć, nie są również narządami pierwotnymi.

Pierwszym zróżnicowanym organem u roślin, służącym do przy­twierdzania do podłoża, były chwytniki, jedno*- lub wielokomór­kowe, lub tzw. przylgi. Spotykamy je u różnych grup systematycz­nych, jak np. u komórczakowych (Siphonales): Vaucheńa i Bo- trydium (rys. 42); u zielenic (Chlorophyta), jak Ulotrix, Oedogo-

nmrri, Cladophora i in., u ramienic (Charales), u wszystkich brunat­nie i krasnorostów IPhaeophyta i Rhodophyta (rys. 25). Niektó­re z tych roślin prowadzą czasowo osiadły tryb życia, najczęściej za młodu, jak np. niektóre zielenice. Potem odrywają się od dna | pływają swobodnie wśród planktonu albo tworzą kożuch na samej powierzchni wód, tzw. neuston. Inne — stale pędzą żywot osiadły, tworząc tzw. bentos.

Pierwsze rośliny lądowe, jak psylofity i mszaki, przytwierdza­ły się do podłoża, jak wiadomo, za pomocą chwytników. Widzimy,

ze cecha morfologiczna, ustalona już u wielu glonów morskich, przeszła na ląd, stając się właściwością roślinności lądowej.

Korzenie zatem nie były narządami pierwotnymi. Powstały znacz­nie później, rozwijały się stopniowo ze szczególnego typu osi podziemnych. Tak np. z psylofitów (w dewonie) u pewnego ga­tunku Asterozylon obok zwykłych „kłączy” rosnących poziomo wy­rastały odgałęzienia ku dołowi, które można uważać za pierwszy jakby krok w kierunku utworzenia korzenia (rys. 43). Miały one

charakter narządów przybyszowych. Takie bardzo pierwotne ko­rzenie, również o charakterze przybyszowym, miały kopalne by­liny drzewiaste — widłakowce: lepidodendrony 1 kar bonu. U pod­stawy pnia wyrastały widlasto rozgałęzione kłącza, opisywane dawniej jako t*w. stigmarie. Na nich tworzyły się liczne narządy

ftS

przypominające korzenie i pełniące najprawdopodobniej ich funk­cje. Były to tzw. appendices, prawdopodobnie zmodyfikowane ło­dygi, które dochodziły do 40 cm długości (rys. 44).

Łodygi korzeniotwórcze o wyglądzie pierwotnym spotykamy u dziś żyjących widliczek (Selaginella). Z końca tych tzw. rizofo- rów wyrastają cienkie korzenie przybyszowe (rys. 45). Wszystkie nasze widłaki mają tylko korzenie przybyszowe. Korzeń główny u roślin powstał znacznie później.

Z tego krótkiego przeglądu widzimy, że zarówno liść, jak i ko­rzeń — nie są narządami podstawowymi i pierwotnymi. Wyodręb­niły się one drogą ewolucji, jako organy wtórne z osi pierwotnej łodygi.

4. Z EWOLUCJI ŁODYGI

Wiele zagadnień dotyczących dróg zmienności budowy roślin, w procesie ich rozwoju ewolucyjnego, zarówno w ujęciu ogólnym, jak i w szczegółach, rozstrzyga anatomia porównawcza.

Porównując budowę dziś żyjących roślin tkankowych dostrze­gamy wielką różnorodność struktur anatomicznych. Interesują nas te fakty nie tylko z punktu widzenia zróżnicowania samych tkanek i ich wielorakich przystosowań do pełnienia różnych funkcji, nie tylko ciekawe są dla nas pewne formy tkanek, odzwiercie­dlające wpływ warunków zewnętrznych (np. tkanki wodonośne lub powietrzne — aerenchyma), lecz również interesuje nas po­ziom budowy oraz stopień ich złożoności. Wśród łodyg spotykamy struktury anatomiczne bardzo proste, mało skomplikowane, i bar­dzo złożone, o bardzo daleko posuniętym zróżnicowaniu tkanek.

Nasuwa się myśl, że łodygi o prostszej budowie są strukturami wcześniejszymi, a bardziej złożone — znacznie późniejszymi. Wy­snuwamy wniosek, że Jkanki te znajdują się na różnych etapach rozwoju historycznego.

I nie mylimy się. Rozwijająca się paleobotanika przez ostatnie 50—60 lat wzbogaciła zasób wiedzy o budowie roślin kopalnych bardzo dużym materiałem faktycznym i wyjaśniła podstawowe za­gadnienia procesu historycznego.

Tak samo jak w dziedzinie morfologii, tak i w dziedzinie ana­tomii, pracując nad pośrednimi dowodami ewolucji struktur tkan- ukowych, na podstawie dziś żyjących roślin, zwracamy się do pa­leobotaników, szukając w zbadanym przez nich materiale bezpo­średnich dowodów ewolucji.

Anatomia porównawcza pracuje dziś w ścisłej zależności od pa­leobotaniki. W poszukiwaniu pokrewieństwa między poszczegól­nymi gatunkami, rodzajami czy rodzinami dziś żyjących roślin często posługujemy się badaniami anatomicznymi. Metoda anato­miczna jest jedną ze ściślejszych metod systematyki ewolucyjnej.

Oddziaływanie warunków zewnętrznych na rośliny przez całe tysiąclecia odbijało się szybciej i łatwiej na budowie morfologicz­nej narządów, jak np. na kształcie i wielkości liści, pokroju pędu itd. Właściwości anatomiczne okazały się trwalsze, trudniej i mniej ulegające zmianom. Zmiany w strukturach anatomicznych doko­nywały się bardzo powoli.

W rozdziale tym zajmiemy się etapami ewolucji łodygi, ściślej, tkanek przewodzących w łodydze. Głównym materiałem będą dla nas dane paleobotaniczne: łodygi paprotników i roślin nasiennych. Materiał kopalny, zwłaszcza resztek drewna pochodzącego z ło­dyg, jest już dzisiaj dość obfity i dobrze zachowany.

Pierwsza tkanka przewodząca pojawiła się u pierwszych roślin lądowych — psylofitów (sylur). Była ona zarazem pierwszą tkan­ką mechaniczną, usztywniającą pionowo stojącą oś. Był to walec środkowy, którego centrum zajmowała zdrewniała tkanka przewo­dząca, zbudowana z cewek (rys. 46) — pierwszych wyspecjalizo­wanych komórek do przewodzenia roztworów mineralnych. Grupa cewek otoczona była warstwą łyka, zbudowanego z cienkościennych komórek, lecz bez wyodrębnionych jeszcze rurek sitowych. Tak prosto zbudowany pierwszy walec środkowy graniczył bezpośred­nio z korą.

Najprostszą tego typu protostelę miały pierwotne paprotniki ko­palne. Z dziś żyjących paproci protostelę zachowała zwrotnikowa Gleichenia. W rozwoju filogenetycznym paprotników wraz z po-

większeniem się rozmiarów pędu następowało komplikowanie się steli.

Już u psylofitu Asteroxylon na przekroju poprzecznym osi wi­dzimy formę gwiaździstą drewna (rys. 47 B), a u innych paprotni­ków falistą (rys. 47 A). W miarę powiększania się narządu roz­miary walca środkowego i jego kształt nie pozostały bez zmian.

A

Dostrzegamy tu ciekawy objaw przystosowawczy. Zwiększa się mianowicie powierzchnia zetknięcia walca z żywymi komórkami sąsiadującej kory, co ma decydujące znaczenie pod względem fi­zjologicznym. Zwiększenie bowiem powierzchni zetknięcia warun­kuje żywszą wymianę substancji pokarmowych między komór­kami.

Struktura steli począwszy od okresu dewońskiego zaczyna się stale komplikować. Dwa zjawiska wywierały wpływ na te prze­miany: zmienność przystosowawcza i dobór naturalny.

W łodygach prastarych paprotników drewno (ksylem) zbudowa­ne było tylko z martwych elementów, cewek. Mogły one sprostać zadaniu tylko w wypadku bardzo cienkich łodyg. U dzisiejszej pa­proci Gleichenia średnica drewna w steli ma zaledwie 3 mm.

W grubszych łodygach pojawia się wśród cewek żywa tkanka pa- renchymatyczna. W ten sposób powierzchnia zetknięcia żywych tkanek z tkanką przewodzącą zaczyna się zwiększać.

Tworzy się tak zwana syfonostela z rdzeniem żywym wewnątrz walca (rys. 48 B). Taki walec środkowy można spotkać wśród dziś żyjących roślin, np. u paproci nasiężrzału (Ophioglossum) i podejź- rzonu (Botrychium) z rodziny Ophioglossaceae. Centralna część walca zbudowana jest z tkanki miękiszowej, wśród której rozrzu-

^Pi^cewki. Zjawisko to botanicy nazywają „witalizacją”, która polega na wdzieraniu się żywej tkanki do tkanek przewodzących, początkowo w postaci rozrzuconych grup żywych komórek, później przez uformowanie rdzenia, a następnie promieni rdzeniowych, przerywających zwarty cylinder drewna i łyka. Powstała w ten sposób eustela: pierścień wiązek koiateralnych ¹ sitowo-naczynio-

wych, poprzedzielanych promieniami rdzeniowymi, z szerokim rdzeniem w środku łodygi (rys. 48 C). Opisaną budowę łodygi spo­tykamy u wszystkich rocznych roślin dwuliściennych.

W szeregu rozwojowym paprotników struktura tkanek w łody­dze kształtuje się nieco inaczej: warstwa łyka okala rozrzucone wiązki drewna. Otrzymujemy budowę tzw. polisteli (rys. 48 E).

Typową budowę polisteliczną obserwujemy na przekroju poprzecz­nym kłącza paproci orlicy (Pteridium aquilinum, rys. 49). Wi­dać tu dwie stele większe otoczone pierścieniem małych steli o cha­rakterystycznej budowie.

U widłaków stele w łodydze ułożone są w postaci pasm (rys. 50). Rozczłonkowana tkanka drewna otoczona jest warstwą sit i żywą tkanką miękiszową.

^^Rysunek 51 przedstawia główne etapy rozwoju steli od paprot­ników pierwotnych do roślin okrytonasiennych dwuliściennych. Jest to filogeneza eusteli. Czarne punkty na ilustracji pokazują poło­żenie drewna pierwotnego (protoksylemu). Eustela wykazuje naj­dalej posuniętą w rozwoju „witalizację". Endoderma (nie zazna­czona na rysunku), wewnętrzna warstwa kory pierwotnej, gra rolę pochwy skrobionośnej.

U roślin jednoliściennych budowa steli posunęła się jeszcze da­lej. Wiązki przewodzące uwolniły się jakby od ograniczenia prze­strzennego w postaci centralnego cylindra. Nastąpiła skrajna pa- renchymatyzacja łodygi, wiązki zostały rozrzucone na całej prze­strzeni przekroju poprzecznego. Od protosteli, która występuje 1 najpierwotniejszych i najstarszych roślin lądowych — psylofi- tów, poprzez syfonostelę u niektórych paproci, do eusteli u roślin okrytonasiennych — dwuliściennych, u których wiązki oboczne otwarte tworzą koło, otaczające rdzeń łodygi (rys. 48 C).

Ostatecznym wyrazem najwyższej budowy anatomicznej łodygi jest ataktostela (rys. 48 F), w której wiązki zamknięte rozrzucone są równomiernie na całym poprzecznym przekroju łodygi, w du­żej liczbie, co widzimy u roślin jednoliściennych (rys. 48 F).

Na szczycie rozwoju świata roślinnego znajdują się rośliny okry­tonasienne, a wśród nich klasa jednoliściennych.

Olbrzymia większość roślin jednoliściennych, z bardzo nielicz­nymi wyjątkami, to rośliny zielne. Osiągnęły one w rozwoju bu­dowy łodygi najwyższy stopień sprawności fizjologicznej. Wysoka produktywność roślin jednoliściennych związana jest właśnie ze zwiększeniem ilości wiązek i ich rozrzuceniem. Transport sub­stancji pokarmowych oraz łatwość kontaktowania elementów prze­wodzących z żywymi komórkami łodygi zachodzi u roślin jedno­liściennych na najwyższym poziomie.

Dla normalnego funkcjonowania narządów konieczna jest zatem dostatecznie wielka powierzchnia zetknięcia między elementami drewna a żywymi komórkami. Wraz ze zwiększeniem się rozmia­rów steli owo bezpośrednie zetknięcie się osiągane jest za pomocą następujących przystosowań:

1) przez powiększenie granicznej powierzchni samego drewna drogą tworzenia się wypustek i bruzd,

2) przez tworzenie rdzenia (tzw. medullacja) — jak u pierwot­nych paprotników,

3) przez rozbicie drewna na części (w eusteli i polisteli) z po­wstaniem promieni rdzeniowych,

4) przez przenikanie żywych komórek między elementy z drewna (witalizacja).

W ten sposób następuje pełna korelacja między rozmiarami drewna a jego formą, tzn. powierzchnią styczną z żywymi komór­kami.

W niższych grupach roślin lądowych ewolucja steli szła różny­mi drogami. Ostateczny rozwój u najwyższych form doprowadził do tak doskonałej struktury, w której każda cewka otoczona zo­stała żywymi komórkami. Zmianom tym towarzyszył w rozwoju filogenetycznym roślin postęp fizjologiczny o ogromnym znaczeniu.

Tkanką przewodzącą nazywamy zespół komórek, wzdłuż których zachodzi wewnątrz rośliny ruch wody z rozpuszczonymi w niej substancjami. Istnieją dwa prądy pokarmów: wstępujący — roz­tworów wodnych mineralnych, oraz zstępujący — roztworów ciał organicznych, jak węglowodanów, aminokwasów i in. Ostrej gra­nicy fizjologicznej między tymi dwiema-drogami nie ma; by­wają wypadki transportowania ciał organicznych w kierunku wstę­pującym — naczyniami, a nie rurami sitowymi, jak np. w czasie kiełkowania nasion lub bulw.

Pod względem morfologicznym drogi przewodzące różnią się zasadniczo, funkcjonalnie natomiast nie zawsze.

Drogi przewodzące tworzyć się zaczęły u roślin lądowych, u których ruch pokar­mów od części podziemnej do narządów asymilacyjnych i odwrotnie — stał się zja­wiskiem podstawowym i niezbędnym.

U najprostszych roślin lądowych w mia­rę tworzenia się steli (walca środkowego) komórki położone centralnie zaczęły się stopniowo wydłużać w kierunku osi głów­nej.

To zjawisko wydłużania się komórek spotkać możemy nawet u brunatnie. Na przykład w oentralnej części plechy La­min aria odkryto wydłużone komórki, u których błony poprzeczne mają postać prostych sit (rys. 52).

U roślin lądowych, począwszy od psylofitów, wyodrębniły się pierwsze cewki o zdrewniałych błonach, służące do przewodzenia roztworów mineralnych.

Cewki, inaczej tracheidy, powstały z części środkowej tkanki twórczej. Są to wąskie komórki o zwężonych końcach (rys. 53), w których pokarm przenika przez jamki w błonach.

Cewki zgrupowane były u psylofitów w samym środku proto- steli; pełniły one dwie funkcje: przewodziły roztwory i usztywniały organy osiowe. Ścianki tych pierwotnych cewek nie były gładkie, wzmacniały je zgrubienia spiralne lub pierścieniowate (rys. 54), które przetrwały w protoksylemie (drewnie pierwotnym) do dziś. U roślin wyższych utworzyły się jeszcze inne typy umocnień.

Drewno późniejsze, tzw. metaksylem, zawiera cewkiszers^J w przekroju poprzecznym, usztywniają je pory otoczkowe leżące równoległymi szeregami, np. u niektórych paprotników.

Zgrubienia tworzą drabinki. Powstały one drogą. ewolucyjną ze zgrubień spiralnych. U większości dziś żyjących widłaków,

skrzypów i paproci w drewnie wtórnym (metaksylemie) znajduj&- my cewki drabinkowe i siatkowe (rys. 55).

Uderza nas bardzo interesujące zjawisko: stopniowy rozwój OS»* wek w rozwoju osobniczym (ontogenetycznym) rośliny powtarza rozwój cewek w rozwoju rodowym (filogenetycznym) danej &vefpf roślin.

Z cewek drogą ewolucji powstały naczynia, tzw. rurki naczynio­we, czyli tracheje. Specjalizacja polegała w tym wypadku na zna­cznym rozszerzaniu się poprzecznego przekroju komórek oraz za­niku błon poprzecznych, łączących komórki. W ten sposób powstały rury, w których woda podnosi się nieprzerwaną strugą (rys. 56).

Naczynia powstały u różnych grup roślinnych nie spokrewnio­nych ze sobą bezpośrednio. Spotykamy je u niektórych gatunków widliczek (Selaginella), u orlicy (Pteńdium) i prawie wszystkich okrytonasiennych. - y-j&jwH

Pierwsze komórki drewna w rozwoju ontogenetycznym mają je­szcze cienkie błony, podlegają one jeszcze jakiś czas wzrostowi na długość, są rozciągane w kierunku pionowym przez rozrasta­jące się tkanki okalające drewno. Pierwotne zgrubienia na tych pierwotnych cewkach w postaci zdrewniałych pierścieni i spirali chronią je od zgniecenia. Obecność pierścieni i spirali w cewkach i naczyniach pozwala na dość intensywne rozciąganie się tych elementów na długość.

U paprotników (z nielicznymi wyjątkami) i u wszystkich nago- nasiennych w drewnie występują cewki, komórki zamknięte, przez które woda przesącza się pomału, torując sobie drogę przez pory, jamki lejkowate (rys. 57).

U roślin dwuliściennych w skład drewna wchodzą i cewki, i na­czynia. Znamy jednak takie gatunki drzew, w których nie ma już zupełnie cewek, np. klony i jesiony.

Naczynia, które powstały z cewek, uległy wyraźnym przystoso­waniom do sprawniejszego przewodzenia wody. Są szerokie i krót­kie, cylindryczne, bez ścianek poprzecznych, często przybierają formę beczułek (rys. 58). Jamki lejkowate w naczyniach są znacznie mniejsze i liczniejsze niż w cewkach.

Naczynia tworzą w normalnych warunkach jeden nieprzerwany ciąg dla ruchu wody od korzeni aż po końcowe nerwy blaszki liś­ciowej.

Siedząc przebieg ewolucji elementów drewna, służących do prze­wodzenia wody z solami mineralnymi w kierunku wstępującym, łatwo dostrzeżemy szereg przystosowań, które wpłynęły poważnie na zmiany fizjologiczne: zachodzi tu coraz intensywniejsze przewo­

dzenie wody, coraz większa jej ilość przepływa w jednostce czasu.

Ta łatwość przewodzenia wody wpłynęła m. in. na znaczny wzrost powierzchni asymilacyjnej roślin dwuliściennych i jedno- liściennych oraz na podniesienie produktywności tych roślin. Zwiększenie łącznej powierzchni liści wpłynęło na wzrost siły i szybkości transpiracji.

Wszystkie te zjawiska powiązane są ze sobą korelatywnie, łą­czą się w łańcuch wzajemnych zależności.

6. EWOLUCJA ZARODNI. POWSTANIE SZYSZKI

Rhynia major, jedna z pierwszych roślin lądowych z grupy psy- lofitów, poznana w rozdziale 3, miała niektóre osie nadziemne za­kończone zarodniami (rys. 29 A). Zarodnie te są stosunkowo duże, podługowate, o wielowarstwowej ściance. W ma­teriale kopalnym pochodzącym z dewonu, zna­leziono w zarodni rynii liczne zarodniki jedna­kowej wielkości, połączone w tetrady (rys. 59). Wskazuje to wyraźnie na odbyte w zarodni po­działy komórek macierzystych zarodników, z których jeden podział musiał być redukcyjny. Zarodniki rynii były zatem haploidalne, tak jak znane nam zarodniki wszystkich zarodnikowych i roślin lądowych.

Zarodnia jako narząd rozmnażania bezpłcio- ; wego po raz pierwszy pojawiła się nie u rynii.

I Olbrzymia większość glonów, poza bardzo nie­licznymi wyjątkami, rozmnaża się drogą bez­płciową przez zarodniki. Zarodniki te opatrzone są wiciami, które umożliwiają aktywne poru­szanie^-^ w wodzie. Są to tzw. zoospory. Powstają one w bardzo prostych jednokomórkowych woreczkach, tzw. zoosporangiach (rys. 60).

Ale już wśród glonów zdarzają się wypadki tworzenia zarodni­ków nieruchomych, bez wici, jak np. u wszystkich krasnorostów i niektórych zielenic (rys. 61). Jakie nowe cechy dostrzegamy u rynii?

Jest tu pierwsza zarodnia przystosowana do życia w atmosferze, na bezpośrednim świetle słonecznym. Ścianki zarodni są grube, wie­lowarstwowe, o charakterze ochronnym. Zarodniki rynii przysto­sowane są do rozsiewania przez wiatr. Są silnie obłonione, nie maja wici (rys. 29 D).

Zarodnia (sporangium) jako narząd rozmnażania bezpłciowego przejdzie dalej przez wszystkie etapy rozwoju ewolucyjnego ro­ślin, wywodzących się od psylofitów, jako punktu wyjściowego fi­logenezy. Zarodnie znajdziemy u wszystkich paprotników, a więc u paproci, skrzypowych i widłakowych, dalej u paproci nasien­nych, wreszcie u roślin nagonasiennych i okrytonasiennych w prę­cikach i słupkach kwiatów.

Przejdzieniy do zanalizowania w ogólnych zarysach dróg roz­wojowych zarodni. Dotychczasowe dokumenty dostarczyły nam dość obfitego materiału odzwierciedlającego te drogi.

Już w okresie środkowego i górnego dewonu pojawiły się na o- siach zarodnionośnych (sporangioforach) paprotników¹ nie poje­

dyncze, lecz skupione zarodnie, umieszczone grupkami (rys. 62).'| Doprowadziło to do utworzenia tzw. sorusów (skupień zarodni), które tak dobrze znamy u naszych paproci na brzusznej stronie liści. U niektórych przedstawicieli paproci wymarłych zdarzały się wypadki zrastania się zarodni między sobą. W ten sposób powstały tzw. synangia, które możemy znaleźć nie tylko u paproci kopal-

iia elegans.

nych¹, lecz i u dziś żyjącej paproci tropikalnej Marattia (rys. 63).

W miarę spłaszczania się osi paprotników i powstawania kladodii, np. u paproci, zarodnie, a nawet całe synangia przenosiły się stop­niowo ze szczytu osi na brzegi blaszki (rys. 63 A).

W późniejszych etapach rozwoju zarodnie u paproci przemiesz­czały się na stronę brzuszną blaszek (kladodii). Zjawisko to ilustruje rysunek 64. Widzimy tu kolejne etapy przejść od położenia synan- gium szczytowego do brzusznego.

W ten sposób zarodnie, sorusy lub synangia zwalniały grzbie­tową powierzchnię „liścia” paproci. Blaszki liściowe rozwijały się coraz bardziej wzmagając proces asymilacji. Same zaś zarodnie tworzyły się w bardziej zacisznych miejscach. Położenie brzuszne było przystosowaniem, chroniącym od wiatru i deszczu.

Zwrócę uwagę na jeszcze jeden szczegół na wskazanym rysunku.

Widać tu wyraźnie przebieg nerwów oraz historię tworzenia zawijki (indusium) z jednego ramienia osi.

Inaczej przebiegał proces ewolucji w położeniu zarodni u wi­dłaków. Tutaj osie zarodnionośne (sporangiofory) i osie bezpłodne (sterylne) skracały się stopniowo doprowadzając do tego, że za- rodnie opatrzone krótką osią osadzały się w kątach spłaszczonych osi sterylnych (patrz rys. 65 — szereg górny). Osie bezpłodne, jak widać na rysunku, zlały się w końcu z sobą, tworząc łuskę ochron­ną, tzw. „sporofił”. W kącie łuski pozostała tylko jedna zarodnia.

Jeszcze inaczej proces przemian dokonywał się w grupie czło­nowych, np. u skrzypów. Przebieg tego procesu ilustruje środko­wy szereg na tablicy Zimmermanna (rys. 65). Osie zarodnionośne zginały się stopniowo ku dołowi, skracały i poszerzały tworząc w końcu daszek, czyli tarczkę ze zrośniętych osi, tzw. sporofil, pod którym kryły się zarodnie.

Równolegle od opisywanych wyżej przemian zauważono i zba­dano skupianie się osi zarodnionośnych (sporangioforów) w szczy­towych częściach pędu. Tak uformowały się pierwsze kłoski lub szyszki, zbudowane z łusek ochronnych pochodzenia osiowego i spo­rangioforów z zarodniami.

Kłoski czy szyszki pierwotne odkryto u prastarych widłakowych, np. u lepidodendronu (rys. 66 B) i kalamitów (u Paleostachya rys.

66 A), później u klinolistów i skrzypów, należących do skrzypo­wych, a nawet u niektórych wymarłych paproci.

Tak oto kształtował się stopniowo u roślin lądowych nowy or­gan — szyszka (strobilus). Określić ją można w ten sposób: jest to system spiralnie lub okółkowo ułożonych pierwotnie rozdwojo­nych osi, osadzonych na osi centralnej, czyli osi szyszki. Rozdwo­jone osie to opisane wyżej sporangiofory z zarodniami i łuski ochronne, tzw. sporofile (rys. 66).

Powstanie szyszki w historii świata roślinnego było nowym niezmiernie ważnym etapem ewolucyjnym. Szyszka staje się na­rządem charakterystycznym, pewną regułą w morfogenezie na­rządów rozmnażania roślin osiowych. Od paprotników pierwotnych możemy dziś przerzucić mosty do bennetytów i sagowców, wresz­cie do najwyższych: iglastych i okrytonasiennych.

Znajomość budowy i historii rozwoju szyszki daje nam klucz do zrozumienia pochodzenia i budowy kwiatu (patrz, rozdz. 9 i następne).

7. Z EWOLUCJI NARZĄDÓW ROZMNAŻANIA

U większości roślin, obok rozmnażania wegetatywnego i bez­płciowego, występuje szeroko rozpowszechnione rozmnażanie płcio­we. Wysuwa się ono na plan pierwszy w związku ze złożonością towarzyszących mu zjawisk.

W toku ewolucji zarówno świata roślinnego, jak i zwierzęcego rozród płciowy odegrał bardzo ważną rolę, stając się źródłem ol­brzymiej plastyczności roślin oraz nieograniczonej wprost różno­rodności w powstawaniu wielorakich cech zewnętrznych i wewnę­trznych organizmów.

Istota rozrodu płciowego polega na tym, że rośliny w pewnym stadium rozwoju produkują komórki płciowe, czyli gamety mę­skie i żeńskie, nie zawsze zróżnicowane, które po zlaniu się ze sobą tworzą zygotę.

Przed utworzeniem się gamet zachodzi w komórkach redukcja chromosomów, wskutek czego komórki rozrodcze zawierają o po­łowę mniej chromosomów niż komórki rośliny, która dała im po­czątek. Redukcja liczby chromosomów przed powstaniem gamet jest zjawiskiem charakterystycznym dla wszystkich grup roślin­nych rozmnażających się drogą płciową.

W życiu roślin moment redukcji chromosomów przed wytworze­niem gamet występuje w różnych okresach rozwoju osobniczego. Dla przykładu przytoczę następujące przypadki: u okrzemek re­dukcja zachodzi przed samym powstaniem gamet, u innych glonów wcześniej, jeszcze przy tworzeniu się zarodników (zoospor, tzw. tetrad) np. u brunatnicy Laminaria. Gametofit, który wyrośnie z zoospory jest haploidalny i gamety powstające na nim są również haploidalne.

Podobny przebieg zjawisk znajdujemy u wszystkich wyższych roślin lądowych. Redukcja liczby chromosomów odbywa się tu w czasie podziałów macierzystych komórek zarodników w zarod- niach.

Cykle rozwojowe różnych grup roślinnych różnią się więc zna­cznie między sobą (patrz rozdział „Przemiana pokoleń”).

Pojawienie się rozrodu płciowego u roślin jest prastare, lecz hi­storia tego procesu nie jest jeszcze dostatecznie opracowana.

Najstarsze i najprostsze grupy systematycznie nie wykazują roz­rodu płciowego, np. bakterie, sinice i wiciowce (u tych ostatnich są bardzo nieliczne wyjątki). Niektóre najprostsze zielenice (Chloro­phyta) utraciły wtórnie zdolność rozrodu płciowego, np. pierwotko- we naziemne (Protococcaies), bytujące na korze drzew, na wilgot­nej glebie i płotach, w porostach itd.

Najprostszym poznanym sposobem rozmnażania płciowego jest izogamia. Dwie jednakowe gamety nieruchome lub pływki, ni­czym nie różniące się pod względem morfologicznym, zlewają się ze sobą w środowisku wodnym, tworząc zygotę.

Przykładem izogamii jest rozród jednokomórkowej zielenicy Chlam.ydom.onas (z rzędu Volvocales), która obficie rozwija się w płytkich, stojących wodach, tworząc zakwity. W czasie pogar­szania się warunków np. u Chlamydomonas Steinii tworzą się w ko­mórkach drogą podziału liczne ruchome gamety (od 32—64), zu­

pełnie jednakowe, kopulujące parami (rys. 67). Najczęściej game­ty są nagie, u niektórych gatunków pokryte są cienką błoną pcw tynową, którą zrzucają w czasie kopulacji.

Stwierdzono jednak doświadczalnie na przykładach szeregu ga­tunków Chlamydomonas, że gamety pochodzące od jednego osob­nika macierzystego nie mogą ze sobą kopulować, tak jakby wszy­stkie osobniki były albo tylko męskie, albo tylko żeńskie. Zapłod­nienie, jak wykazały badania, możliwe jest tylko w obecności ga­met pochodzących od różnych osobników. Botanicy oznaczają takie gamety przez (+) i (—), gdyż nie można u nich określić płci.

Są nawet u niektórych gatunków Chlamydomonas i innych glo­nów takie formy, u których nie dostrzeżono różnic fizjologicznych. Kopulują ze sobą gamety pochodzące od tego samego osobnika.

Zygota u Chlamydomonas jest komórką diploidalną, przyjmuje ona postać przetrwalnika, czyli zygospory, wytwarzając grubą, wielowarstwową błonę, która daje reakcję na celulozę. Komórka wypełniona jest substancjami zapasowymi. Zygota-przetrwalnik

bIhII

odporna jest na suszę i inne niesprzyjające warunki (rys. 68). W od­powiednich warunkach wilgotności i temperatury zygota Chlamy­domonas kiełkuje, treść jej dzieli się na 4 komórki — zoospory; są to haploidalne pływki bezpłciowego rozmnażania.

Zjawisko izogamii rozpowszechnione jest wśród niżej uorganizo- wanych glonów i najniższych grzybów (rys. 69).

Bardzo ciekawy jest proces zapłodnienia u sprzężnic (typ Coniu- gatophyta), np. u form jednokomórkowych, jak Cosmarium i Clo- sterium, i u form nitkowatych — skrętnicy i zygnemy. Gamety u tych glonów nie są ruchome. W czasie tzw. koniugacji tworzą się między dojrzałymi komórkami mostki kopulacyjne (rys. 70). Zygota u Closterium powstaje w kanaliku kopulacyjnym, zachodzi tu więc wyraźna izogamia.

Inaczej wygląda przebieg rozmnażania u skrętnicy. Komórki, a raczej żywa ich treść, jednej ze zbliżonych do siebie nitek sta­ją się gametami męskimi. Te właśnie gamety, nie różniące się pod względem morfologicznym od gamet żeńskich w nitce sąsiedniej, zachowują się aktywnie w procesie zapłodnienia (rys. 71 C). Po wy­tworzeniu się mostków kopulacyjnych między komórkami obu ni­tek i rozpuszczeniu błon granicznych — treść komórek nitki mę­skiej przelewa się przez kanaliki ku gametom żeńskim. W czasie ruchu gamet męskich rozpływają się chloroplasty. Żywa treść ko­mórek staje się ziarnistą, zieloną masą.

Zygoty formują się w komórkach nitki żeńskiej, są one najczę­ściej elipsoidalne okryte grubą, brunatną błoną. Są to przetrwal- niki skrętnicy (rys. 70 D). Zygota kiełkuje na wiosnę następnego roku. W trakcie tworzenia się nitki zachodzi podział redukcyjny, tak że nitki skrętnicy są zawsze haploidalne (patrz rozdz. „Prze­miana pokoleń”).

Rozmnażanie u skrętnicy jest w istocie izogamiczne, obserwu­jemy tu jednak najczęściej zróżnicowanie fizjologiczne gamet; za­

chodzi ono w czasie tzw. koniugacji drabinkowej. Gdy kopulują parami gamety w tej samej nitce ( w czasie tzw. koniugacji bocz­nej), płeć gamet wtedy nie jest zróżnicowana. To samo się dzieje, gdy zygota tworzy się w mostku kopulacyjnym, np. w rodzaju Mougeotia. Nie można tu zaobserwować różnic fizjologicznych (rys. 72).

i

Następnym krokiem w rozwoju ewolucyjnym gamet jest tzw. I heterogamia. Polega ona na tym, ze komórki płciowe różnią się między sobą wielkością, co łatwo można zaobserwować przez mi­kroskop. Jedna z gamet jest znacznie większa i mniej ruchliwa, druga, mniejsza, odznacza się większą ruchliwością. W środowisku wodnym pływki te kopulują parami. Nigdy nie łączą się ze sobą gamety jednej płci.

Za przykład heterogamii może służyć gatunek Chlamydomonasi Braunii (rys. 73).

Na rysunku widzimy dużą gametę żeńską z dwiema wiciami i znacznie mniejszą, również o dwóch wiciach gametę męską. Po­dobna heterogamia zachodzi u zielenicy Eudorina (Volvocales), któ­ra tworzy luźne kolonie otoczone śluzem, żyjące w planktonie wód

śródlądowych. Jej gamety różnią się nie tylko wielkością, ale i kształtem (rys. 74).

U wyżej uorganizowanych glonów, najczęściej wielokomórko­wych, spotykamy się ze zjawiskiem oogamii. Występuje ona na­wet u komórczakowych (Siphonales), np. u znanej woszerii (Vau- clieria). Oogamia polega na tym, ze duża, kulista i nieruchoma gameta żeńska zostaje zapłodniona przez małą, ruchomą gametę męską, którą możemy nazywać plemnikiem.

Gametę żeńską nazywamy komórką jajową lub jajem; powstaje ona w specjalnym jednokomórkowym narządzie — lęgni, czyli oo- gonium. Jest to najprostszy i najbardziej pierwotny żeński organ rozmnażania. W komórce jajowej gromadzą się substancje zapa­sowe. Gamety męskie, czyli plemniki, tworzą się w specjalnych jednokomórkowych utworach — plemniach (antheridium).

Jednym z najlepszych i łatwo dostępnych przykładów oogamii

— jest proces zapłodnienia u toczka [Volvox), który tworzy kuliste, wielokomórkowe kolonie. Kolonia ta — to kulka o średnicy 1— —2 mm, widoczna nieuzbrojonym okiem. Toczek występuje w planktonie czystych wód śródlądowych. Środek kuli wypełniony jest śluzem, a komórki (około 15—20 tys.) rozmieszczone są na po­wierzchni. Tworzą one pojedynczą warstwę komórek, połączonych plazmodesmami (rys. 75).

Każda z komórek kolonii, otoczona warstwą śluzu, zawiera ją­dro, zielony chloroplast, plamkę światłoczułą (stigmę) oraz dwie wici, skierowane na zewnątrz kuli (rys. 76).

W kolonii toczka daje się zaobserwować pewne zróżnicowanie czynnościowe: w przedniej części (w czasie ruchu kolonii ta część skierowana jest ku przodowi) znajdują się komórki wegetatywne, służące przede wszystkim do asymilacji i gromadzenia asymila- tów, tylna zaś część pełni funkcję rozrodu.

Niektóre komórki tej części toczka tracą wici. Powiększają się, napełniają substancjami zapasowymi, stają się ciemnozielone. Cała żywa treść skupia się w środku komórki. Tak powstaje komórka ja­jowa — gameta żeńska, inaczej makrogameta. Komórka, w której powstaje gameta żeńska nazywa się lęgnią (oogonium).

W innych komórkach tylnej części kolonii drogą podziału two­rzą się liczne, bardzo drobne, ruchome plemniki — mikrogamety w organach męskich — plemniach (rys. 76). Każdy plemnik jest małą komórką barwy żółtawej V opatrzoną dwiema wiciami.

Plemniki wypływają 1 plemni do otaczającej wody, a następnie przenikają do lęgni. Zygota toczka otacza się grubą, kolczastą bło­ną, ma charakter przetrwalnika. Na wiosnę w czasie kiełkowania

zygota przechodzi podział redukcyjny, tak że kolonie toczka są zawiP sze haploidalne. Znamy gatunki obupłciowe, jak np. Volvox gloI bator, pospolity w naszych wodach. Zaobserwowano, że narządy rozrodcze u tego gatunku toczka dojrzewają niejednocześnie, co wskazuje na wyraźne przystosowania, zapobiegające samoza- płodnieniu.

Rysunek 77 przedstawia filogenezę komórek rozrodczych. Zjawisko oogamii staje się regułą u wszystkich wyższych glonów, a więc u większości zielenic, u brunatnie i krasnorostów. Istnieją takie glony, jak np. morszczyn pęcherzykowaty (Fucus vesiculo-

g Z ewolucji roślin

81

sus), którego plecha jest diploidalna; wytwarza ona w tzw. zagłę­bieniach (konceptakulum) lęgnie i plemnie na tym samym lub na różnych osobnikach. W narządach tych zachodzi podział mejo- tyczny: powstają komórki jajowe i plemniki.

Odbywa się tu ciekawy proces zapłodnienia.

Na szczycie rozwidlonej plechy pod pęcherzykami pławnymi widzimy gruzełkowate zgrubienia (rys. 78 i 79). Są w nich zagłę­bienia w piesze, zawierające skupienia lęgni lub plemni. Morszczyn najczęściej jest rozdzielnopłciowy.

Lęgnie osadzone są na krótkich trzoneczkach, mają wewnątrz 8 komórek jajowych (rys. 80). Grupka jaj otoczona śluzem wypły­wa z lęgni do jamy zagłębienia (konceptakulum), a następnie przez otwór do wody morskiej. Dzieje się to najczęściej w czasie odpływu morza. Do wody przedostają się również plemniki. Spotkanie ga­met następuje w czasie przypływu; plemniki docierają do komórek jajowych dzięki tzw. chemotaksji, czyli przyciąganiu chemicznemu.

Morszczyn daje nam przykład innego przebiegu zapłodnienia niż Volvox czy Vaucheria, połączenie się komórek płciowych zacho­dzi tu poza organizmem rodzicielskim. Warto jeszcze zaznaczyć, że dzięki zewnętrznemu zapłodnieniu na morszczynie dokonano pierwszego odkrycia oogamii w roku 1853.

Wśród najwyższych glonów, jakimi są bez wątpienia ramienice (Charoles) z typu zielenic, obserwujemy najdalej posuniętą spec­jalizację budowy narządów rozmnażania.

Ramienice mają szczególnie skomplikowaną budowę plechy. Roz­członkowana jest ona na węzły i międzywęźla. Centralna, podłużna komórka międzywęźla otoczona jest okorowaniem z nitek. W węz­łach tworzą się liczne osie boczne o własnym rozczłonkowaniu (rys. 81).

Ramienice przytwierdzone są chwytnikami do dna; tworzą zwar­te zespoły denne w wodach jezior obfitujących w sole wapnia. Nie­liczne gatunki przystosowały się u nas do wód słabo zasolonych, np. w Zatoce Gdańskiej. Ramienice porastają dno na większych głębokościach, dokąd nie docierają już rośliny kwiatowe. Niektóre gatunki osiągają wysokość pół metra. U form słodkowodnych ro­dzaju ramienica (Chara) zewnętrzne błony komórek okorowania plechy inkrustowane są węglanem wapnia.

Ramienice rozmnażają się wegetatywnie i płciowo. Nie tworzą nigdy zoospor. Są jedno- i dwupienne. Narządy rozmnażania płciowego wyrastają w węzłach bocznych rozgałęzień (rys. 82 A, B).

Plemniostany mają budowę skomplikowaną. Są to kule o barwie pomarańczowej; zewnętrzna ich ścianka składa się z 8 jednoko­mórkowych tarczek, kształtu trójkątnego. Z każdej tarczki wyrasta ze środka trzoneczek skierowany do wnętrza kuli — plemniostanu. Na trzoneczku na tzw. komórkach podstawowych tworzy się około 20 nici plemnikotwórczych (rys. 82 C). Nici te — to właściwe plemnie. Każda komórka takiej nitki wytwarza po jednym plem­niku. Bezbarwne plemniki ramienic są bardzo charakterystyczne, przypominają już plemniki rodniowców, a szczególnie mszaków (rys. 82 D).

W czasie dojrzewania plemniostanu tarczki rozsuwają się, a nici plemnikotwórcze wysuwają się na zewnątrz. Komórki nitek kolej­no pękają, a plemniki wypływają swobodnie do wody.

Lęgnia (oogonium) powstaje z jednej komórki węzła. W dojrzałej lęgni widzimy wyraźnie dużą podługowatą komórkę jajową, wy­pełnioną substancjami zapasowymi, osadzoną na krótkiej nóżce. Z podziału wspomnianej wyżej komórki węzłowej powstaje pięć wydłużonych komórek okorowania, które owijają się spiralnie do­koła lęgni, tworząc powłokę ochronną (rys. 83 A).

Ilość nici okorowania bywa różna (5—10), w zależności od ga­tunku ramienicy.

Ma szczycie lęgni nici okorowania odcinają po jednej małej ko-

mórce. Tworzy się z nich tzw. koronka. Plemniki przedostają się do komórki jajowej przez szpary powstające między komórkami koronki i okorowania (rys. 83 B).

Po zapłodnieniu błony komórkowe lęgni i okorowania ciemnieją, tworzy się twarda, brunatna okrywa ochronna z wydzieloną często otoczką wapienną. Charakter budowy zygoty umożliwia przetrwa­nie jej w stanie kopalnym przez miliony lat. Najstarsze szczątki lęgni znaleziono w skałach dolnego dewonu (rys. 84 B i C).

Zygota ramienicy zimuje na dnie wód, po czym po okresie spo­czynku kiełkuje, przechodząc podział redukcyjny. Cała zatem ra­mienica jest rośliną haploidalną. Nie przechodzi przemiany pokoleń.

Ramienice stanowią odrębną, naturalną grupę zielenic i są naj­wyżej uorganizowane ze wszystkich, licznych przedstawicieli tego typu. Rozczłonkowanie wegetatywnej części ciała, a zwłaszcza zło­żone, wielokomórkowe narządy rozmnażania płciowego przewyż­szają to wszystko, co spotykamy w grupie zielenic.

Istnieje uzasadnione przypuszczenie, że ramienice stanowią ga­łąź boczną głównego pnia filogenetycznego zielenic, gałąź szcze­gólnie wyspecjalizowaną, która stanowi końcowe ogniwo ewolu­cyjne tego typu. Pewne podobieństwo budowy narządów rozmna­żania ramienic i mszaków jest tylko pozorne, żadnych związków pokrewieństwa ustalić tu nie można. Ramienice w ogóle nie łą­czą się rozwojowo z żadną grupą roślin lądowych.

Pochodzenie lęgni okorowanej jest inne niż pochodzenie rodni u mszaków i paprotników. U ramienic nici okorowania obrastają

lęgnie, natomiast u rodniowców ścianka rodni powstaje z jedajjjn komórki drogą podziału i dalszego różnicowania się. Kanału szyj­kowego rodni nie możemy identyfikować z tzw. koronką w lęgni ramienic. Nie są to utwory homologiczne. Budowa zaś anatomiczna omawianych roślin nie ma nic wspólnego z budową najprostszych mszaków.

Poznanie rozwoju narządów rozmnażania, które rozpatrzyliśmy w niniejszym rozdziale, upoważnia do wysnucia następujących wniosków:

1) wśród glonów morskich i słodkowodnych u ich form najwyż­szych ustala się sposób rozmnażania płciowego, tzw. oogamia;

2) równocześnie komplikują się same narządy rozmnażania, czyli lęgnie i plemnie.

Najprostsze rośliny lądowe otrzymały w dziedzictwie te osiąg­nięcia budowy po swych wodnych przodkach.

Wśród roślin lądowych autotroficznych, należących już do osiow- ców (Cormophyta), najprostsze narządy rozmnażania płciowego mają mszaki.

U mszaków nie ma takiej rozmaitość: w budowie narządów i sposobach roz­mnażania, jak u glonów. Panuje ti oogamia, a rodnie i plemnie wykazujs budowę dość jednostajną. Najdawniejsze mszaki zaliczone do wątrobowców opi­sano z górnego dewonu w Stanach Zjed­noczonych Ameryki Północnej. Mchy liściaste znane są z górnego karbonu i permu. Najwięcej szczątków kopalnych mszaków znaleziono w bryłkach bursz­tynu z miocenu (trzeciorzęd).

Z wątrobowców dziś żyjących naj­prostszymi cechami wyróżniają się Anthocerotalesi które tworzą drobne, ciemnozielone rozetki (rys. 85), przy- ||| twierdzone chwytnikami do podłoża. Pie­cha wątrobowca Anthoceros składa się z komórek zawierających po jednym

dużym chloroplaście z jednym pireno-

idem (cecha pierwotnych glonów). Rodnie i plemnie, znajdujące się na tej samej roślinie, pogrążone są głęboko w tkance plechy game- tofitu. Bardziej zróżnicowany jest sporofit.

Większość botaników jest zdania, że genezy mszaków należy szukać wśród zielenic, u których w rozwoju osobniczym przewa­żał gametofit.

W narządach rozrodczych mszaków dostrzegamy szereg następu­jących zmian progresywnych:

U glonów plemniki tworzyły się we wszystkich komórkach plem- ni | u mszaków natomiast zewnętrzne komórki plemni stały się bezpłodne, powstała z nich ścianka ochronna plemni (rys. 86 A, B). Miało to na pewno związek z życiem lądowym mszaków.

Plemnia jest zielona, gdyż komórki ścian zawierają chloroplasty. Plemniki tworzą się z komórek macierzystych wewnątrz plemni. Plemnik jest komórką nagą, utworzoną z wydłużonego jądra (rys. 86 C); ma dwie wici pochodzenia cytoplazmatycznego.

U mszaków po raz pierwszy spotykamy się z rodnią (archego-

nium), utworem wielokomórkowym (rys. 86 D). Ma ona kształt bu­teleczki rozszerzonej u dołu, gdzie się mieści komórka jajowa. Po­nad komórką jajową wznosi się szyjka zbudowana z jednej war­stwy komórek, wewnątrz dostrzec można komórkę kanałowo-brzu- szną.

W dojrzałej rodni komórki kanałowe śluzowacieją, a górne ko­mórki szyjki pęcznieją i rozchylają się, tworząc otwór dla wej­ścia plemników. Plemniki, poruszające się żywo w środowiska wodnym (deszcz, rosa), są przyciągane chemotaktycznie przez wy­dzielinę rodni; u wątrobowców jest to substancja białkowa, u mchów liściastych — roztwór cukru trzcinowego.

U wątrobowców, np. u poroś- I tnicy wielokształtnej (Marchan- tia polymorpha), rodnie znajdu­ją się na odrębnych osobnikach

— gametofitach żeńskich, na | dolnej stronie tzw. parasolików, czyli rodniostanów (rys. 87). Są to wzniesione do góry fragmen­ty przekształconej plechy, osa­dzone na tzw. nóżkach. Plemnie znajdują się na gametofitach męskich w plemniostanach, któ­re również przybierają postać parasolików. Plemnie zagłębione

są w górnej części plechy. Rodnie i plemnie u mchów liściastych właściwych (Bryales) wyrastają swobodnie grupkami na szczycie ulistnionych łodyżek — gametofitów. Rodnie schowane są wśród wstawek oraz listków szczytowych pąków, plemnie zaś mieszczą się grupkami w znanych powszechnie koszyczkach, często zabar­wionych na czerwono antocyjanem.

Rodnia — żeński narząd rozmnażania — osiąga u mszaków swój szczytowy rozwój. Spotykamy ją jeszcze u wszystkich paprotników i nagonasiennych, u tych roślin jednak, będących na znacznie wyż­szym stopniu rozwoju ewolucyjnego, rodnia podlega różnym mo­dyfikacjom, i przede wszystkim — stopniowej redukcji, w związku z silną redukcją samego gametofitu (patrz: paprotniki różnozarod- nikowe w rozdziale „Przemiana pokoleń”). Redukcja ta związana

jest z przystosowaniem gametofitu do życia na sporoficie i z roz­wojem jego na roślinie macierzystej.

Podobny los spotyka także i plemnie: u paprotników i nagona- siennych plemnie redukują się stopniowo, wreszcie zanikają cał­kowicie w łagiewkach roślin okrytonasiennych.

Zjawisko redukcji narządów rozmnażania związane jest z coraz doskonalszym przystosowaniem do życia na lądzie, z całkowitym zerwaniem z wodą jako przenośnikiem gamet męskich oraz z osta­tecznym zabezpieczeniem i ochroną pokolenia płciowego na ro­ślinie macierzystej.

Jednym z najpiękniejszych i najbardziej oczywistych dowodów pokrewieństwa i jedności świata roślinnego oraz pośrednim dowo­dem jego ewolucji — jest zjawisko przemiany pokoleń. Przemiana pokoleń wiąże się bezpośrednio z rozrodem płciowym roślin, jest jego prostym następstwem. Jest to zjawisko bardzo stare, datuje się od początku ery eofitycznej (kambr).

Każda roślina rozmnażająca się drogą płciową przechodzi w swo­im rozwoju ontogenetycznym (osobniczym) tzw. zmianę faz ją­drowych.

Gamety, jak wiadomo, są komórkami haploidalnymi, mają zre­dukowaną ilość chromosomów w porównaniu z komórkami wege­tatywnymi rośliny macierzystej. Redukcja substancji chromatyno- wej jąder zachodzi w czasie tzw. podziału redukcyjnego. Jest to zjawisko powszechne w całym świecie roślinnym i zwierzęcym, gdziekolwiek odbywa się rozmnażanie płciowe. Podział redukcyjny odbywać się może w różnych okresach ontogenezy. Przedstawię to w niniejszym rozdziale na konkretnych przykładach.

Tylko u bakterii, silnie, wiciowców, grzybów niedoskonałych i porostów nie spotykamy się z rozrodem płciowym. Nieliczne for­my z typu zielenic (Chlorophyta), jak np. Chlorella, Pleurococcus, utraciły zdolność rozmnażania się przez gamety. Poza tymi nieli­cznymi wyjątkami wszystkie rośliny niższe i wyższe rozmnaża­ją się płciowo. O ile zmiana faz jądrowych u wszystkich wspom­nianych już roślin odbywa się z największą regularnością, nie wszę­dzie spotykamy się z przemianą pokoleń.

Przytoczę jako przykład skrętnicę Spirogyra (typ Coniugato- phyta). Diploidalna zygota skrętnicy okryta jest trzema błonami:

wewnętrzną i zewnętrzną — cienką, środkową natomiast (tzw. mezosporium) — dość grubą, skutynizowaną, zabarwioną brunatno. W zygocie znajdują się zgromadzone zapasy w postaci różnych ciał, a szczególnie tłuszczu. Zygota ma charakter przetrwalnikowy. Na wiosnę po okresie spoczynku zygota kiełkuje (rys. 88). Jądro diploidalne dzieli się dwukrotnie, przy czym jeden z podziałów jest redukcyjny. Z czterech w ten sposób utworzonych jąder ha- ploidalnych — trzy giną, pozostałe jedno jądro przechodzi do kieł­kującej nitki. Cała zatem nitka skrętnicy jest zawsze haploidalna. W czasie koniugacji gotowe już haploidalne gamety łączą się w ko­mórce „żeńskiej” nitki, tworząc zygotę.

A więc u skrętnicy widzimy tylko jedno pokolenie, forma we­getatywna jest haploidalna. Diploidalna jest tylko zygota.

Inny nieco przebieg cykliczności faz jądrowych obserwujemy u okrzemek. Proces płciowy zachodzi tu okresowo, po wielokrot­nych podziałach komórek, które prowadzą do karlenia okrzemek. Ciekawa jednak rzecz, że w procesie płciowym łączą się w pary okrzemki niekoniecznie jednakowej wielkości. Wielkość komórek nie jest tu decydująca. Dwie komórki np. Surirella (rys. 89) skle­jają się ze sobą śluzem. W każdej z komórek zachodzi teraz podział dwukrotny jąder z towarzyszącą mu redukcją chromosomów. Z czterech jąder każdej komórki trzy degenerują, a pozostałe łą­czą się z sobą tworząc zygotę. Zygota rośnie do normalnych roz­miarów komórki wegetatywnej, okrywa się błoną pektynową, któ-

czko i denko (rys. 90).

Z powyższego opisu widzimy, że okrzemki są to komórki diplo- idalne, jedynie krótkotrwałe gamety są haploidalne. Redukcja za­chodzi bezpośrednio przed wytworzeniem gamet. Cykliczność faz jądrowych występuje tu wyraźnie i regularnie. Nie ma jednak przemiany pokoleń. Wszystkie komórki wegetatywne okrzemek są zawsze diploidalne.

U wielu glonów morskich i słodkowodnych spotkać możemy wy­różnione tu dotychczas dwie formy rozrodu, tzn. zmiany faz ją­drowych, a pokolenie jedno: haploidalne (jak np. u skrętnicy) albo diploidalne (jak u okrzemek).

Rozpatrzmy teraz fazy rozwojowe znanej brunatnicy Dictyota dichotoma, bytującej w oceanie Atlantyckim i Morzu Śródziem­nym u brzegów Europy. Jest to dichotomicznie rozgałęziona ple- cha wielkości 10—20 cm (rys. 91), przytwierdzona chwytnikami

do twardego podłoża. Bezpłciowo rozmnaża się Dietyota przez tzw. nieruchome tetraspory, które po cztery tworzą się w kulistych te- trasporangiach na powierzchni cienkiej plechy (rys. 92). W czasie tworzenia się tetrad zachodzi podział redukcyjny. Zarodniki zatem są haploidalne.

Z zarodników tych powstają na dnie mórz nowe osobniki haplo­idalne: męskie i żeńskie plechy, pod względem budowy zupełnie podobne do poprzednio opisanego sporofitu. Plechy te są rozdziel- nopłciowe.

Na osobnikach żeńskich tworzą się lęgnie, które siedzą zbitymi grupkami na powierzchni plechy. Każda lęgnia zawiera jedną ko­mórkę jajową (rys. 93 A).

Osobniki męskie tworzą na powierzchni plechy skupienia plem- ni, w każdej z nich powstaje po jednym plemniku (rys. 93 B, C). Zapłodnienie gamety żeńskiej następuje w wodzie poza gametofi- tem. Z zygoty natychmiast kiełkuje nowa roślina — sporofit.

W opisanym wypadku mamy prawidłową przemianę pokoleń,

kolejne występowanie bezpłciowej i płciowej generacji: gametoftt haploidalny, który powstał z zarodnika, i sporofit diploidalny, któ­ry się rozwinął z zygoty.

i' Oba pokolenia nie różnią się między sobą pod względem mor­fologicznym; różnią się natomiast fizjologicznie: jedno pokolenie zdolne jest do tworzenia płciowych narządów rozmnażania (lęgni i plemni) — drugie — bezpłciowych zarodni tzw. tetrasporangii.

Gametofit tworzący gamety — jest to pokolenie haploidalne, zaś sporofit, rozmnażający się przez zarodniki — pokolenie diploi- dalne.

Nazwa „pokolenie” nie jest zupełnie słuszna, nie są to bowiem pokolenia w tym znaczeniu, jakie stosujemy mówiąc o kolejnych pokoleniach np. ssaków. Właściwym byłoby określenie „cykl ro­zwojowy jednej rośliny”, lub „dwie fazy rozwojowe w ontogene- zie jednego osobnika”. Termin „przemiana pokoleń” jest history­czny, ustalony został przez niemieckiego botanika W. Hofmei- s t r a w r. 1853.

Podobieństwo morfologiczne obu pokoleń jest zjawiskiem wśród glonów dość rzadkim, spotykamy je u krasnorostów np. u Deles- seria sanguínea (rys. 94) z mórz północnych i u zielenic np. u Ulva lactuca (rys. 27 C).

Częściej zdarza się zróżnicowanie gametofitów i sporofitów. By­wają tu dwa wypadki: albo gametofit jest rośliną dominującą,

7 z ewolucji roślin

m

a sporofit bardzo nikłą i niepozorną, co występuje np. u brunatniCy Cutleria (rys. 95), albo przeważa znacznie sporofit.

Rozwój i rozrost pokolenia zarodnikowego uważamy za ważny krok, doniosły etap w filogenezie roślin. Rozwój sporofitu jest przy­stosowaniem bardzo istotnym, umożliwiającym w pewnym okresie geologicznym wyjście roślin z wody na ląd.

Ciekawym przykładem zróżnicowania się obu pokoleń wśród brunatnie, u których znacznie przeważa sporofit — jest cykl ro­zwojowy listownicy (Laminaria).

Sporofit Laminaria saccharina tworzy ple- chę 3—4 m długości, przytwierdzony jest do podłoża za pomocą rozgałęzionych chwytni- ków. Piecha jest morfologicznie zróżnicowana na część łodygokształtną i liściokształtną, słu­żącą do asymilacji. Ta właśnie część tworzy narząd rozmnażania bezpłciowego — jedno­komórkowe zoosporangia. Skupione są one grupkami wśród bezpłodnych nici — wsta­wek (parafiz; rys. 96). Zoospory lub pływki (zarodniki) są tu bardzo charakterystyczne — gruszkowatego kształtu o dwu wiciach, wyra­stających z boku, jak na rysunku 95 C. Zo­ospory opatrzone są w plamki światłoczułe, tzw. stigmy. W czasie tworzenia się zoospor zachodzi podział redukcyjny.

Pokolenie haploidalne, które rozwija się na dnie mórz (w strefie oświetlonej), odkryte zo­stało w r. 1915 przez botanika francuskiego S a u v a g e a u. Są to twory mikroskopijnej wielkości, zbudowane z kilku zaledwie komó­rek. Gametofit żeński — to po prostu jednokomórkowa lęgnia, z której wypływa nieruchoma komórka jajowa. Gametofit męski zbudowany jest z 3—4, do kilkunastu komórek, niosących na szczycie plemnie, w których powstają pojedyncze plemniki, podob­ne do zoospor (rys. 97 A, B).

Komórka jajowa unosi się biernie w wodzie i tu zostaje zapłod­niona. Z obłonionej zygoty drogą podziału wyrasta diploidalny sporofit.

I

Mamy więc u listownicy typową przemianę pokoleń ze znaczną przewagą sporofitu (rys. 96), który tworzy dużą, wielokomórkową plechę.

Przytoczone przykłady ilustrują nam różnorodność cykli rozwo­jowych glonów morskich i słodkowodnych. Zjawisko przemiany pokoleń powstało i utrwaliło się u wielu roślin plechowych ocea­nicznych już na początku ery paleofitycznej i w gotowej formie przeszło z pierwszą roślinnością, przystosowaną do życia lądowego.

Wejście roślin na ląd odbyło się w dwu okresach u grup roślin­nych niezależnych od siebie: w górnym sylurze odkryto najpier­wotniejsze rośliny lądowe — psylofity, należące do najstarszych paprotników. Z dolnego i środkowego dewonu pochodzą Rhynia, AsteToxylon, Homeophyton (rys. 29 i 43). U tych roślin domino­wał sporofit i on to rozpoczął zwycięską wędrówkę na ląd, przy­stosowując się stopniowo do odmiennych warunków. W dewonie pojawiły się pierwotne mszaki, również, jak i psylofity, wywo­dzące się prawdopodobnie z form prostszych, glonów oceanicz­nych i U mszaków jednak przeważał w rozwoju gametofit. On był rośliną dominującą, tak jak np. u brunatnicy Cutleria, a sporofit pozostał nikły i krótkotrwały (rys. 95 B).

Badania wykazały, że tylko rośliny o przeważającym sporoficie, czyli pokoleniu zarodnikowym, miały szanse dalszego rozwoju na lądzie.

Z psyloiitów drogą ewolucji rozwinęły się wszystkie grupy pa­protników, jak widłakowate, skrzypowe i paprocie właściwe.

Droga rozwojowa mszaków o przeważa­jącym gametoficie została zamknięta.

Przez miliony lat mszaki, jak wykazały badania, wytworzyły setki gatunków od okresu dewońskiego począwszy, nie są związane filogenetycznie z żadną grupą wyższych roślin naczyniowych. Stanowią one jakby ślepą uliczkę w rozwoju ewolu­cyjnym roślin.

Rozpatrzmy teraz rozwój i zmienność gą- metofitów i sporofitów paprotników, gru­py, która była punktem wyjścia filogenezy najwyższych roślin na kuli ziemskiej.

Porównanie budowy obu pokoleń ukazu­je nam nieprzerwaną ciągłość zjawiska przemiany pokoleń. O ile jednak w rozwo­ju sporofitów widzimy wciąż narastające zróżnicowanie i coraz większą różnorod­ność przystosowań, o tyle gametofit ulega stopniowo uproszczeniu i redukcji całej prawie części wegetatywnej, stając się w końcu tworem niezielonym, mikrosko­pijnym, zbudowanym z kilku zaledwie ko­mórek, żyjących kosztem sporofitu.

Wśród paprotników wymarłych i dziś żyjących daje się zauważyć jeszcze jedno ciekawe zjawisko, a mianowicie występo­wanie zarodników jednakowych i zróżni­cowanych na małe i duże, tzw. mikrospory i makrospory. Ewolucyjnie wcześniejszą formą była jednakozarodnikowość. Pojawi­ła się ona u pierwszych roślin lądowych — psylofitów — już w erze paleofi tycznej, w górnym sylurze.

Do dziś żyjących w naszej florze paprot­ników jednakozarodnikowych należą z pa­proci: nasięźrzałowate (OphioglossaceaeI długoszowate (Osmundaceae) i najliczniej-

sze paprotkowate (Polypodiaceae). Z widłakowców: widłakowate (Lycopodiaceae) i rzadkie, reliktowe formy zwrotnikowe — Psilo- tales.

Ciekawe zjawisko obserwujemy dziś w grupie skrzypów (.Arti- culatae), a mianowicie pewne zróżnicowanie fizjologiczne u jed­nakowych pozornie zarodników. Pod względem morfologicznym i cytologicznym nie różnią się one zupełnie między sobą. Ale oto z jednych zarodników w normalnych warunkach wyrastają przed- rośla (gametofity) męskie, wytwarzające tylko plemnie, z innych tworzą się przedrośla żeńskie z rodniami. Zarodniki skrzy­pów, kuliste, zielonawe, opatrzone są dwiema sprężycami, wstęgo­wymi tworami o właściwościach hygroskopijnych (rys. 99). Sprę-

życe (elatery) krzyżują się ze sobą na powierzchni zarodnika, two­rząc cztery maczugowate, zgrubiałe wstęgi. Przy wysychaniu za­rodników sprężyce rozwijają się i rozprostowują. Zarodniki scze- piają się ze sobą wzajemnie i rozsiewają się grupami, co przypu­szczalnie ułatwia możliwość spotkania się gamet .przedrośla mę­skiego i żeńskiego. Zróżnicowanie gametofitów szczególnie wyraź­nie zostało zaobserwowane u skrzypu polnego (Eąuisetum arvense). Zielony gametofit męski jest mniejszy i na szczycie płatów two­rzy plemnie, gametofit zaś żeński jest większy, opatrzony w rod­nie w kątach płatów (rys. 100).

Zdarzają się wypadki, że gametofit męski przechodzi w obu- płciowy, wytwarzając stopniowo rodnie. Płeć u skrzypów, jak wy­kazały badania, zależy w pewnej mierze od warunków. W nie­sprzyjających okolicznościach wyrasta do 90% przedrośli męs-

kich. W dobrych warunkach wzrasta znacznie ilość gametofitów żeńskich.

Zdaje się nie ulegać wątpliwości, że w ślad za zróżnicowaniem fizjologicznym zarodników szło zróżnicowanie morfologiczne, teo obserwujemy u paprotników różnozarodnikowych.

Zróżnicowanie gametofitów na męskie i żeńskie idzie więc rów­nolegle ze zróżnicowaniem płciowym zarodników. Pierwotna izo- sporia przekształca się w heterosporię.

Różnozarodnikowość pojawiła się w rozwoju historycznym pa­protników już w środkowym dewonie. Widzimy ją u różnych grup bezpośrednio nie spokrewnionych ze sobą, a więc u widłakowych kopalnych: u lepidodendronu i sigillarii i u dziś żyjących — pory- blinu (Isoetes) i widliczki (Selaginella), u skrzypowych — u nie-

których form kopalnych. Wśród paproci np. u dziś żyjących HI salwinii i marsylii.

¹ Badania wykazały, ze różnozarodnikowość nie pojawia się I od razu. Wśród paprotników były i takie, które wytwarzały mi- krospory, makrospory i zarodniki pośrednie. Wraz,ze zwiększe­niem się rozmiarów makrospor szła w parze redukcja ich liczby.

I tak np. u karbońskich widłakowych w makrosporangium można znaleźć od czterech do dwudziestu wielkich zarodników, wśród pa­proci dewońskich były i takie gatunki, u których z czterech dużych zarodników — 3 nie rozwijały się z tetrady, tak, jak u dzisiejszej salwinii, mającej w sporangium tylko jedną rozwiniętą makro- sporę.

Przytoczone przykłady wykazują, że różnozarodnikowość rozwi­jała się konwergencyjnie (zbieżnie) w odrębnych szeregach ewo­lucyjnych paprotników. Była ona podstawowym etapem w filo­genezie roślin, doprowadzając w końcu do powstania nasion u pa­proci nasiennych, a potem u nago- i okrytonasiennych.

Różnozarodnikowość — to przystosowanie o wielkiej doniosłości na drodze ewolucji świata roślinnego; utrwaliła się ona całkowicie i powszechnie u wszystkich roślin nasiennych.

Przytoczona w tekście tablica I na str. 104 ilustruje zestawienie części homologicznych gametofitów, uszeregowanych zgodnie z ich rozwojem historycznym.

Dostrzegamy tu szereg bardzo interesujących zjawisk, polega­jących na procesach regresji.

Gametofit paproci (z rodziny Polypodiaceae) ma kształt zielonej blaszki sercowatego kształtu, zbudowany jest z jednej warstwy komórek. Środkowa wielowarstwowa część przedrośla to tzw. „po- duszeczka”, położona między wcięciem, gdzie znajduje się tkan­ka twórcza, a częścią zwężoną od strony zarodnika.

Wielkość przedrośli paproci bywa różna, w zależności od gatun­ku, u form drobnych przedrośla mają średnicę około 3 mm, a u naj­większych paproci krajowych — do 12—13 mm (rys. 101).

Na stronie brzusznej gametofitu wyrastają jednokomórkowe chwytniki, najczęściej barwy żółtawej lub brunatnej; przytwier­dzają one przedrośle do podłoża i czerpią roztwory mineralne (rys. 103). Gametofit najlepiej się rozwija na wilgotnej glebie le­śnej w półcieniu, odwrócony grzbietową powierzchnią ku słońcu.

Jak wykazały badania, przedrośle paproci u większości gatunków przechodzi początkowo fazę męską. Gdy jest jeszcze młode, w for­mie „łopatki” — tworzy na stronie brzusznej dużą ilość kulistych plemni, rozrzuconych na całej powierzchni (rys. 102). W miarę dojrzewania, tworzenia się wcięcia i poduszeczki, pojawiają się na nim kolejno rodnie, szyjką zwrócone najczęściej ku chwytni- kom. Obie fazy trwają rozmaicie długo, w zależności od warunków.

^ i— ¡gag

Zdarzają się przypadki, że na przedroślu wyrośniętym w ciasno­cie I przy braku odpowiedniego światła — tworzą się tylko plem- nie. W normalnych warunkach gametofit z fazy męskiej przechodzi w o bu płci ową, po czym plemnie zaczynają zanikać, część ich opróż-

nia się, inne zasychają. Nadchodzi końcowa faza — żeńska. Rozwój rodni trwa dalej, aż do chwili zapłodnienia (rys. 103).

Zapłodniona może być tylko komórka jajowa jednej rodni. Przedrośle zdolne jest do ochrony i odżywiania jednego tylko za­rodka.

W wyjątkowo sprzyjających warunkach hodowli na pożywce mineralnej (Knopa) powstają tylko przedrośia żeńskie, na których zupełnie nie tworzą się plemnie. Zjawisko to przypomina przebieg rozwoju gametofitów u skrzypu. U paproci jednak w większości przypadków tworzą się w środowisku normalnym przedrośia obu- płciowe z wyraźnie występującą wcześniejszą fazą męską. Można to porównać z przedprątnością u kwiatów, która jest drogą pro­wadzącą do krzyżowego zapylania.

R‘ Następny (2) rysunek na tablicy I przedstawia gametofit wid- liczki (Selaginella).

r W naszym kraju występują tylko dwa gatunki widliczki: ostro- zębna (S. selaginoides), rosnąca na trawiastych upłazach w Ta­trach i Sudetach, oraz szwajcarska (S. Helvetica), która rośnie tyl­ko na Górnym Śląsku. Oba gatunki są drobne, mają dichotomicznie rozgałęzione, czołgające się pędy, tworzące drobne, żywozielone darninki (Tab. II, str. 108).

Na szczycie pędu powstaje rodzaj kłoska. W kątach łuskowa- tych liści (sporofili) tworzą się małe lub duże zarodnie (rys. 104). Łuski na kłosku bardzo mało różnią się od liści asymilacyjnych, są nieco od nich większe. W dolnej części kłoska widzimy naj­częściej duże zarodnie (makrosporangia), a w górnej — małe za­rodnie (mikrosporangia).

Z makrospor, które w liczbie czterech powstają w dużych za­ród niach, rozwijają się przedrośla żeńskie. Makrospory są to ciem-

nobrunatne, grubo obłonione tetrady. W zarodni więc zaszedł po­dział redukcyjny i owe tetrady są haploidalne. W dogodnych wa­runkach, przy dostępie wilgoci duże zarodniki kiełkują tworząc w obrębie błon drobnokomórkowy gametofit żeński, który rozry­wa błonę zarodnika i częściowo się z niej wychyla (rys. 105).

2

/

Gametofit nie opuszcza zarodnika. Na zieleniejącej, wystającej części przedrośla wyrastają pęczki bezbarwnych chwytników oraz kilka rodni, które zanurzone są częścią brzuszną w tkance plechy. Na rysunku 105 widać znacznie uproszczoną budowę rodni w po­równaniu do rodni paproci.

Z mikrospor, które w dużej ilości tworzą się w mikrosporan- giach, kiełkują gametofity męskie, bardzo drobnych rozmiarów, mieszczące się w obrębie zarodników. W samym środku znajdu­je się jedna tylko plemnia, otoczona paroma komórkami wegeta­tywnymi, z których najmniejsza, spłaszczona, jest szczątkową ko­mórką chwytnikową (rys. 106 — 1).

Przedrośle męskie jest już bardzo zredukowane i nawet nie jest połączone z glebą. Po zapłodnieniu komórki jajowej przez plem­nik — rozwija się zarodek widliczki, początkowo jeszcze w obrębie makrospory.

Ciekawe zjawisko obserwowano niekiedy w przebiegu zapłodnie­nia jeszcze na roślinie macierzystej — sporoficie: oto w czasie de­

szczu plemniki bywają spłukiwane i w ten sposób dostają się do rozwiniętych już rodni w makrosporach, tkwiących jeszcze w makrosporangiach.

Znajdywano okazy widliczek ze sterczącymi na zewnątrz na kio­sku — malutkimi, zielonymi sporofitami. Czyż to nie przypomina nasienia, w którym zarodek rozwija się na roślinie macierzystej? Młode sporofity wraz z zarodnikami łatwo odpadają i rozwijają się dalej na ziemi.

Podobne zmiany zarówno w budowie gametofitów, jak i reduk­cji narządów płciowych, występują u różnozarodnikowych papro­ci wodnych (Hydropteridales) — salwinii i marsylii (Salvinia na- I tans i Marsilia ąuadrifolia). Salwinia, dość pospolita w Polsce, wy­stępuje na powierzchni stawów i jezior. Liście ma ułożone w okół­kach na poziomej łodydze, dwa z nich, zielone, eliptyczne, pokryte brodaweczkami, pływają na powierzchni wody, trzeci przekształ­cony jest w silnie rozgałęziony narząd, pełniący funkcję korzenia.

Na rozgałęzieniach liścia podwodnego widzimy pęczki (od 3 do 8)

kulek; są to tzw. sporokarpia (rys. 107), czyli sorusy na krótkich nóżkach. W jednych znajdują się na rozgałęzionych, wyrastających z łożyska trzoneczkach mikrosporangia, w innych — makrosporan- gia, tak że salwinia jest jednopienna. Błona sporokarpium jest pod­wójna, zbudowana z dwu cienkich ścianek, są to homologi zawijki (indusium) na sorusach paproci. Między ściankami znajduje się przestrzeń wypełniona powietrzem.

W jednych sporokarpiach powstają liczne, drobne mikrosporan­gia I licznymi również zarodnikami — mikrosporami. Pogrążone są one w pienistej cieczy.

W makrosporangiach (w osobnych sporokarpiach) rozwijają się

gruszkowate, nieliczne wielkie zarodnie, znacznie większe od ma­łych zarodni. Wewnątrz nich tworzy się tylko jedna makrospora, wypełniająca całą przestrzeń zarodni, trzy pozostałe zarodniki ule­gają degeneracji i zanikają. Makrospora zatem jest jedyną komór­ką z tetrady. Pokryta jest trzema błonami. Szczególnie silnie roz­winięta jest błona zewnętrzna, zbudowana z substancji piankowa- t'ej, której oczka wypełnione są powietrzem. Jest to przystosowa­nie do unoszenia się zarodnika na powierzchni wody.

Zarodniki salwinii dojrzewają w jesieni, kiełkują dopiero na wiosnę następnego roku.

Przedrośla męskie przerywają wszystkie osłony wraz ze ścianką mikrosporangium' i wychylają się na zewnątrz. Są to bardzo dro­bne twory, zbudowane z kilku komórek: dwu uproszczonych plem- ni, paru komórek wegetatywnych i szczątkowego chwytnika.

Żeński gametofit nie opuszcza również makrospory i makrospo- rangium, przez cały czas rozwoju jest z nim związany. Przedrośle zbudowane jest z cienkościennych komórek miękiszowych, zawie­rających liczne chloroplasty. W tkance tej tworzy się kilka rodni, pogrążonych wśród zielonych komórek (rys. 107 D i E). Mają one silnie zredukowaną szyjkę. W czasie dojrzewania rodnia otwie­ra się u góry, komórki kanałowe rozpływają się. Po zapłodnieniu komórka jajowa natychmiast zaczyna się dzielić dając początek zarodkowi sporofitu.

W podanych dotychczas przykładach paprotników obserwujemy szereg ważnych ewolucyjnie zmian:

1) pojawia się różnozarodnikowość,

2) tworzą się oddzielne gametofity żeńskie i męskie,

3) gametofity ulegają znacznej redukcji, jak również uprasz­czają się same narządy rozmnażania,

4) stopniowo zmniejsza się liczba makrospor — do jednej (u sal­winii),

5) rozwój gametofitów odbywa się w obrębie błon zarodników,

6) zarodek po zapłodnieniu komórki jajowej rozwija się w obrę­bie makrospory,

7) zdarzają się przypadki zapłodnienia komórki jajowej na ro­ślinie macierzystej, gdy gametofity żeńskie są jeszcze na kiosku (np. u widliczki). I

Ilustracja 3 na tablicy i, str. 104 przedstawia sagowca z pier­wotnych nagonasiennych (Gymnospermae). Sagowce — to rośliny ery mezofitycznej; wraz z bennetytami i miłorzębowymi osiąg­nęły szczyt swego rozwoju w tej erze. Niektórzy botanicy łączą te 3 klasy w jedną grupę sagowcowych ze względu na duże podo­bieństwo budowy anatomicznej pnia i liści dużych, sztywnych, u większości pierzastych. Dzisiaj nie ma bennetytów, wymarły dosz­czętnie przy końcu ery mezofitycznej, z miłorzębowych pozostał jako relikt jeden tylko gatunek — miłorząb (Ginkgo biloba) oraz nieliczne rodzaje sagowców w strefie tropikalnej.

Interesują nas tutaj najbardziej dalsze losy gametofitów u wy­żej wymienionych roślin.

Ażeby znaleźć odpowiedź na pytanie, jakimi drogami rozwi­jał się świat roślin osiowych, który osiągnął poziom budowy sa­gowców, musimy cofnąć się do okresu karbońskiego ery paleofi- tycznej i rozpatrzeć dokumenty paleobotaniczne paproci nasien­nych (Pteridospermae), które były przodkami trzech wspomnia­nych grup: sagowców, bennetytów i miłorzębowych.

Na początku XX wieku odkryto rozproszone fragmenty różnych narządów paproci nasiennych. Ustalono następnie, że niektóre , z nich były częściami jednej rośliny.

Narządami rozmnażania tych paproci były nagie zalążki (makro- sporangia) i woreczki pyłkowe (mikrosporangia) — umieszczone na liściach. W roku 1929 paleobotanik J ongmans odnalazł li­ście paproci karbońskiej z przyrośniętymi nasionami. Była to Ca- lymmatotheca Hoeninghausi (lub Lyginopteris Oldhamia), rys. 108.

Była to pierwsza rekonstrukcja paproci nasiennej.

Paprocie nasienne były bardzo rozpowszechnione w erze paleo- fitycznej, wyrastały na dość znaczną wysokość¹ i »miały zdrewnia­łe pnie o budowie anatomicznej przypominającej nagonasienne. Największy rozwój i rozmaitość morfologiczną osiągnęły w okre­sie karbońskim, wymarły całkowicie w okresie jurajskim. Dla bo- tanika-ewolucjonisty stanowią bezcenny materiał dowodowy, są bowiem w historii świata roślinnego ogniwem łączącym paprocie I grupą nagonasiennych.

Wspomniane wyżej nasiona powstały z makrosporangii osadzo­nych na odcinkach końcowych liści. Makrosporangia (rys. 109 B i C), czyli zalążki, otulone były miseczką, pokrytą włoskami gru-, czołowymi (B). Był to nagi zalążek otoczony osłonką (integumen- tum) z okienkiem (rys. 109 C).

W roku 1944 paleobotanik Lang odkrył u jednego z gatunków kopalnych paproci nasiennych zachowane rodnie wewnątrz zaląż­ków, czyli w woreczku zalążkowym.

Nad nim, czyli nad gametofitem widzimy komorę pyłkową: od­kryto w niej w materiale kopalnym nawet ziarna pyłku, czyli mi- krospory, które przywiane wiatrem kiełkowały w utwory podobne do lagiewek, tak, jak to się dzieje u sagowców.

7^>Vł|T\ti paproci nasiennych po zapyleniu prawdopodobnie od­padały od rośliny macierzystej. Zapłodnienie mogło zachodzić póź­niej. Nigdy dotąd nie znaleziono u paproci Lagenostoma i innych paproci nasiennych zarodka w nasieniu. Zarodek zatem nie rozwi­

jał się zaraz po zapłodnieniu, lecz dopiero po oddzieleniu się zapy­lonego zalążka od rośliny macierzystej.

I U większości paprotników obserwujemy wyraźną redukcję ga- metofitów. Do niedawna mniemano, że nawet psylofity musiały mieć nikły gametofit, gdyż w materiale kopalnym nie znalezio­no go. Dopiero w badaniach najnowszych w latach 1968—9 paleo­botanik Lemoigne opisał gametofit u Rhynia z rodniami oraz z wiązką przewodzącą (patrz rozdział 3, str. 40).

Zjawisko to było związane z wyjściem na ląd. Sporofit wkroczył zwycięsko na kontynent, jako roślina osiowa, zróżnicowana, przy­stosowując się do nowych warunków życia; gametófity już w for­mie nikłych roślin przeszły z życia wodnego. Tego rodzaju budowa i przystosowanie przedrośli umożliwiły łatwe zapłodnienie komór­ki jajowej przez ruchome plemniki w środowisku wodnym. Życie przedrośla związane było z wodą, żyło ono nisko na ziemi, gdzie miało zapewnioną wilgoć.

A oto na przykładzie widliczki, a szczególnie wymarłych paproci nasiennych — dostrzegamy nowe zjawisko: przystosowanie ga­mę tof i tu do życia na roślinie macierzystej, z dala od powierzchni ziemi, i związaną z tym utratą samożywności. Daleko posufiięta redukcja gametofitu jest zrozumiała: wszystkie substancje zapa­sowe pokolenie płciowe czerpie już teraz ze sporofitu. Równolegle z redukcją części wegetatywnej gametofitu poszła redukcja na­rządów rozmnażania, zarówno pod względem struktury, jak i ilo­ści., Słaby zasób chlorofilu w gametofitach naszych paproci wod­nych i u widliczki świadczy o tym, że są to narządy szczątkowe, ze szczątkowym już autotrofizmem.

Opierając się na tak doniosłym pod względem naukowym ma­teriale kopalnym, jakim były nasiona paproci nasiennych, łatwo wyjaśnimy rozwój i morfologię nasion u pierwotnych nagonasien- nych — sagowców (Tabl. I, rys. 3).

Mikrosporangia (czyli pylniki) mieszczą się u sagowców na spec­jalnie zbudowanych szyszkach, grupując się najczęściej po trzy na powierzchni mikrosporofili (rys. 110 A). Makrosporangia zaś (czyli nagie zalążki) osadzone są w liczbie kilku na brzegu ma­łych, postrzępionych makrosporofili (rys. 110 B), czyli u Cycas re­voluta. Inne sagowce tworzą szyszki żeńskie, np. afrykańska Stan- geria (rys. 111).

Makrosporangium, czyli zalążek otoczony jest jedną osłonką (integumentum) tworzącą od wewnątrz warstwę „kamienną”, a od zewnątrz warstwę soczystą (rys. 110 C).

U góry widzimy okienko, które prowadżi do ka­nalika. Głębiej znajduje się komora pyłkowa i ko­mora rodniowa, w której wydziela się płyn, umoż­liwiający ruchy urzęsionych plemników — naj­większych w świecie roślinnym i zwierzęcym, j osiągają bowiem średnicę 0,3 mm.

Środek zalążka zajmuje wielokomórkowy game- tofit żeński — bezbarwny, opatrzony dwiema rod-

H

Mały zarodnik rozwija się jeszcze przed pęknię­ciem pylnika, czyli mikrosporangium. Komórka za­rodnika dzieli się parokrotnie; powstają trzy ko-

mórki: przedroślowa, anteridialna i łagiewkowa¹. Wkrótce koMBĘm ka anteridialna⁸ znów się dzieli, tworząc dwa ruchome, urzęsione spiralnie plemniki (tabl. I, rys. 3).

Pyłek przyniesiony przez wiatr przylepia się do płynu wy­dzielanego przez okienko zalążka. W miarę wysychania płynu py­łek pogrąża się w kanaliku zalążka coraz głębjej dochodząc do ko­mory pyłkowej, wypełnionej śluzowatą, cieczą. Teraz komórka ła­giewkowa wydłuża się w łagiewkę pyłkową, wzrasta do tkanki ośrodka, żyjąc jej kosztem.

Zapłodnienie u sagowców zachodzi w kilka miesięcy po zapyle­niu. Przez ten czas dojrzewają rodnie na przedroślu żeńskim.

Ruchome plemniki u sagowców wykrył uczony japoński Ike- n o. U niektórych gatunków sagowców są one tak duże, że widać je nieuzbrojonym okiem. U bardzo pierwotnego sagowca Microcy- cas tworzy się w łagiewce do 16 ruchomych plemników.

Plemniki zaczynają się poruszać jeszcze w łagiewce, po czym po jej pęknięciu wypływają wraz z cieczą z łagiewki; w ten spo­sób dostają się do komórki jajowej w rodni.

U sagowców mamy ciekawy przykład połączenia dwóch cech: ¡pierwotnej — ruchomych plemników, właściwych wszystkim pa­protnikom, oraz cechy późniejszej, wtórnej, charakterystycznej dla roślin nasiennych — łagiewki, której zadaniem jest doprowadzenie plemników do komórki jajowej.

Płyn w komorze rodniowej umożliwia przedostanie się elemen­tów męskich do komórki jajowej. Plemniki korzystają jeszcze z od­robiny cieczy, ułatwiającej ruch; nasuwa się tu porównanie z pro­cesem zapłodnienia u paprotników, odbywającego się w środo­wisku wodnym, tylko że u sagowców mamy już do czynienia ze środowiskiem wewnętrznym i nie z wodą atmosferyczną, lecz wydzieliną samych komórek.

W podobny sposób do opisanego odbywa się zapłodnienie u roś­lin pokrewnych sagowcom — miłorzębów. Przedrośla żeńskie o po­dobnej budowie zawierają ciałka zieleni, co świadczy o pierwot- ności ich budowy.

Następny gametofit podany na tablicy I (strona 104) — to sosna, przedstawicielka iglastych (Coniferales). Przyjrzyjmy się narzą­dom homologicznym. Dostrzegamy daleko posuniętą redukcję w budowie obu gametofitów.

Mikrospora, czyli pyłek, ma u sosny szczególną budowę; kształ­tem zbliżona do kuli, pokryta jest dwiema błonami: zewnętrzną i wewnętrzną. Błona zewnętrzna z dwóch stron komórki odstaje, tworząc dwa siatkowate pęcherzyki wypełnione powietrzem (rys. 112). Dzięki tym pęcherzykom pyłek sosny łatwo unosi się z wiatrem na znaczne przestrzenie. Dojrzewanie mikrospor odbywa się już w pylnikach, czyli mikrosporangiach. Jądro dzieli się, w re­zultacie czego powstają dwie płaskie, małe komórki, przylegające do błony; są to komórki przedrośla męskiego. Szybko zostają one zaabsorbowane. Jądro dzieli się jeszcze raz, tworząc komórkę gene- ratywną i łagiewkową (rys. 112).

W takim stadium rozwoju pyłku pylniki pękają, a pyłek unoszo­ny wiatrem przedostaje się na zalążki sosny.

Woreczek zalążkowy sosny, czyli gametofit żeński — to twór jeszcze bardziej uproszczony niż gametofit sagowców (rys. 113). Umieszczony jest w środku zalążka w postaci owalnego ciałka, zbudowanego z licznych, cienkościennych, bezbarwnych komórek. W górnej części gametofitu zwróconej w stronę okienka widać dwie lub trzy rodnie. Każda z nich utworzona jest z dużej komórki ja­jowej, I komórki kanałowo-brzusznej oraz kilku szczątkowych ko­mórek szyjki. Gametofit żeński otoczony jest tkanką ośrodka (nu- cellus) (»ras jedną osłonką (inteeumentum).

^^yłek sosny przedostawszy się do okienka zalążka¹ zaczyna kieł­kować w lagiewkę, która przerasta przez ośrodek i kieruje się ku rodni. Jądro wegetatywne przesuwa się na sam koniec łagiewki, a komórka generatywna znowu dzieli się na dwie odrębne komór­ki: jedna z nich pozostaje jako komórka anteridialna (szczątkowa plemnia), druga podąża za jądrem łagiewkowym i dzieli się dając dwa jądra plemnikowe (rys. 114). Po pęknięciu łagiewki jedno z jąder plemnikowych zapładnia komórkę jajową w rodni. Z po­wstałej zygoty rozwija się zarodek sporofitu.

Rola łagiewki u sosny sprowadza się do przenoszenia nierucho­mych jąder plemnikowych do komórki jajowej.

U iglastych w procesie zapłodnienia zostało osiągnięte zupełne uniezależnienie od pośrednictwa wody. Jeszcze u sagowców i miło­rzębów występowały po raz ostatni w filogenezie ruchome urzę- sione plemniki. Pyłek (mikrospora), który przedostał się przez okienko, kiełkuje w łagiewkę, która przenika do płynu w komo­rze rodniowej. Jeden z urzęsionych plemników po uwolnieniu się z łagiewki przedostaje się do komórki jajowej w rodni dzięki pły­nowi wylewającemu się z łagiewki.

Ostatni rysunek na tablicy porównawczej I (str. 104) przedsta­wia gametofity i narządy rozmnażania płciowego roślin najwyż­szych — okrytonasiennych. Zanalizujmy budowę mikrospory (pyłku) i łagiewki.

Ziarna pyłku bywają bardzo różnorodne, zależy to od gatunku: odmienne mają kształty, zabarwienie i urzeźbienie. Wielkość pył­ku waha się od 0,8 do 0,003 mm.

Pyłek to komórka haploidalna (podział redukcyjny nastąpił przy tworzeniu się komórek pyłkowych w archesporium) o dwóch bło­nach, z których zewnętrzna, opatrzona porami, przesycona jest sporopolleniną o znaczeniu ochronnym. Ilość pyłku wytwarzanego w komorach pyłkowych jest bardzo różna, uzależniona od sposobu zapylania danej rośliny.

Dojrzały pyłek składa się z dwóch komórek: łagiewkowej (we­getatywnej) — o jądrze kulistym, i drugiej, mniejszej, z jądrem

o kształcie wrzecionowatym — generatywnej.

Podział komórki generatywnej (tabl. I, rys. 5) zachodzi najczęś­ciej w czasie kiełkowania łagiewki na znamieniu słupka, powstają wtedy dwie gamety męskie —* nieruchome komórki plemnikowe.

Redukcja jest tu najsilniej wyrażona; posunięta do ostatnich granic: do trzech komórek — jednej wegetatywnej i dwóch plem­ników. Można powiedzieć, że cała część wegetatywna przedrośla męskiego oraz narządy rozmnażania zostały sprowadzone do jednej komórki. Istotna rola g&metofitu pomimo to nie zmieniła się. Ko­mórki plemnikowe, ograniczone do dwóch, doskonale zabezpieczo­ne, spełniają swoje zadanie jak we wszystkich gametofitach roślin: itpładniają komórkę jajową.

Przejdźmy do rozpatrzenia gametofitu żeńskiego. Powstaje on w zalążku I jednej makrospory — komórki macierzystej przed- ro61a. Z czterech komórek tetrady — trzy makrospory zanikają

pozostaje tylko jedna, która dzieląc się wielokrotnie daje tzw. woreczek zalążkowy. j|

W literaturze popularnonaukowej podawany bywa najczęściej w charakterze typowego przykładu opis i rysunek woreczka zaląż­kowego lilii złotogłów (Lilium martagon).

Według nowszych* badań stwierdzono, że typy woreczków by­wają różne, chociaż wykazują pewne cechy wspólne.

Pragnę tu za znaczyć,’'; że budowa gametofitu żeńskiego roślin okrytonasiennych nie jest tak prosta, jak to się na ogół przedsta-

- wią.

Rysunek na tablicy I (str. 104) wyobraża taki właśnie przeciętny woreczek zalążkowy, najczęściej uwzględniany w podręcznikach botaniki. Widzimy tu osiem komórek: dwie komórki aparatu jajo­wego, tzw. synergidy i trzecią komórkę jajową od strony okienka, z przeciwnej strony leżą trzy komórki — antypody, a bliżej cen­trum woreczka — dwa jądra biegunowe, które w pewnym momen­cie rozwoju gametofitu zlewają się ze sobą, tworząc tzw. jądro wtórne (centralne) woreczka zalążkowego.

Odkryto niedawno, że bywają woreczki bez synergid, towarzy­szących komórce jajowej, niektóre woreczki mają dużą ilość ko- mórek-antypod, nie zawsze trzy. Najczęściej występują dwa jądra biegunowe, ale bywa ich więcej.

Synergidy, leżące przy komórce jajowej, uważane są za resztki zredukowanej szyjki rodni. Pośredniczą one przy przenikaniu ko­mórki plemnikowej do komórki jajowej. Co do pochodzenia anty- pod — są różne^poglądy. W każdym razie jest to pozostałość, część szczątkowa wegetatywnej części przedrośla żeńskiego. Botanicy przypuszczają, że komórki te służą u niektórych roślin do odżywia­nia woreczka zalążkowego.

U roślin okrytonasiennych w woreczku zalążkowym zachodzi podwójne zapłodnienie¹. Polega ono na tym, że jeden z plemników łagiewki pyłkowej zapładnia komórkę jajową, a drugi zlewa się | jądrem centralnym woreczka zalążkowego. Z zygoty w pierw­szym przypadku rozwija się zarodek sporofitu, pokolenia bezpłcio­

i /N ..

wego, druga zygota daje początek tkance odżywczej, którą nazy­wamy bielmem.

Bielmo to u roślin okrytonasiennych ma szczególne właściwości, zawiera w sobie mianowicie cechy odziedziczone po organizmach macierzyńskim i ojcowskim (zygota jest triploidalna). Możliwe, że jest to jedną z przyczyn niezwykłej zdolności przystosowawczej roślin okrytonasiennych do różnych warunków życia.

Obserwując i porównując szereg gametofitów u różnych grup roślinnych, opisanych w niniejszym rozdziale, dochodzimy do na­stępujących wniosków:

1. Jednakozarodnikowość występująca u roślin niższych prze­chodzi w różnozarodnikowość u roślin filogenetycznie młodszych; różnozarodnikowość utrwala się jako cecha stała niektórych pa­protników i wszystkich roślin nago- i okrytonasiennych.

2. Gametofit ulega stopniowej redukcji: od samodzielnej zielo­nej obupłciowej roślinki o formie plechy do jednopłciowych mikro­skopijnej wielkości woreczków zalążkowych i łagiewek pyłkowych, pozbawionych chlorofilu, żyjących w sposób heterotroficzny (cu- dzożywny) na roślinie macierzystej (sporoficie).

3. Część wegetatywna gametofitów w najwyższej grupie (okry­tonasiennych) zredukowana została do kilku komórek.

4. Rodnie i plemnie zmniejszają się stopniowo, u roślin okryto­nasiennych rodnie dochodzą wreszcie do dwóch komórek szczątko­wych — synergid, sąsiadujących z komórką jajową w gametoficie żeńskim. Plemnie zostają zredukowane całkowicie, pozostaje tylko jedna komórka anteridialna u iglastych¹, u roślin okrytonasiennych nie ma jej śladu.

5. Ruchome plemniki, które funkcję zapłodnienia mogły spełnić tylko w środowisku wodnym (paprotniki), też ulegają redukcji i w budowie, i liczbie; stają się w końcu nieruchomymi jądrami otoczonymi cienką warstewką cytoplazmy, biernie przenoszonymi przez łagiewkę pyłkową.

Istotne części gametofitów pozostały, te mianowicie, które przy­stosowane są do funkcji zapłodnienia: gamety żeńskie i toięskie. Wszystkie części dodatkowe, otaczające czy ochraniające, wreszcie odżywiające, uległy w drodze ewolucji zredukowaniu. Obecnie

i funkcje tych części stały się zbędne wobec umieszczenia się ga- metofitów w zalążkach i ziarnkach pyłku kwiatów rośliny macie­rzystej. Jeden z botaników współczesnych wypowiedział o tych procesach interesującą myśl: w przebiegu adaptacji ewolucyjnej zwyciężyły rośliny najlepiej przystosowane. Za najlepiej przysto­sowane możemy uważać te rośliny i te ich narządy, które podsta­wowe czynności życiowe urzeczywistniają z najmniejszą utratą ma­terii i energii i w najkrótszym czasie.

To zjawisko właśnie obserwujemy w filogenzie pokolenia płcio­wego roślin wyższych.

Wszystkie opisane powyżej zmiany dokonały się w ciągu milio­nów lat w związku z przystosowaniem do życia lądowego, od okre­su, gdy pierwsze rośliny lądowe — psylofity — zaczęły swą zwy­cięską wędrówkę na wszystkie kontynenty kuli ziemskiej.

Tablica II przedstawia kolejne stadia rozwoju sporofitów i na­rządów rozmnażania bezpłciowego. Rzuca się w oczy wspaniała zgodność i jedność budowy. Poza olbrzymią różnorodnością struk­tury i rozmiarów samych sporofitów, homologia narządów rozmna­żania daje nam piękny obraz ciągłości w rozwoju roślin.

9. PAPROCIE NASIENNE. PIERWSZE KWIATY OBUPŁCIOWE BENNETYTOW

Poznanie kopalnych paproci nasiennych — najpierwotniejszych roślin nagonasiennych, mających jeszcze wiele cech paprotników i już pewne nowe cechy roślin wyższych nagonasiennych, dało nam wyjaśnienie pochodzenia nasion w świecie roślin.

Zwracam uwagę Czytelnikowi na znamienny fakt, że nasienie powstało w świecie roślin przed utworzeniem kwiatu i słupka. Nasienie jest organem starszym i dużo wcześniejszym od kwiatu i słupka. Powstało ono bezpośrednio z makrosporangium, czyli nagiego zalążka (patrz rozdział 8, rys. 113).

Paprocie nasienne (Pteridospermae) były zatem pierwszymi roś­linami nasiennymi na świecie. Analizując rysunek drzewa rodo­wego roślin osiowych (str. 40), zauważymy łatwo, że paprocie na­sienne były punktem wyjścia dalszej ewolucji, stanowią one ogni­wo pośrednie między psylofitami i pierwotnymi paprociami z jed­nej strony, a roślinami wyżej uorganizowanymi, jak bennetyty i sagowce — z drugiej.

Obecnie szczególne zainteresowanie skierujemy na grupę wy­marłych bennetytów (Bennettitales). Są to niezmiernie ciekawe rośliny, które wyłóniły się na początku triasu ery mezofitycznej. Grupa ta rozwija się bardzo silnie w czasie trwania Ąwóch okresów ery mezofitycznej: triasu.i jury, grając wybitną rolę w szacie roś­linnej kuli ziemskiej, przewyższając nawet bogactwem form sa­gowce.

W dolnej kredzie bennetyty zaczęły stopniowo wymierać. Ben­netyty zostały odkryte na początku wieku XX przez amerykańskie­go uczonego W ielanda. Dzisiejsze zbiory amerykańskie dyspo-

“ojąjuż olbrzymim materiałem paieobótanlćznym, posiadają oko- io 1000 okazów różnych skrzemieniałych części.

W Polsce również znaleziono bennetyty, są to cztery okazy pni zachowane w Muzeum w Krakowie¹. Szczegółowej analizy budowy bennetytów dokonał wspomniany już badacz Wieland.

Śmiało można powiedzieć, że poznanie tej ważnej grupy roślin było jednym z donioślejszych odkryć paleobotaniki.

Szyszka bennetytów uważana jest dzisiaj za pierwszy obupłcio- wy kwiat w przyrodzie.

Przyjrzyjmy się bliżej budowie bennetytów na przykładzie zre­konstruowanej Cycadeoidea Marshiana. Pień tej rośliny był niski i gruby, często o kształcie bulwiastym, sięgał około 1,5 do 4 m wysokości (rys. 115).

W górnej części wyrastał z pnia pióropusz dużych, pierzastych liści, podobnych do liści sagowców. Z pachwin liści wychylały się promieniste „kwiaty” o 3 cm średnicy. Miały one postać szyszek osadzonych na kilkucentymetrowych szypułkach. U podstawy szyszki tworzył się rodzaj szczeciniastego okwiatu. U nasady szysz­ki, jakby z wypukłego dna kwiatowego wyrastały duże pręciki w liczbie około 10—20, tworząc okółek. Pręciki te miały bardzo pierwotną budowę, przypominały pierzaste liście paproci, rosnące wierzchołkiem. Nie rozwinięte pręciki miały postać ślimakowato zwiniętych pastorałów. Na bocznych odgałęzieniach pręcików osa­dzone były wielokomórkowe pylniki, czyli synangia. Cały pręcik

— to mikrosporofil, czyli liść tworzący mikrosporangia.

W samym środku tego prakwiatu wznosiła się stożkowata oś z osa­dzonymi spiralnie nagimi zalążkami na długich trzonkach (rys. 116). Zalążki, czyli makrosporangia otoczone były płonymi łuskami, któ­re tworzyły od góry jednolitą powłoką ochronną. Badania paleo- botaniczne wykazały, że pręciki u Cycadeoidea rozwijały się przed zalążkami. A więc było to zjawisko przedprątności, które zapo­biegało samozapylaniu.

W roku 1968 paleobotanik T. Delevoryas opublikował nowe odkrycia podając inną strukturę kwiatu bennetytów — Wil- liamsonielli coronata, rys. 117.

Kwiaty bennetytów zapylane były najprawdopodobniej przez wiatr, ale są wyraźne ślady, że również odwiedzane były przez ówcześnie żyjące chrząszcze, które mogły odżywiać się obfitym pyłkiem. Gdyby kwiaty były rozdzielnopłciowe i kwiaty żeńskie osadzone były osobno albo na innych pędach tzn. jednopłciowe, lub na innych osobnikach — nie miałyby żadnych szans odwiedzin przez owady, a więc i zapylenia.

W Polsce wśród resztek bennetytów kopalnych koło Limanowej,

129

znaleziono w roku 1960 wyraźne ślady owadów w okazach Cyca- I deoidea¹.

Zupełnie nowe cechy budowy szyszki u bennetytów, przede wszystkim obupłciowość, obecność bardzo prostego okwiatu o nie znanej barwie, pierwsza próba zamknięcia zalążków przez łuski międzynasienne — dały podstawy naukowe do utworzenia jednej z teorii pochodzenia kwiatu, tzw. „szyszkokwiatowej”, czyli „antho- strobilusowej”, opracowanej w r. 1907 przez Arber i Parki- n a. Teoria ta znalazła w swoim czasie wielu zwolenników.

Jednak wyraźnych ogniw pośrednich między paprociami nasien­nymi z jednej strony oraz bennetytami, a roślinami okrytonasien­nymi — I drugiej strony — dotychczas nie znamy. Jak wykazały nowsze badania bennetyty były spokrewnione z paprociami nasien­nymi i sagowcami, stanowią odrębną linię rozwojową, ślepo koń­czącą się w połowie okresu kredowego (Nemejc rys. 118).

Najbardziej charakterystyczną grupą roślin w erze mezofitycznej były nagonasienne (Gymnospermae), cechą ich były nagie zalążki¹

o jednej osłonce, na które pyłek przedostawał się bezpośrednio, przenoszony przez wiatr. Nagonasienne występowały najczęściej w formie drzew, rzadziej krzewów. W drewnie miały tylko cewki (tracheidy).

Do nagonasiennych należały m.in. paprocie nasienne, benne- tyty i kordaity, bardzo nieliczne żyjące do dziś w obszarze zwrot­nikowym i podzwrotnikowym I — sagowce oraz miłorzęby, któ- | rych jedynym żyjącym dziś i przedstawicielem jest miłorząb i (Ginkgo biloba) (rys. 119), który t żyje dziko tylko w południowo- -wschodnich Chinach oraz by­wa hodowany w wielu ogrodach botanicznych Europy i Ameryki.

Iglaste (Coniferales) stają się I Już bardzo pospolite w erze me-

■ i tycznej, a szczególnie rozwi-

ⁿ?iy się i rozprzestrzeniły na kontynentach w erze obecnej — kenofitycznej. Są dziś najliczniejszą grupą roślin nagonasiennych.

Obecnie stanowią one 3/4 wszystkich żyjących roślin nagonasien- nych, obejmują około 400 gatunków. Większość — to rośliny drze­wiaste, bardzo nieliczne są krzewami, jak np. jałowiec pospolity i halny, żywotniki i cyprysiki.

Z wyjątkiem oisa i jałowca, które są dwupienne, wszystkie pra­wie współczesne iglaste są jednopienne i rozdzielnopłciowe. Kwia­tostany żeńskie, zapylane przez wiatr, tworzą szyszki zbudowane ze spiralnie ułożonych zdrewniałych łusek nasiennych (rys. 120). Ziarna pyłku u większości gatunków opatrzone są pęcherzykami wypełnionymi powietrzem (rys. 120C).

Iglaste są dziś w pełnym rozkwicie, tylko niszczycielska gospo­darka człowieka zmniejsza co roku tereny zalesione. Chronione są na wszystkich kontynentach w Parkach Narodowych i rezerwa­tach.

Na obszarach półkuli północnej w strefach chłodnych i umiar­kowanych żyje jeszcze około 100 gatunków sosen. 50 gatunków jodeł, około 45 gatunków świerków. W obszarach tropikalnych i miejscowościach górzystych bytują takie rodzaje, jak: Agatis, Cedrus, Cupressus, Araukaria, Taxodium i in. W drewnie wszyst­kich przedstawicieli dzisiejszych iglastych występują cewki (tra- cheidy) — jako elementy przewodzące drewna — zaopatrzone w jamki lejkowate. Drewno wielu rodzajów iglastych zawiera prze­wody żywiczne.

Jak wykazały badania najstarszą rośliną iglastą była walchia z późnego karbonu i dolnego permu (R. Florian) (rys. 121), podobna do współczesnej araukarii, żyjącej dziś na lądach półkuli południo­wej. Szczątki walchii znaleziono w wielu krajach Europy, nawet w Polsce na Dolnym Śląsku, następnie w Kanadzie i Ameryce Pół­nocnej. Były to drzewa jednopienne, o szyszkach żeńskich od 4 do 10 cm długości sterczących ku górze, oraz małych szyszkach mę­skich (do 2 cm) zwisających ku dołowi. Ziarna pyłku walchii były kuliste, opatrzone woreczkiem wypełnionym powietrzem.

a B

W erze mezofitycznej iglaste były już mocno zróżnicowane. Roz­poznano dotychczas 20 rodzajów, głównie na podstawie budowy drewna i igieł. Z tych form pierwotnych wyłoniły się pierwsze obecnie żyjące drzewa, jak: Podocarpus, araukaria, cis i cyprysyI W kredzie rozpoznano już — sosnę, świerk i sekwoję.

Najprawdopodobniej przodkami iglastych była grupa roślin na- gonasiennych z karbonu — kordaity I Powstały one w późnym

dewonie i permie. Były to wysmukłe drzewa do 30 m wysokości,

0 gładkim pniu, rozgałęzionym w części górnej i typie monopodial- nym. Liście były sztywne, przeważnie lancetowate od 50 cm do

1 m długości i 15 cm szerokości (rys. 122). Unerwienie liści było równoległe. Na skórce dolnej znajdowały się aparaty szparkowe. Kwiaty żeńskie składały się z „owocolistków” z nagimi zalążkami, czyli makrosporangiami (rys. 123). Zalążki miały osłonki, ośrodek, w gametoficie żeńskim znaleziono rodnie. Ziarna pyłku kordaitów opatrzone były pęcherzykami, wypełnionymi powietrzem, podobnie jak w pyłku sosnowatych. Łagiewka, czyli gametofit męski — był wielokomórkowy. Nasiona były oskrzydlone.

11. ROŚLINY OKRYTONASIENNE (ANGIOSPERMAE)

Rośliny okrytonasienne różnią się od roślin nagonasiennych przede wszystkim tym, że ich zalążki są zawsze zamknięte w za- lążni, która jest dolną częścią słupka. Siupek jest zbudowany ze zrośniętych owocolistków. Ziarna pyłku nie mogą się dostać bez­pośrednio do zalążków, kiełkują natomiast w łagiewkę na zna­mieniu, które jest odrębną częścią słupka, umieszczoną na jego szczycie. .

Po zapłodnieniu komórki jajowej w woreczku zalążkowym po­wstaje zarodek, z zalążka powstaje nasienie. Po dojrzeniu zaląż- nia wraz z zalążkami przekształca się w owoc, zawierający na­siona (rys. 125 i 126 — różne typy owoców).

O najbardziej posuniętej w świecie roślin redukcji gametofitów i podwójnym zapłodnieniu u roślin okrytonasiennych — była mo­wa w rozdziale pt. „Przemiana pokoleń w świecie roślin”. O roz­woju zaś i ewolucji elementów przewodzących oraz budowie łody­gi u okrytonasiennych — w rozdziale pt. „Z ewolucji łodygi”.

Rośliny okrytonasienne różnią sią też od nagonasiennych pod względem morfologii pędów: obok form drzewiastych i krzewów obejmują liczne rośliny zielne roczne i byliny.

Okrytonasienne dzielimy na dwie odrębne klasy: dwuliścienne i jednoliścienne. W łodygach roślin dwuliściennych wiązki są ot­warte, tzn. zawierają tkankę twórczą — kambium, umożliwiającą powstawanie w łodygach przyrostu wtórnego. Wiązki tworzą pierś­cień na przekroju poprzecznym łodygi (eustela rys. 51 D). Wiązki roślin jednoliściennych są zamknięte, tzn. nie zawierają kambium i dlatego w łodygach tych nie ma przyrostu wtórnego. Wiązki są rozproszone na przekroju poprzecznym łodygi u większości jedno-

liściennych (ataktostela rys. 48 F), przyrost wtórny występuje IIH dzo rzadko u roślin jednoliściennych egzotycznych.

Rośliny dwuliścienne i jednoliścienne różnią się bardzo pod względem morfologii liści.

Blaszki liściowe u większości dwuliściennych są stosunkowo do­żę, proste lub złożone o unerwieniu siatkowym, o układzie głów­nych wiązek — pierzastym lub dłoniastym. Liście osadzone są na ogonkach.

Liście roślin jednoliściennych są bezogonkowe tzw. siedzące, lub tworzą pochwy. Blaszki proste, równowąskie lub owalne z uner­wieniem równoległym.

Okrytonasienne różnią się jeszcze od nagonasiennych obecnoś­cią obupłciowych, barwnych kwiatów (nieliczne są rozdzielnopłdo- we) zapylanych przez owady i inne zwierzęta. Są też i wiatropylne

— np. niektóre drzewa, jak brzoza, olcha, topola, buk, dąb, grab, oraz krzew || leszczyna. Okwiat dwuliściennych najczęściej jest podwójny, o elementach ułożonych na dnie kwiatowym spiralnie lub w okółkach.

Wśród roślin jednoliściennych również są rodziny o kwiatach zapylanych przez owady, jak liliowate, kosaćcowate, storczyko- wate i in., większość jednak zapylana jest przez wiatr jak: sitowate, turzycowate, i wszystkie trawy. Nie mają one barwnego okwiatu.

Charakterystyczną cechą dwuliściennych są kwiaty o 4- lub 5-krotnym okwiecie promienistym lub o symetrii dwubocznej. Ókwiat roślin jednoliściennych najczęściej jest pojedynczy o budo­wie trójkrotnej.

12. NAJPIERWOTNIEJSZE KWIATY OKRYTONASIENNYCH

Za najbardziej prymitywne kwiaty u dziś żyjących roślin okry­tonasiennych ż grupy dwuliściennych — uważamy wieloowockowe

— Polj/carpicae (Ranales).

Niektóre z tych roślin, np. Drimys (z magnoliowatych), nie ma­ją nawet naczyń w wiązkach, tylko cewki jamkowate. Do tej grupy należy wspomniana już magnolia (rys. 127, 130) i inne jej pokrew­

ne. Inne znów gatunki mają słupki z niezupełnie zrośniętymi jesz­cze owocolistkami (np. Degeneria z rodziny pokrewnej). Mają też najprostsze owoce — typu mieszka (rys. 129). Ułożenie listków okwiatu jest najbardziej pierwotne — spiralne, rzadziej okółkowe, a układ słupków i pręcików wyłącznie spiralny o dużej nieokreślo­nej liczbie elementów na mocno wydłużonej osi kwiatowej (rys. 130).

Cechy te spotykamy nie tylko u magnolii i najbliżej spokrewnio­nych rodzin, ale i w rodzinie jaskrowa tych: u kaczeńca, pełnika europejskiego (Trollius europaeus), u miłka wiosennego (Adonis

vernalis, rys. liii). Magnolie — jak np. M. pterocarpa, M. soulange- ana, M. liliiflora z Chin i Japonii są roślinami krzewiastymi lub drzewiastymi o dużych dzwonkowatych białych, lila lub różowych kwiatach o płatkach od 8 do 12 cm długości, zakwitają w maja przed rozwojem liści. Pręciki magnolii również mają pierwotną bu­dowę: są kształtu wąskich listków, nie zróżnicowanych na nitkę i pylniki (rys. 130).

Magnolia zapylana jest przez chrząszcze, co jest jeszcze jednym rysem pierwotnym. Jedne gatunki magnolii pochodzą z południo­wo-wschodniej Azji, inne z Ameryki Północnej. W naszym kraju spotykamy magnolie w parkach miejskich i ogrodach botanicznych.

Do tej samej rodziny magnoliowatych należy tulipanowiec (Lilio- dendron tulipifera| (rys. 132), który rośnie w Ameryce Północnej i w Chinach. Drzewo o dużych kwiatach barwy żółtawozielonej.

ze spiralnie ułożonymi licznymi pręcikami i słupkami na wysokim dnie kwiatowym. I

W procesie dalszej ewolucji pierwotny układ spiralny elementów kwiatu zmienia się, skraca się dno kwiatowe, staje się cykliczny (okółkowy). Spotykamy to zjawisko w rodzinie jaskrowatych, u której przedstawicieli od kwiatów półcyklicznych u większości gatunków budowa zmienia się w całkowicie cykliczną np. u orlika (Aquilegia) (rys. 133).

13. POGLĄDY NA POCHODZENIE ELEMENTÓW SKŁADOWYCH KWIATU

istotnymi częściami kwiatu, jak wiadomo, są pręciki i słupki — I narządy rozmnażania płciowego. Wszystkie inne części j|l to or- I gany drugorzędne, wtórne, mające znaczenie pomocnicze. Grają I jednak, jak zobaczymy dalej, bardzo ważną rolę w życiu kwiatów. I Odkrycie psylofitów, rozwijające się coraz bardziej badania pale- I obotaniczne, pogłębiające się stale prace morfologiczne, anatomicz- I ne i ontogenetyczne, doprowadziły w latach po II wojnie świato- I wej do śmiałych wniosków w związku z pochodzeniem i ewolucją I części składowych kwiatu.

Szczególnie interesujące są poglądy W. Zimmermanna, którego odkrycie psylofitów i dalsze badania nad rozwojem narzą- I dów roślin wyższych, stały się podstawą dla tzw. teorii telomowej (telomtheorie)¹.

Autor ten uważa, że wszystkie narządy wyższych roślin rozwi­nęły się z prostych i niezróżnicowanych osi psylofitów². Dotyczy to również i części składowych kwiatu.

Według nowszych interpretacji, jedynie kielich jest utworem pochodzenia liściowego. Wskazują na to badania anatomiczne i te- ratologiczne³, jak np. przekształcanie się działek kielicha w zwykłe Uście asymilacyjne (rys. 134). Liściowe pochodzenie kielicha ob­

serwować można u piwonii i ciemiernika (Helleborus), gdzie wy­stępują formy przejściowe między górnymi liśćmi na pędzie, a działkami kielicha.

Są więc one zmienionymi, górnymi liśćmi, ściśle przylegającymi do korony kwiatu. Działki różnią się od płatków następującymi cechami:

1. obecnością typowej skórki (epidermy) z wyraźnym nabłon­kiem i aparatami szparkowymi,

2. obecnością miękiszu asymilacyjnego,

3. unerwieniem pierzastym lub dłoniastym, jak w liściach asy- milacyjnych rośliny macierzystej oraz taką samą liczbą nerwów,

4. działki kielicha są organami fotosyntezy i jednocześnie narzą­dami obronnymi dla innych części kwiatu. Służą też do wzmoc­nienia barwy kwiatu oraz do ochrony rozwijającego się owocu, a niekiedy, po ich dojrzeniu — jako aparaty lotne.

Działki często zrastają się ze sobą, tworząc kielich zrosłodział- kowy (rys. 153) np. u dzwonków, pierwiosnków, u dąbrówki (Aju- l|| Po liczbie ząbków kielicha, poznajemy z ilu powstał działek.

Płatki korony — to przekształcone, bezpłodne pręciki. Myśl tę po raz pierwszy wypowiedzieli Goethe i de Candolle. || płatkach, w większości wypadków brakuje tych wszystkich cech, jakie charakteryzują działki, a więc i wyodrębnionej skórki i apa­ratów szparkowych oraz tkanki asymilacyjnej. Występuje nato­

miast prawidłowe, najczęściej widlaste rozgałęzienie nerwów wni­kających do ząbków (rys. 135). Układ unerwienia płatków nie pow- tarza na ogój unerwienia liści asymilacyjnych.

Znane są przykłady występowania stadiów przejściowych mię­dzy pręcikami a płatkiem, np. u grzybienia białego (Nymphaea alba) (rys. 136).

Widzimy tu stopniowo zanikające pylniki po obu stronach roz­szerzających się i spłaszczających się nitek pręcików, które w koń­cu stają się płatkami.

Według najnowszych badań u olbrzymiej liczby kwiatów z kla­sy dwuliściennych i u wszystkich jednoliściennych płatki powsta­ły ze zredukowanych pręcików przez utratę pylników oraz rozsze­rzanie i spłaszczenie się nitki.

Kwiaty tzw. pełne, o dużej, nadliczbowej ilości płatków, twora|*l się u większości gatunków z przekształconych pręcików, nawet niekiedy z owocolistków np. u róży i piwonii. Ale są i wyjątld, np. I u pierwotnych kwiatów magnolii płatki pochodzą nie z pręcików, lecz ze zmodyfikowanych górnych liści asymilacyjnych.

Pręciki według klasycznej teorii — to zmetamoriizowane liście tzw. sporofile, czyli liście zarodnikonośne z pylnikami, czyli ma­łymi zarodniami na szczycie.

Do innych wniosków doszli po długotrwałych badaniach wspom­niani już zwolennicy teorii telomowej (str. 146).

Biorąc pod uwagę historyczny rozwój zarodni, sięgając aż do de- wonu, do pierwszych roślin lądowych — psylofitów, badacze ci wywodzą pręcik bezpośrednio z narządów osiowych.

Pręcik — to oś, na której szczycie znajduje się synangium, zło­żone'z czterech zrośniętych małych zarodni (mikrosporangii), czyli komór pyłkowych (rys. 137).

Nitka pręcika nie jest zmodyfikowanym liściem, jak mniemano dawniej. Nigdy liściem nie była. Jest pochodzenia osiowego, jest utworem homologicznym do osi zarodnionośnej rynii.

Rozpatrzmy z tego punktu widzenia budowę nitki pręcika. Jest ona w przekroju poprzecznym promienista, wewnątrz ma jedną wiązkę, przypominającą prostostelę (patrz Rhynia major). Żadnych przystosowań do fotosyntezy.

W procesie przemian ewolucyjnych prowadzących do powstania kwiatu, nastąpiło prawdopodobnie widlaste rozgałęzienie osi bocz­nych, tak, jak to się działo w szyszkach. Górna odnoga osi prze­kształciła się w wyspecjalizowaną oś zarodnionośną, czyli pręcik, dolna zaś odnoga — w spłaszczony, bezpłodny płatek. Płatek jest zatem homologiem nitki pręcika. Nitka pręcika i płatek są to

utwory odpowiadające sobie wzajemnie. Na rysunku 138 widzimy wiązkę przewodzącą, która przed wejściem do rozwidlonych narzą­dów, sama rozgałęzia się dichotomicznie. Jedno ramię wiązki wcho­dzi do nitki pręcika, drugie do płatka. Staje się teraz zrozumiała i jasna łatwość przekształcania się pręcików w płatki, co zaobser­wowano w kwiatach u wielu przedstawicieli różnych rodzin roślin okrytonasiennych.

Kwiat, jako organ rozmnażania płciowego, mimo wielkich prze­mian jakie przebył od początku okresu kredowego — jest narządem „konserwatywnym”. Życie kwiatu jest krótkie, rozwija się tylko w warunkach optymalnych i ustabilizowanych. Wobec tego wpływy środowiska są bardzo krótkotrwałe i słabe.

Budowa kwiatów i ich stabilność dopomagają badaczom do wy­krywania pokrewieństw między roślinami.

Przy omawianiu ewolucji kwiatów należy jeszcze zwrócić uwagę na budowę oraz zmiany w strukturze miodników. W toku ewo-

B§ H SsBI

■H

lucji kwiatu tworzyły się one w różnych jego częściach. Spotykamy je w formie włosków gruczołowych lub tarczek (rys. 139).

Okazuje się, że najbardziej prymitywne kwiaty roślin okryto­nasiennych nie mają jeszcze w ogóle miodników, np. u większości gatunków z rodziny magnoliowatych. Zapylające je chrząszcze ży­wiły się pyłkiem i częściami okwiatu. U nas zapylane są przez chrząszcze grzybienie białe, które wydzielają znikome ilości nekta­ru przez znamiona. Obecnie istnieją gatunki chrząszczy, które wy­korzystują i pyłek i nektar u niektórych gatunków jaskrowatych, różowatych, złożonych i baldaszkowych. Niektóre kwiaty nie ma­ją zupełnie miodników, często nawet i zapachu — to makowate, a z jaskrowatych — zawilce, sasanka, miłek wiosenny. Są to kwia­ty, otwarte, produkujące mnóstwo pyłku (rys. 140). U jaskrowa­tych miodniki znajdują się na wewnętrznych płatkach korony.

W rodzinie różowatych tworzą się na dnie kwiatowym. Gdy w kwiecie jest zalążnia górna, miodniki tworzą się między owoco- listkami zalążni a pręcikami.

W niektórych kwiatach pręciki nie tworzą pylników, są to tzw. prątniczki (staminodia), niekiedy spełniają one funkcję miod­ników np. u orlika pospolitego (Aquilegia vulgaris), u eiemiernika (Helleborus) i u dziewięciornika błotnego (rys. 141).

Bywa też i tak, źe część dna kwiatowego tworzą tarczki, tzw. dys­ki (rys. 142), które przyrośnięte są do podstawy zalążni. Są one charakterystyczne dla kwiatów z rodziny trędownikowatych, war­gowych i baldaszkowych.

W miarę obniżania się w kwiecie zalążni, również i miodniki zmieniają swoje położenie, np. u przytulii (Gallium), u marzanki (Asperula) w rodzime dzwonkowatych i złożonych (rys. 143). Miodniki u wymienionych kwiatów stają się rurkowate i prze­mieszczają się do górnej części zalążni.

W kwiatach roślin jednoliściennych spotykamy również różne struktury i różne położenie miodników, nektar wydzielają albo nasady pręcików np. u zimowita jesiennego (Colchicttm autumnale), albo różne części okwiatu, jak liliowate i kosaćcowate (rys. 144).

Jeszcze tu wspomnę o jednym przystosowaniu, które jest wy­nikiem symbiozy, raczej zjawiskiem wskazującym na obopólną ko­rzyść tej symbiozy i na wielką rolę w przebiegu krzyżowego za­pylania — to wydajność miodników.

Zawierają one tak znikomą ilość nektaru, że zmusza to owady do oblatywania wielu kwiatów tego samego gatunku w celu na­pełnienia wola lub po prostu odżywienia się. W ten sposób zacho­dzi intensywne krzyżowanie.

Jak widzimy rozwój stałości w odwiedzaniu kwiatów przez owa­dy wymagał wysokiej specjalizacji obu symbiontów.

14. BUDOWA KWIATÓW I ZAPYLANIE

Wymienione wyżej przystosowania kwiatów, osiągnięte drogą ewolucji sprzyjały dalszym zmianom w budowie i funkcjach kwia­tów oraz symbiozie z owadami.

Pierwotne owady — chrząszcze, które zapylały, jak do czasów dzisiejszych — magnolie, nie miały jeszcze ani morfologicznych, ani funkcjonalnych przystosowań do zapylania.

W pierwszej połowie okresu kredowego mechanizm krzyżowego zapylania osiąga wyższy stopień: pierwszą teraz rolę w zapylaniu grają błonkoskrzydłe (pszczoły, trzmiele) oraz łuskoskrzydłe (motyle dzienne i nocne).

Pojawia się zjawisko stałości w odwiedzaniu kwiatów przez owady, powstają wzajemne przystosowania owadów do budowy kwiatów, i kwiatów do budowy określonego gatunku owadów.

U owadów wyraża się to w wielkości i ciężarze ciała, długości, nóg, w budowie narządów gębowych, owłosieniu oraz w dziedzinie odbioru sygnałów — barwy i woni.

U kwiatów przejawia się to przystosowanie m. in. w budowle otwartej okwiatu lub zrosłopłatkowej, promienistej lub grzbie- cistej, w głębokości rurki kwiatowej, ukryciu nektaru, w umiesz­czeniu pręcików i słupka o lepkim znamieniu i inne.

Jak widzimy chodzi o znormalizowanie i dostosowanie budowy kwiatu i poszczególnych jego części do budowy owada.

Tylko kwiaty tzw. wszechstronne, otwarte, promieniste, jak np. jaskrowate, makowate, grzybieniowate i in. wolnopłatowe są łatwo dostępne dla różnych gatunków owadów. Jako pokarmu dostarczają dużych ilości pyłku (rys. 145). Kwiaty te nie posiadają

tak wybitnych przystosowań, jak kwiaty jednostronnie przystoso­wane, tzn. zapylane tylko przez jeden gatunek owadów.

W związku z powstaniem owadopylności wystąpiiy zmiany w sa­mym mechanizmie zapylania. W kwiatach wytworzyły sic; bardzo interesujące przystosowania uniemożliwiające samozapylenie, jak:

1. Samopłonność, tzn. nie przyjmowanie pyłku przez znamię słupka tego samego kwiatu. Ziarna pyłku w ogóle nie kiełkują w łagiewkach na znamieniu w tym samym kwiecie (są bardzo nie­liczne wyjątki).

2. Czasowe rozdzielenie płci w kwiatach; występuje tu zja­wisko:

a) przedprądności (rys. 146 A, B), gdy pręciki dojrzewają przed dojrzeniem słupka, co następuje np. w kwiatach dzwonkowatych (Campanulaceae), baldaszkowych (Umbelliferae), złożonych (Com- positae), u niektórych goździkowatych (Caryophyllaceae), u war­gowych (Labiatae) lub b) przedsłupności (rys. 147 A i B), gdy naj­pierw dojrzewają słupki nim dojrzeją pylniki, co spotykamy w kwiatach naszych drzew owocowych, u ciemiernika (Helleborus), (rys. 147 A i B), u sasanki (Pulsatilla) i w innych. Opisane tu z ja-

wiska uniemożliwiają zapylenie własnym pyłkiem, przez co nie do­chodzi do skutku zapłodnienie komórki jajowej za pomocą jądra generatywnego z łagiewki, pochodzącej z ziarna pyłku tego same­go kwiatu.

3. Przestrzenne rozdzielenie płci, które polega na rozdzieleniu płci kwiatu, tzn. — na rozwoju słupków i pręcików w innych kwia­tach tzw. rozdzielnopłciowych, lecz wyrastających na tej samej roślinie.

Jest to zjawisko jednopienności, które występuje u pospolitych naszych drzew i krzewów wiatropylnych, jak u leszczyny {Corylus), (rys. 148), brzozy (Betula), grabu (Carpinus), dębu (Quercus), je­sionu (Froxinus), buka (Fagus) (rys. 149). Inne zjawisko — to dwu- pienność, gdy kwiaty męskie i żeńskie występują na innych osob­nikach tego samego gatunku np. u topoli (Populus) wiatropylnej, u wierzby (Salix) owadopylnej (rys. 150) i in.

4. Różnosłupkowość¹ — jest zjawiskiem polegającym na takim umieszczeniu słupka i pręcików w jednym kwiecie, by nie mogło nastąpić samozapylenie, a skutecznie mogło zajść krzyżowanie. Piękny przykład takiej budowy spotykamy u pierwiosnka (Pri- mula). W kwiatach, w których słupek jest niski, tzn. o krótkiej

szyjce, pręciki osadzone są w górnej części rurki kwiatowej. W in­nych kwiatach słupek jest o wydłużonej szyjce ze znamieniem na wysokości pylników w pierwszym kwiecie, a pręciki umiesz­czone są w dolnej części rurki kwiatowej, na poziomie słupka w poprzednim kwiecie (rys. 151). Jest to znakomite przystosowanie do krzyżowego zapylania przez trzmiela. .

Do interesujących właściwości przystosowawczych kwiatów do zapylania przez owady prócz woni i barwy — jako powabni, bywają jeszcze tzw. wskaźniki. Są to plamki, kropki, kreski na płat­kach korony, białe lub barwne nieraz w postaci dużych plam u na­sady płatków, jak np. w kwiatach tulipanów, wskazują one drogę do miodników. Znamy je dobrze u bratków, fijołków, kosaćców

I ■■■-7^

aM .

Zupełnie inną budowę mają kwiaty tzw. jednostronnie przy­stosowane — zrosłopłatkowe, promieniste, przystosowane do za­pylania przez jeden gatunek owadów, jak np. pierwiosnkowate (Primulaceae), goryczkowate (Gentianaceae), dzwonkowate (Cam- panulaceae) (rys. 153 A i B). Są one późniejszym etapem w ro­zwoju ewolucyjnym kwiatów.

Budowa koron zapewnia ochronę pręcików przed niesprzyjają­cymi warunkami, dając jednocześnie gwarancję, że owad odwie­dzający kwiat musi wejść do rurki kwiatowej, która jest jedyną drogą do miodników.

Wchodząc do rurki kwiatowej po nektar owad musi potrącić pylniki lub dotknąć znamienia. Tą drogą odbywa się najdoskonal­sza funkcja symbiozy.

W kwiatach otwartych, wolnopłatkowych, owad może się umie­

ścić w różnych pozycjach, nie koniecznie spełniając rolę zapyla- cza, często tylko zbieracza lub pożeracza pyłku.

Kwiaty zrgsłopłatkowe o symetrii dwubocznej — grzbieciste, jak np. wargowe (Labtatae) (rys. 154), trędownikowate (Scrophu- lariaceae), storczykowate (Orchidaceae) zapylane są przez okreś­lone grupy owadów, np. błonkówki lub muchówki.

W kwiatach wymienionych rodzin, w porównaniu do kwiatów otwartych, wszechstronnych, liczba pręcików zmniejsza się: do 4-2-1. Są tu większe możliwości ukrycia miodników, a struktura kwiatów i ich znakomite przystosowania do cech morfologicznych

zapylaczy sprawia to, że nawet dwa czy jeden pręcik wystarcza całkowicie, by pyłek został przeniesiony na znamiona słupków.

Oto kolejne zmniejszanie się liczby pręcików u następujących gatunków: np. dziewanna (Verboscum) — 5 pręcików trędownik (Scrophulario) — 4 pręciki wargowe (Labiatae) — 4 pręciki przetacznik (Feronica) — 2 pręciki

szałwia (Salvia) tylko 1 pręcik dobrze rozwinięty, drugi w zaniku.

U Z ewolucjj roślin

Najdalej posunięta jest redukcja pręcików u storczykowatych (Or- chidaceae) — mają 1 pręcik,- tylko rodzaj Cypripedium ma 2 prę­ciki.

Opisywane tu zjawiska i przemiany strukturalne miały duże znaczenie dla ewolucji roślin okrytonasiennych, wpłynęły na jej szybkość. W wyniku tej ewolucji okrytonasienne osiągnęły naj­wyższy stopień organizacji w budowie i funkcjach w świecie roś­lin i stały się najbardziej liczną grupą roślin na kuli ziemskiej.

15. KWIATY OWADOPYLNE I WIATROPYLNE

Zapylanie kwiatów przez owady, czyli entomogamia — to pier­wotny i najstarszy sposób ich zapylania. Obecnie kwiaty zapylane są także przez ptaki, a nawet niektóre drobne ssaki | Z owado- pylności, która jest najbardziej rozpowszechniona, powstały inne sposoby zapylania, jak wiatropylność.

Jak wiemy pierwszą powabnią była barwa płatków i pyłek, jak u magnoliowatych, nektar i woń kwiatów pojawiały się później drogą ewolucji.

U wielu roślin okrytonasiennych nastąpiła stopniowa redukcja okwiatu, powstawały przystosowania do zapylania przez wiatr, jako zjawisko wtórne, a więc zanik powabni, utworzenie dużych, wystających znamion, chwytających pyłek oraz powstanie dużych pylników z mnóstwem sypkiego, suchego pyłku.

Najprawdopodobniej na zmiany te wpłynęły okresy zakwitania, jak np. we wczesnym przedwiośniu, wtedy, gdy jeszcze nie poja­wiły się owady. Mogła być i inna przyczyna, jak zmniejszenie się liczby owadów na danym obszarze. Rośliny górskie, pustynne jak i rośliny porastające strefy północne kontynentów — nie miały owadów zapylaczy.

W kwiatach zmieniały się i inne cechy charakterystyczne: zmniej­szała się liczba zalążków, zalążnie zaś stawały sdę jednokomorowe.

Takie znane rodziny jak konopiowate (Cannabinaceae), pokrzy- wowate (Urticaceae), brzozowate (Betulaceae), a wśród nich — leszczyna (ryc. 148 w rozdz. 14), dalej bukowate {Fagaceae), wią-

zowate (Ulmaceae) — mają kwiaty wiatropylne, pochodzące z owa- dopylnych (Tachladżian).

Przejście od owadopylności do wiatropylności następowało stop­niowo przez tworzenie się kwiatostanów w formie wiotkich bazi, upraszczanie się kwiatów, zmniejszanie się liczby owocolistków w słupkach, stopniowa redukcja okwiatu aż do jego zaniku, a tym samym — zaniku barwy i woni.

Przejście od owadopylności do wiatropylności można znaleźć wśród naszych roślin, np. u sitowatych (Juncaceae), u żabieńcowa- tych (Alismataceae), u strzałki wodnej (Sagittaria) — (rys. 158).

Inne rośliny, jak trawy i turzyce mają bardzo drobne kwiaty w kwiatostanach, całkowity zanik powabni, a jednocześnie nowe cechy: wytworzenie wystających piórkowatych znamion i olbrzy­mią liczbę gładkiego, sypkiego i suchego pyłku (rys. 159).

Interesującym zjawiskiem jest wypadek wiatropylności w po­spolitej rodzinie babkowatych (Plantaginaceae)'. u babki średniej IPlantago media) zapylanie odbywa się i przez wiatr i przez owa­dy. Wyraźnie daje się to zjawisko zaobserwować u wierzb (Salix): kwiatostany (bazie) zwłaszcza męskie są widoczne z dala, sztywne, nie mają przystosowań do zapylania przez wiatr, są wonne, mają w bardzo uproszczonych kwiatach miodniki (rys. 150). Pyłek mają lepki. Wiosną są masowo odwiedzane przez owady. Badania wy­kazały, że w strefach północnych, gdzie nie występują owady-za- pylacze, wierzby zapylane są przez wiatr.

Przemiany kwiatów owadopylnych w wiatropylne i odwrotnie nie są jeszcze dogłębnie zbadane.

Rozwój ewolucyjny w swych etapach od początku okresu kre­dowego doprowadził do najsprawniej funkcjonującej łodygi u nie­których roślin jednoliściennych¹ z równoczesnym udoskonaleniem budowy kwiatu, którą spotykamy u storczyków.

Symbioza z owadami-zapylaczami (błonkówki) doprowadzona jest u storczyków do niesłychanej wprost precyzji. Owad przenosi na głowie maczużki pyłkowe jednego pręcika i wyschniętą masę pyłkową przenosi na znamię słupka innego kwiatu, co doprowadza do krzyżowego zapylenia.

16. CZAS I MIEJSCE POWSTANIA OKRYTONASIENNYCH. POCHODZENIE

Najdawniejsze szczątki roślin okrytonasiennych znaleziono w okresie wczesnej kredy. Są pewne poszlaki wcześniejszego po­chodzenia, nawet z jury i triasu, jak np. kawałki drewna, odciski liści, ziarna pyłku. Należy tu zaznaczyć, że czas potrzebny na prze­miany ewolucyjne do tak wysokiego poziomu, jaki osiągnęły okry­tonasienne — przemawia za ich wcześniejszym powstaniem, niż w okresie kredowym.

Paleobotanicy w Szwecji, na podstawie analizy pyłkowej przy­puszczają, że rośliny okrytonasienne powstały przed okresem kre­dowym.

Jednak te ostatnie poglądy są dziś jeszcze bardzo problematy­czne.

Drugim ważnym zagadnieniem, absorbującym wielu uczonych od lat — jest sprawa miejsca powstania okrytonasiennych na Zie­mi. Dawniej mniemano, że tym miejscem była Grenlandia i Wscho­dnia Syberia. Dziś wycofano ten pogląd z nauki. Okazało się, że "w strefie arktycznej znaleziono bardzo ubogą florę kredową i trze­ciorzędową. Zarzucono też dziś dawny pogląd, że najpierwotniej­sze okrytonasienne mają pochodzenie tropikalne — jak Indonezja i tereny sąsiednie lub lądy okalające południowy Pacyfik.

Inni, jak np. rosyjski paleobotanik Tachtadżian, twierdzą, że strefy subtropikalne, jak np. Wschodnia Azja — mają więcej form roślinnych o charakterze pierwotnym, niż inne strefy. We­dług wspomnianego badacza — kraina magnolii — czyli strefy górskie subtropikalne — to kolebka okrytonasiennych.

Góry nie stwarzały, oczywiście, warunków sprzyjających dla fo­sy lizać ji. Liście i inne części roślin w czasie wodnego transportu ku dolinom — ulegały zniszczeniu.

Przez długie lata poszukiwano śladów roślin okrytonasiennych w obszarach niżowych (Thomson r. 1953). W pokładach węgla z dolnej kredy nie znaleziono ich zupełnie, natomiast odkryto ziar­na pyłku i inne drobne szczątki w materiale napływowym ilastym

— naniesionym z gór.

Koncepcję górskiego pochodzenia pierwotnych okrytonasiennych poparli następnie wybitni paleobotanicy, jak Axelrod, Deyl

i N e m e j c.

Tachtadżian uważa, że najstarsza flora okrytonasiennych na po­czątku okresu kredowego dzieliła się już na roślinność północną, | południową. Pierwsza z nich dała początek florze stref umiarko­wanych na półkuli północnej, druga — ma charakter reliktowy

i rozsiana jest na obszarach basenu Oceanu Spokojnego.

W połowie okresu kredowego pojawiają się rośliny okrytona­sienne w dużej ilości na całej kuli ziemskiej, takie, jak: magnolio- wate (Magnoliaceae), laurowate {Lauraceae), ale również i buko­wate (Fagaceae), morwowate (Moraceae), wilczomleczowate (Eu- phorbiaceae) i orzechowate (Juglandaceae).

Środek okresu kredowego stał się nową erą życia na Ziemi. Roiiiny okrytonasienne szybko rozprzestrzeniły się na lądach, co miało wielkie i decydujące znaczenie dla życia świata zwierzę­cego: ssaków, ptaków i owadów.

Jak paleobotanicy tłumaczą tak szybki rozwój ewolucyjny ro­ślin okrytonasiennych? Jakie właściwości budowy i funkcji ro­ślin nasiennych dały szanse tak szybkiego ich rozwoju?

1. Rozwój wiązek przewodzących, a w nich powstanie naczyń, doprowadzających do wszystkich narządów wodę z solami mine­ralnymi znacznie szybciej i w większej obfitości, niż przez cewki, Jak u nagonasiennych.

2. Doskonale zbudowana i najlepiej przystosowana do swych funkcji blaszka liściowa, w której zachodziła intensywniejsza fo­tosynteza i transpiracja. Zachodziła też szybsza synteza białka

i węglowodanów.

3. W kwiecie pojawienie się pierwszej zamkniętej zalążni z ukry­tymi w niej zalążkami, oszczędność materiału w ich budowie.

4. Pojawienie się kwiatów obupłciowych

5. Pojawienie się owadopylności — obustronnej symbiozy mię­dzy kwiatami i owadami różnych rodzajów.

6. Podwójne zapłodnienie jąder w woreczku zalążkowym.

7. Powstanie triploidalnego bielma po zapłodnieniu jądra cen* tralnego woreczka zalążkowego.

8. Stałość odwiedzających owadów.

9. Wysoka doskonałość mechanizmu krzyżowania dzięki sprzę­żonej ewolucji kwiatów i owadów.

10. Wyraźny rozwój ewolucyjny wzajemnego doboru kwiatów

i owadów.