ĆWICZENIE 22

Opracowała:

Magdalena Mądrzejewska

Kora mózgu

U człowieka ok. 90% kory stanowi kora nowa- izocortex, a 10% kora
stara- allocortex.

kora nowa- izocortex

kora stara- allocortex

6 warstw
pola recepcyjne:
somatosensoryczne, wzrokowe,
słuchowe,
kora ruchowa

3 warstwy
kora węchowa
układ limbiczny

1. Warstwowa budowa kory

Kora nowa- zbudowana jest z 6 warstw. Najpierw kształtują się warstwy
głębokie- V, VI, a następnie powierzchowne- IV, III, II. W trakcie życia
płodowego, w korze, powstają ogromne ilości neuronów, które potem
nawet w 80% ulegają apoptozie.
Kolejne warstwy kory nowej to:

I-

warstwa drobinowa

II-

warstwa ziarnista zewnętrzna

III- warstwa piramidowa
IV- warstwa ziarnista wewnętrzna
V-

warstwa piramidowa wewnętrzna

VI- warstwa wielokształtna

Jednostką funkcjonalną są kolumny, które są fragmentami prostopadłymi
do powierzchni kory, tworzącymi wspólne połączenia i reagującymi na ten
sam typ bodźca.

Zróżnicowanie cytoarchitektoniczne kory nowej:

kora heterotypowa, tworząca

kora homotypowa tworząca

pola projekcyjne

pola asocjacyjne

2. Cytoarchitektoniczny podział wg Brodmanna

Poszczególne obszary kory nowej różnią się znacznie od siebie pod
względem budowy komórkowej. W związku z tym wyodrębniono
kilkadziesiąt obszarów określanych jako pola cytoarchitektoniczne.
Powszechnie przyjął się podział Brodmanna (rys. 2.1)



Kora homotypowa- asocjacyjna

.

Znajduje się w trzech miejscach- w płacie czołowym, przedniej

części płata skroniowego i w tylnych partiach mózgu. Każde z tych pól ma
nieco odmienną funkcję. Uszkodzenia okolic kojarzeniowych prowadzą do
agnozji i apraksji.

Kora asocjacyjna czołowa- najbardziej złożone czynności intelektualne,
uczuciowość wyższa. Uszkodzenia prowadzą do zmian osobowości. Może
ulec także zaburzeniu pamięć świeża.

Kora skroniowa przednia- jest to magazyn pamięci trwałej, mający liczne
połączenia z hipokampem.

Kora asocjacyjna ciemieniowo- potyliczno- skroniowa, ogólnie są to pola
drugo- i trzeciorzędowe związane z czuciem somatycznym. Docierają tu
informacje z pierwszorzędowych pól czuciowych, oraz z innych układów
czynnościowych, po czym następuje kojarzenie różnych bodźców ze sobą
nawzajem.

Kora heterotypowa-
projekcyjna

.

- kora czuciowa
somatosensoryczna (pola 1, 2,3)-
zlokalizowana na zakręcie
zaśrodkowym i płaciku
okołośrodkowym, odbiera
informacje czuciowe (czucie
eksteroreceptywne,
proprioreceptywne,
interoreceptywne) z przeciwległej
połowy ciała

- kora słuchowa (pole 41)-
znajduje się na zakrętach
skroniowych poprzecznych,
odbiera informacje czuciowe z obu

Rys.2.1 pola cytoarchitektoniczne uszu
Brodmanna

- kora wzrokowa (pole 17)- znajduje się na bruździe ostrogowej,
charakteryzuje ją obecność wyraźnego prążka istoty białej ( prążek Vicq
d’Azyra), odbiera informacje wzrokowe z przeciwległych połówek pola
widzenia obu oczu.

- kora ruchowa (pole 4, 6, 4s)- znajduje się w tylnej części zakrętu
przedśrodkowego i tylnej części płacika okołośrodkowego. Istnieje
wyraźna lokalizacja czynnościowa, przedstawiana zwykle w postaci
zniekształconego człowieczka (homunculus)- organizacja somatotopowa.
(rys. 2.2) Przy czym najniżej na powierzchni górno- bocznej leżą ośrodki
ruchowe dla mięśni twarzy, języka, gardła, następnie wyżej znajduje się
obszar reprezentacji mięśni dystalnych kończyny górnej i ręki. W części
przyśrodkowej półkuli znajduje się reprezentacja ruchowa części dystalnej
kończyny dolnej.

Rys.2.2 Homunculus

• pierwszorzędowa okolica ruchowa (pole 4)

- reprezentacja proporcjonalna do precyzji wykonywanych ruchów
- steruje ruchami kończyn po stronie kontrlateralnej
- główny efektor ruchu (z warstwy 5. włókna dróg piramidowych

najgrubsze, najszybsze), kolumny działają jako osobne moduły sterujące mm.
synergistycznymi, kodują kierunek ruchu.

• dodatkowe pole ruchowe powyżej górnego brzegu bruzdy

obręczy

.

-

większość projekcji kieruje do I rzędowej kory ruchowej

- steruje złożonymi ruchami (ruchami wymagającymi jednoczesnego

zaangażowania obu kończyn, koordynuje złożone czynności ruchowe)

- uczestniczy w planowaniu złożonych sekwencji ruchów (wyobrażenie

ruchu)

• okolica przedruchowa (pole 6)

- koordynuje skurcze mięśni osiowych i proksymalnych w trakcie

wykonywania ruchów

- neurony tej okolicy aktywują mm. szybciej niż pole 4
- zaangażowana w planowanie
- wysyła aksony do: drogi korowo – rdzeniowej, prążkowia,
przyśrodkowego systemu zstępującego

3. Następstwa uszkodzeń różnych okolic kory mózgu

Agnozje są to trudności w rozpoznawaniu przedmiotów i osób, pomimo iż
informacje czuciowe, takie jak np. wzrokowe, słuchowe, docierają do kory
prawidłowo.
- agnozja wzrokowa- chory widzi, lecz nie potrafi rozpoznać widzianego
przedmiotu. Natomiast może rozpoznać na podstawie dotyku, lub
używając innego zmysłu niż wzrok.
- agnozja dotykowa (astereognozja)- niemożność rozpoznania przedmiotu
dotykiem
- agnozja słuchowa- niemożność rozróżniania dźwięków, występuje
stosunkowo rzadko

Apraksja jest to niemożność wykonania określonych czynności ruchowych
mimo braku niedowładów czy niezborności.
- apraksja twarzy- niemożność wykonywania ruchów twarzy
- apraksja wyobrażeniowa- utrata umiejętności posługiwania się
przedmiotami

4. Ośrodek mowy i dominacja półkul.

Półkula dominująca (analityczna- najczęściej lewa), jest

wyspecjalizowana w funkcjach analitycznych, a także jest odpowiedzialna
za czynności związane z mową. Druga półkula (rozpoznająca- najczęściej
prawa) jest odpowiedzialna za analizowanie związków czasowo-
przestrzennych, kora prawej półkuli jest najczęściej odpowiedzialna za
percepcje trójwymiarowych stosunków przestrzennych, umiejętności
związane z muzyką oraz prozodię.

Lokalizacja mowy
U osób praworęcznych ośrodki mowy znajdują się przeważnie w lewej
półkuli i na odwrót. Dlatego właśnie te półkule nazwano dominującą.
Ośrodki mowy:

• ośrodek ruchowy mowy ( Broca) znajdujący się w zakręcie

czołowym dolnym

• ośrodek czuciowy mowy ( Wernickego), zlokalizowany w tylnej

części zakrętu skroniowego górnego i płaciku ciemieniowym dolnym

• ruchy pisarskie ręki (powyżej ośrodka Broca)

• ośrodek wzrokowy mowy (rozpoznawanie znaków pisarskich, do tyłu

od ośrodka Wernickego)

Afazja ruchowa ( Broca) jest wywołana uszkodzeniem ośrodka Broca i
prowadzi do

- utraty lub upośledzenia mówienia przy zachowanym rozumieniu mowy
- pojawianie się nieprawidłowych form gramatycznych (agramatyzm),
zniekształcanie słów (parafazje)
- chory przeważnie zdaje sobie sprawę z upośledzenia

Afazja czuciowa ( Wernickego), związana z uszkodzeniem ośrodka
Wernickego, na skutek, której chory:
- ma obniżone rozumienie mowy
- mówi bardzo szybko, używając niewłaściwych słów i popełniając liczne
błędy
- najczęściej nie zdaje sobie z tego sprawy
Często mamy do czynienia z afazją mieszaną.

Lateralizacja funkcji w mózgu ma swoje konsekwencje. W przypadku
uszkodzeń półkuli dominującej (lewej) dochodzi najczęściej do zaburzeń
mowy. Chorzy ci najczęściej zdają sobie sprawę z własnego kalectwa i są
przygnębieni.
W przypadku uszkodzeń półkuli niedominującej (prawej) powstają agnozje
i apraksje.
- jednostronna nieuwaga i pomijanie- chory ignoruje bodźce pochodzące z
przeciwnej do uszkodzenia połowy ciała, lub nawet otoczenia.
- problemy z rozróżnianiem emocji u innych ludzi
- prozopagnozja- czyli nierozpoznawanie twarzy
Chorzy z uszkodzeniami półkuli rozpoznającej wydają się być w dość
beztroskim, a wręcz euforycznym nastroju.
W przypadku hemisferektomii u dzieci, ich mózgi są na tyle plastyczne, że
półkula, która pozostała jest w stanie przejąć funkcje brakującej części.

5. Zasady lokalizacji funkcji w korze mózgowej

Lokalizacja funkcji w korze ma charakter:

• kontrlateralny (przeciwstronny), czyli kora lewej półkuli kontroluje

funkcje prawej części ciała ( są wyjątki np. kora słuchowa
otrzymująca informacje obustronnie).

• odwrócenie wertykalne (pionowe) polega na bardziej

wewnętrznym położeniu reprezentacji dystalnych części ciała (np.
reprezentacja mięśni kończyn dolnych na powierzchni
przyśrodkowej), a zewnętrznym proksymalnych (np. reprezentacja
głowy, języka na powierzchni górno- bocznej).

• reprezentacja jest somatotopowa (topograficzna p. homunculus).

Ponadto somatotopowa reprezentacja ciała oprócz zakrętu
zaśrodkowego, znajduje się także w korze górnej i dolnej
powierzchni móżdżku.

• reprezentacja korowa jest niewspółmierna do wielkości

narządów i zależy od gęstości zakończeń nerwowych w danym
organie. Język, czy usta jako struktury dobrze unerwione będą
miały większą reprezentację korową niż np. plecy.

6. Odruchy warunkowe. Mechanizm wytwarzania odruchów
warunkowych.

Odruchy bezwarunkowe, są to odruchy wrodzone, które mogę

przybierać formę czynności ruchowej, trzewnej, lub
wewnątrzwydzielniczej. Natomiast odruchy warunkowe są odruchami
nabytymi w trakcie życia organizmu.

W warunkach naturalnych odruchom bezwarunkowym

(wrodzonym) towarzyszy zwykle mnóstwo bodźców obojętnych. Jednak
gdy wielokrotnie ten sam bodziec obojętny wyprzedza reakcję
bezwarunkową, dochodzi do stanu, w którym właśnie ten bodziec obojętny
zaczyna być bodźcem warunkowym i wyzwalać określoną reakcję.

Klasyczny przykład warunkowania: W doświadczeniach prowadzonych
przez Pawłowa, wykształcono u psa reakcję warunkową. U psów ślinienie
się na widok pokarmu jest reakcją bezwarunkową. W eksperymencie pies
słyszał dźwięk dzwonka zawsze przed podaniem pokarmu. Po
wielokrotnym powtarzaniu tej sytuacji pies zaczął się ślinić już na sam
dźwięk dzwonka (bodziec warunkowy) ponieważ słysząc dzwonek, słusznie
mógł spodziewać się, że za chwilę dostanie coś do jedzenia.

Istotnym czynnikiem w procesie warunkowania jest także

pobudliwość odpowiedniego ośrodka motywacyjnego. Np. pokarm,
jako bodziec bezwarunkowy, tylko wtedy wzmocni bodziec warunkowy
(np. sygnał), gdy osobnik jest głodny.

Reakcje warunkowe są bardzo ważnym sposobem uczenia się i odgrywają
ważną rolę w przystosowywaniu się do środowiska.

Siła odruchu bezwarunkowego wyraża się długością okresu utajonego
pobudzenia (czyli czasem, jaki minął od zadziałania bodźca do wystąpienia
reakcji), oraz wielkością reakcji. Siła odruchu zależy od siły bodźca i tego
jak ważny jest on dla organizmu. W miarę jak rośnie siła bodźca, zwiększa
się też odpowiedź organizmu. Siła odpowiedzi nie rośnie w nieskończoność
tylko jest zawarta w pewnym przedziale, więc bodziec zbyt silny wywoła
słabszą reakcje niż by się można tego spodziewać. Taki bodziec nie
mieszczący się w odpowiednim zakresie nazywamy bodźcem
pozazakresowym.

O ile odruchy bezwarunkowe podlegają tylko niewielkim zmianom, to
odruchy warunkowe są bardzo plastyczne. Można je wzmacniać i
hamować.

a) hamowanie zewnętrzne- razem z bodźcem warunkowym zaczyna

działać inny obojętny bodziec, zmniejsza to reakcję warunkową

b) hamowanie wewnętrzne

wygasanie odruchów warunkowych- bodziec warunkowy
jest wielokrotnie powtarzany, bez wzmocnienia w postaci

bodźca bezwarunkowego, co prowadzi do wygasania reakcji
warunkowej. Bodziec warunkowy, nie wzmacniany wygasa.

hamowanie warunkowe- mamy bodziec warunkowy, który
jest wzmacniany bodźcem bezwarunkowym i wywołuje
reakcje. Dołączamy do niego drugi bodziec i nie wzmacniamy
już tego kompleksu bodźców. W związku, z czym jeśli te dwa
bodźce pojawią się razem nie wywołają już reakcji
warunkowej.

hamowanie opóźniające- robi się coraz dłuższe przerwy
między zadziałaniem bodźca warunkowego, a bodźcem
wzmacniającym. Powoduje to coraz dłuższy czas reakcji, aż do
wygaszenia, gdy jest on zbyt długi.

hamowanie różnicujące- gdy zadziała się innym bodźcem
zbliżonym do bodźca warunkowego, nie dochodzi do żadnej
reakcji. Ujawnia to istnienie procesu, który prowadzi do
zahamowania reakcji na bodźce inne niż bodziec warunkowy.

Odruchy warunkowe, a szczególnie ich wygaszanie i wzmacnianie, u
człowieka, odgrywa dużą rolę w trakcie procesu uczenia się ( np.
odpowiednie nagrodzenie nowo zdobytej umiejętności z pewnością ją
utrwali), lub w przypadku terapii różnego rodzaju zaburzeń psychicznych,
takich jak fobie czy nerwice ( wygaszanie nieadekwatnych reakcji
warunkowych).

7.

Mechanizmy pamięci świeżej i długotrwałej, pojemność i

konsolidacja pamięci.

pamięć

świeża

natychmiastowa

trwała

nieopisowa

habituacja, torowanie

wprawa ułatwienie

warunkwanie

opisowa

semantyczna

epizodyczna
Rys. 7.1 rodzaje pamięci

Pamięć jest to przechowywanie przez mózg określonych śladów

bodźców. Bodziec płynący z receptora, pobudza neurony, trwa to do kilku
sekund. Przechowywany w tym czasie wzorzec bodźca to pamięć
natychmiastowa. Jeśli wzorzec jest przechowywany dłużej od kilku
sekund do kilku godzin, jest to pamięć świeża. Natomiast zapamiętanie
bodźca na lata zwane jest pamięcią trwałą.

By pamięć świeża zmieniła się w pamięć trwałą, niezbędne jest

wielokrotne krążenie tego samego bodźca w sieciach neuronalnych.
Pamięci trwałej nie jest w stanie usunąć sen, stany nieprzytomności,
narkoza czy elektrowstrząsy (w odróżnieniu od pamięci świeżej) Jest to
informacja dość przydatna w procesie uczenia się.

Pamięć trwała:

a) opisowa - semantyczna

- epizodyczna

b) nieopisowa- warunkowanie- opisane w poprzednim podrozdziale

- habituacja i torowanie (uwrażliwienie). Habituacja jest

zmniejszeniem wrażliwości na powtarzający się bodziec np. jeżdżące za
oknem pociągi. Natomiast torowanie jest selektywnym uwrażliwieniem
na dany bodziec np. matka budząca się w nocy pod wpływem płaczu
dziecka.

- ułatwienie- wykonywania czynności ruchowych

- usprawnienie czynności ruchowych- wprawa w

wykonywaniu czynności ruchowych np. gra na fortepianie, sport.

Pamięć trwała jest nierozerwalnie związana z układem

limbicznym ( rys. 7.2), a zwłaszcza hipokampem. Uszkodzenia tej
struktury, lub przerwanie połączeń w układzie prowadzą zawsze do
zaburzeń pamięci, w postaci amnezji wstecznej, lub niemożności
wprowadzenia nowych informacji do zasobów pamięci trwałej. Ciała
migdałowate pełnią w tym procesie istotną rolę, następuje tu
kojarzenie bodźców z różnych receptorów, oraz nadawanie zabarwienia
emocjonalnego przechowywanym informacjom. Dzięki temu możemy
wydobywać zasoby pamięci trwałej na wiele różnych sposobów np.
czując określony zapach można przypomnieć sobie całe zapamiętane
wydarzenie. Schemat krążenia impulsów między strukturami układu
limbicznego i innymi częściami mózgu został omówiony w rozdziale o
układzie limbicznym.

rys.7.2 schemat krążenia impulsów w układzie
limbicznym.

Prawdopodobnie pamięć opisowa i nieopisowa (proceduralna) tworzą
odrębne szlaki w mózgu, aczkolwiek istnieją między nimi połączenia. Drogi
dla pamięci odruchowej prowadzą przez prążkowie, móżdżek i nie są zbyt
dobrze poznane.

Pojemność pamięci

.

Przyjmuje się, że do zapamiętania 1bita niezbędnych jest przeciętnie

10 neuronów. W korze mózgu znajduje się ok. 3 x 10

9

neuronów, czyli

pojemność pamięci to 3 x 10

8

bita. Człowiek nie przyswaja więcej niż 20

bitów na sekundę, jednak nawet taka ilość daje po 70 latach życia ok. 3 x
10

10

bitów informacji, czyli 100 razy więcej niż wynosi pojemność naszej

pamięci. Prowadzi to do wniosku, że tylko ułamek procenta lub max. 1%
informacji docierających do mózgu jest trwale zapamiętywany i cały czas
w mózgu zachodzi redukcja dopływających danych.

Konsolidacja pamięci.

Jest to proces zamiany pamięci świeżej na pamięć trwałą.

Odbywa się to na zasadzie wielokrotnego krążenia impulsów w sieciach
neuronalnych z udziałem struktur układu limbicznego, pól kojarzeniowych
kory mózgu i wzgórza ( patrz układ limbiczny). Zmiany zachodzące na
poziomie komórkowym i molekularnym w trakcie konsolidacji to:

-

powstawanie nowych połączeń między neuronami

-

zwiększenie ilości neurotransmitterów w sieciach
neuronalnych, po których krążą impulsy nerwowe

-

powstawanie zmian molekularnych w błonach post- i
presynaptycznych sieci- zwłaszcza w aktywności
enzymów

-

zmiany metabolizmu wewnątrzkomórkowego
prowadzące do zwiększenia syntezy np. białek

-

gromadzenie się modulatorów neuronalnych wokół
synaps przewodzących impulsy

-

przyspieszenie syntezy m RNA dla receptorów w
błonach postsynaptycznych

Najbardziej popularna jest statystyczna hipoteza

zapamiętywania- czyli im więcej razy dana informacja krąży w układach
neuronalnych tym większa szansa, że zostanie zapamiętana trwale
„ Repetitio est mater studiorum” ☺

8. Elektroencefalografia.

Elektroencefalografia (rys. 8.1) jest to metoda badania

czynności bioelektrycznej mózgu. Badanie przeprowadza się za pomocą
elektrod przyczepionych do powierzchni głowy i taki zapis nazywamy
elektroencefalogramem (EEG). Jeśli elektrody są przystawione
bezpośrednio do powierzchni mózgu, lub opon (np. w czasie operacji),
zapis nazywamy elektrokortykogramem (EcoG).

Elektroencefalogram jest sumą
potencjałów wytwarzanych przez
neurony. Jeśli neurony są
pobudzane rytmiczne, w krótkich
odstępach czasu, to wypadkowa
tych potencjałów jest większa i taki
stan nazywamy synchronizacją
czynności elektrycznej mózgu.
Natomiast niejednoczesne
pobudzenie neuronów, powoduje,
że poszczególne potencjały nie
sumują się wzajemnie. Rejestruje
się wtedy potencjały o niskiej
amplitudzie i dużej częstotliwości-
desynchronizację.

Potencjały korowe powstają na skutek depolaryzacji neuronów, a

elektrody odbierają ten zmiany z powierzchni czaszki, przy czym sygnał
musi zostać wzmocniony.

Rutynowy zapis EEG przeprowadza się stosując standardowe

ułożenie elektrod 10- 20. Stosuje się jedną elektrodę umiejscowioną w
okolicy obojętnej np. płatek ucha i 19 odprowadzeń z powierzchni głowy.
Po 8 nad każdą z półkul i 3 na środku.

Mózg cechuje się samoistną czynnością bioelektryczną, działający

bodziec powoduje powstanie korowych potencjałów wywołanych
określonej części mózgu.

Potencjał wywołany pierwotny ma specyficzną lokalizację i może być
obserwowany w miejscu zakończeń dróg biegnących od danego receptora.
Np. na tej podstawie można dość dokładnie wyodrębnić poszczególne pola
czuciowe. Po fali wywołanej odpowiedzią pierwotną na bodziec, następuje
w zapisie druga fala rozlanej odpowiedzi wtórnej, wywołana, przez
dalsze pobudzenie innych ośrodków mózgu.

U człowieka w obrazie EEG wyróżniamy fale alfa, beta, tetha i delta.
Różnią się one częstotliwością i amplitudą.

Rys. 8.2 Przykładowy
zapis EEG.

Rodzaj
fali

Charakterystyka

alfa

Fale charakterystyczne dla stanu czuwania, w pozycji
spoczynkowej, z zamkniętymi oczami. Najczęściej rejestrowane w
okolicy ciemieniowo- potylicznej; częstotliwość 8- 13 Hz,
amplituda do 50 µV. Częstotliwość rytmu ulega obniżeniu w
warunkach hipoglikemii, hipotermii, wzroście pCO

2

, obniżeniu

stężenia hormonów glikokortykoidowych, podwyższa się w
sytuacji odwrotnej.

beta

Fale o częstotliwości ok. 14- 60 Hz i amplitudzie do 30 µV.
Rejestrowane najczęściej w okolicy czołowej.

theta

Regularne fale o wyraźnej amplitudzie i częstotliwości 4-7 Hz.
Spotykany u dzieci.

delta

Duże, wolne fale o częstotliwości poniżej 4 Hz. Charakterystyczne
dla snu wolnofalowego.

Po otwarciu oczu fale alfa są zastępowane przez szybką,

nieregularną i niskonapięciową aktywność, bez dominującego rytmu.
Zjawisko to nazywamy blokowaniem fal alfa, czyli desynchronizacją.

Mechanizmy desynchronizujące. Desynchronizacja zachodzi pod
wpływem bodźców czuciowych dochodzących z układów czuciowych
poniżej śródmózgowia, lub impulsacji z układu siatkowatego aktywującego
(RAS). Adrenalina i noradrenalina także wywołują ten stan, zmniejszając
próg pobudliwości układu siatkowatego. Ogólnie desynchronizacja
świadczy o stanie czuwania (z wyjątkiem paradoksalnej fazy snu).

Mechanizmy synchronizujące

. Za synchronizację odpowiedzialne jest

wzgórze, które wyładowuje się rytmicznie, oraz wpływ sąsiednich
neuronów na siebie nawzajem.

Zastosowanie

. Badanie EEG jest stosowane przede wszystkim w

padaczce, gdzie czynność bioelektryczna mózgu ulega zaburzeniu i zmiany
te można zaobserwować w zapisie. Stosuje się je także w zaburzeniach
snu, oraz przy stwierdzeniu śmierci mózgu.

9. Sen.

Sen jest to fizyczny spoczynek w typowej dla danego gatunku

pozycji, ze zmniejszonym progiem reakcji na bodźce zewnętrzne. Sen od
śpiączki, czy hibernacji odróżnia szybkie ustępowanie stanu po
odpowiedniej stymulacji.

Rejestracja czynności fizjologicznych podczas snu to

polisomnogram. Obejmuje ono: zapis czynności bioelektrycznej mózgu
(EEG), zapis ruchów gałek ocznych (EOG), zapis czynności bioelektrycznej
mięśni (EMG)

Fizjologiczny obraz snu (rys.9.1). W trakcie trwania snu

wyróżniamy dwie fazy: REM ( rapid eye movement, sen z szybkimi
ruchami gałek ocznych) i nonREM
( non rapid eye movement).
Sen NREM dzielimy na cztery stadia:

stadium 1- wolne ruchy gałek ocznych, zanikają fale alfa. Dominują
fale o częstotliwości 2-7 Hz i amplitudzie do 75 µV

stadium 2- występują tu wrzeciona snu, czyli fale o częstotliwości
12- 14 Hz, oraz zespoły K (ujemne fale ostre z występującym po
nich komponentem dodatnim)

stadium 3- stwierdza się bardzo wolne fale o częstotliwości
nieprzekraczającej 2 Hz i amplitudzie nie mniejszej niż 75 µV.

Stadium 4- zawiera już co najmniej 50% fal wolnych, wskazujących
na synchronizację neuronów

W stadium NREM występuje

systematyczny spadek napięcia
mięśni antygrawitacyjnych.
Jest to przygotowanie do fazy
REM. W fazie REM obserwuje
się szybkie ruchy gałek
ocznych, atonie mięśni i
czynność EEG o mieszanej
częstotliwości i mniejszej
amplitudzie. 85% marzeń
sennych występuje właśnie w
tej fazie.

W ciągu nocy fazy

NREM i REM przeplatają się,
tworząc 90- 110 minutowe
cykle. Przy czym NREM stanowi

Rys. 9.1 elektroencefalograficzny obraz

snu

ok. 70- 80% czasu trwania snu a REM 20- 30%.

W trakcie fazy NREM akcja serca zwalnia, pojemność minutowa

zmniejsza się, obniża się ciśnienie tętnicze. Następuje także spadek
wentylacji, ze wzrostem pCO

2

i spadkiem pO

2.

Jest to spowodowane

zahamowaniem aktywizującego tworu siatkowatego. W pierwszym cyklu
fazy NREM następuje także większość wyrzutu hormonu wzrostu. Podczas
snu REM czynność układu autonomicznego jest niestabilna, w związku, z
czym jego funkcje podlegają wahaniom. W czasie całego snu temperatura
ciała ulega obniżeniu, przemiana materii zwolnieniu o 5- 15%. Średnio sen
trwa 7-8 h.

Obraz snu w trakcie życia

. U noworodka sen REM zajmuje 50% czasu

snu i maleje ok. 2-3 roku życia wraz z dojrzewaniem układu nerwowego.
Niemowlę przesypia także dużo większą część doby niż człowiek dorosły.
Noworodki mają swój własny rytm dobowy, podzielony na kilka okresów
snu i czuwania, wraz z wiekiem, rytm staje się uzależniony od dnia i nocy.
Starzenie się elektrofizjologicznego obrazu snu rozpoczyna się w drugiej
dekadzie życia, polega głownie na ubytku 3 i 4 fazy snu NREM.

Rytmy okołodobowe. Większość procesów w organizmie człowieka
wykazuje tendencje do cyklicznego wahania. Do kontroli tych procesów
niezbędny jest sprawnie działający zegar biologiczny. U ssaków taką rolę
pełni parzyste jądro skrzyżowania. Najważniejszym czynnikiem
środowiskowym, regulującym zegar biologiczny jest światło.

Neurobiologiczne podłoże snu.

Nie istnieje jedna struktura zawiadująca

snem i czuwaniem. Za podtrzymywanie czuwania jest odpowiedzialny:
układ siatkowaty pnia mózgu, podwzgórze i część podstawna
przodomózgowia.

W czasie snu NREM następuje spadek krążenia w strukturach

mózgu odpowiedzialnych za czuwanie. Neurony, których aktywność nasila
się znajdują się w jądrze pasma samotnego, przedniej części
podwzgórza, nieswoistych jądrach wzgórza i podstawnej części
przodomózgowia. Sen NREM hamują agoniści serotoniny, natomiast
antagoniści np. ritanseryna nasila go. Także adenozyna wywołuje sen, a
metyloksantyny np. kofeina blokując receptory adenozynowe, powodują
stan czuwania.

W fazie REM obserwuje się wzrost przepływu krwi w strukturach

odpowiedzialnych za czuwanie, oraz w układzie limbicznym i korowych
układach czuciowych. Neurony aktywne podczas snu REM znajdują się w
bocznej części nakrywki mostu, tworze siatkowatym rdzenia
przedłużonego. Inhibitory MAO powodują zwiększenie zawartości
adrenaliny i tym samym blokują sen REM. Także barbiturany zmniejszają
czas trwania fazy REM. Natomiast rezerpina, która obniża zawartość
serotoniny i katecholamin, wydłuża sen REM.

Natomiast w obu fazach snu spada krążenie w polach kojarzeniowych
kory.

Biochemiczna regulacja snu.

Układ cholinergiczny ( przednia część

mostu i tylna śródmózgowia, oraz skupiska wielkokomórkowych
neuronów w części podstawnej przodomózgowia) reguluje wzbudzenie w
układzie limbicznym i korze nowej, bardziej istotnie w trakcie snu REM niż
NREM. Aktywność noradrenergicznych neuronów miejsca sinawego i
serotoninergicznych neuronów jąder szwu największa jest w czuwaniu,
maleje w fazie NREM, a zupełnie zanika w fazie REM. W regulacji snu
bierze udział wiele substancji chemicznych tzw. czynniki snu (m.in.
melatonina, adenozyna, hormony sterydowe, VIP, prolaktyna, cytokiny,
GABA, peptyd wywołujący sen delta, interleukina 1)

Pozbawienie snu.

Krótkotrwałe pozbawienie snu, organizm kompensuje

wydłużając i pogłębiając sen w trakcie kilku następnych nocy. Długotrwała
bezsenność powoduje przestrojenie termoregulacji, co jest odczuwane
jako marznięcie, oraz zmniejsza odporność. Występuje także znaczne
pogorszenie sprawności psychicznej, które polega na spowolnieniu i
obniżeniu poziomu funkcji poznawczych takich jak pamięć, uwaga czy
logiczne myślenie.

Zaburzenia snu.

a) Bezsenność- jest to stan niedoboru snu, pomimo braku czynników

obiektywnych, niesprzyjających snowi. Może być wynikiem zaburzeń
psychicznych (np. depresja), lub somatycznych (np. stany bólowe).
Stan taki może być leczony za pomocą benzodiazepin, jednak
długotrwałe stosowanie tych preparatów prowadzi do uzależnienia.

b) Lunatyzm i moczenie nocne- zaburzenia te występują w czasie fazy

NREM i ich najczęstszą przyczyną są czynniki psychiczne.

c) Narkolepsja- choroba

o nieznanej
przyczynie,
objawiająca się
nieodpartą potrzebą
snu w ciągu normalnej
aktywności dziennej.

10. Transmittery i
modulatory synaptyczne.

a) układ
noradrenergiczny-
istnieją dwa skupienia
neuronów
noradrenergicznych, których
aksony tworzą dwa pęczki
wstępujące. Pęczek

grzbietowy noradrenergiczny bierze swój początek w jądrze miejsca
sinawego. Aksony tego pęczka kierują się do kory mózgu i hipokampa.
Neurony drugiego pęczka- brzusznego noradrenergicznego, znajdują
się w kilku okolicach pnia mózgowia. Zakończenia aksonów pęczka
brzusznego znajdują się w rdzeniu przedłużonym, moście, śródmózgowiu i
międzymózgowiu.

Neurony adrenergiczne występują także w wielu innych okolicach

mózgowia: pniu mózgu, podwzgórzu, wzgórzu, korze móżdżku, opuszkach
węchowych, hipokampie i korze mózgu. Transmisja z tych neuronów
działa pobudzająco na ośrodki motywacyjne w międzymózgowiu, neurony
peptydergiczne w podwzgórzu. Hamują one wydzielanie wazopresyny i
oksytocyny, oraz neurony gruszkowate w korze móżdżku. Zmniejszenie
ilości noradrenaliny w centralnym układzie nerwowym koreluje z
występowaniem depresji.

b) dopaminergiczny
układ nigro-
striatalny
Ciała neuronów
dopaminergicznych
znajdują się w
śródmózgowiu w jądrze
międzykonarowym, w
istocie czarnej oraz
podwzgórzu. Aksony
tych neuronów dają
projekcje do jąder
kresomózgowia,
kończąc się w
prążkowiu, guzkach
węchowych, w jądrze
wtrąconym i ciele
migdałowatym.
Neurony znajdujące się
w podwzgórzu
zawierają również
neurotensynę.
Dopamina hamuje
wydzielanie prolaktyny
z przedniego płata
przysadki, hormonu
melanotropowego z
części pośredniej,
moduluje także
wydzielanie
wazopresyny i oksytocyny z płata tylnego. Poza tym moduluje wydzielanie
hormonów podwzgórza. Dopamina jest mediatorem układu

pozapiramidowego, jej niedobór wywołuje zaburzenia w prawidłowym
przebiegu wykonywanych ruchów (ch. Parkinsona).

c) drogi serotoninergiczne-

neurony serotoninergiczne znajdują się w

większości w jądrach szwu. Aksony wstępują do prążkowia, kory mózgu
i móżdżku, ciała migdałowatego, wzgórza i podwzgórza. Aksony
zstępujące biegną do rdzenia kręgowego. W neuronach
serotoninergicznych występuje także substancja P. Serotonina
odpowiada głównie za mechanizmy snu i czuwania, regulacji rytmów
okołodobowych. Ponadto może hamować przewodzenie bólu, pobudza
wydzielanie prolaktyny. Agoniści serotoniny- LSD, psylocyna,
amfetamina wywołują początkową euforię, po której następuje
depresja, problemy z koncentracją i bezsenność, wywołane
zaburzeniami wydzielania w układzie serotoninergicznym. Substancje
te ze względu na swoje działanie dość szybko prowadzą do
uzależnienia.

d) acetylocholina- neurony cholinergiczne znajdują się w całym

ośrodkowym układzie nerwowym. Ze szczególną koncentracją w
obszarach podkorowych. Transmisja cholinergiczna pełni istotną rolę w
procesach poznawczych, szczególnie związanych z pamięcią (ch.
Alzheimera).

e) kwas gamma- aminomasłowy (GABA) i glicyna- neurony GABA-

ergiczne znajdują się we wszystkich strukturach ośrodkowego układu
nerwowego. Są to neurony hamujące.

f) neuropeptydy produkowane przez neurony (enkefaliny, substancja P,

angiotensyna, gastryna, somatostatyna) mają rolę przede wszystkim
neuromodulującą. Działają torująco lub hamująco, działając na enzymy i
gęstość receptorów. Enkefaliny- neurony wydzielające peptydy
opioidowe znajdują się praktycznie w całym CUN, tłumią przewodnictwo
synaptyczne (rola w hamowaniu przewodzenia bólu). Angiotensyna-
bierze udział w ośrodkowej regulacji ciśnienia i wyzwalaniu pragnienia.

g) sole kwasu glutaminowego i asparaginowego- mają działanie

pobudzające na układ nerwowy, synapsy glutaminergiczne i
asparaginowe występują w całym CUN.

11. Drogi czucia trzewnego.

Czucie trzewne (interoreceptywne) jest odbierane przez interoreceptory
znajdujące się w narządach wewnętrznych. Receptory reagują na
- bodźce mechaniczne np. rozciąganie
- bodźce chemiczne np. prężność tlenu we krwi
interoreceptory

wypustki neuronów czuciowych w zwojach

rdzeniowych- włókna najczęściej
bezmielinowe (C d.r.)

jądra brzuszne tylne przewodzenie po przeciwnej stronie rdzenia
wzgórza kręgowego w sznurach bocznych

zakręt zaśrodkowy kory mózgu

rys. 11.1 drogi przewodzenia impulsacji z interoreceptorów

Impulsacja z interoreceptorów nakłada się na impulsację z
eksteroreceptorów i proprioreceptorów. W normalnych warunkach czucie
trzewne z narządów takich jak serce, opłucna, narządy jamy brzusznej,
moczowody, czy nerki jest przewodzone poniżej progu świadomości.
Jednak proces chorobowy toczący się w danym narządzie wywołuje
podrażnienie interoreceptorów, co zwiększa częstotliwość impulsów
nerwowych. Ponieważ narządy wewnętrzne, skóra i mięśnie są unerwione
w sposób metameryczny, impulsacja z interoreceptorów, ulega
przełączeniu w rogach tylnych rdzenia na neurony przewodzące czucie z
ekstero- i proprioreceptorów. Wywołuje to przeczulicę danego dermatomu,
zwiększone napięcie mięśniowe (odruchy trzewno- skórne i trzewno-
mięśniowe), oraz ból w okolicach niekiedy odległych od zmienionego
narządu. Ból trzewny jest silny, słabo zlokalizowny, często dołączają się
do niego objawy wegetatywne takie jak nudności, wymioty, czy pocenie

się. Ból trzewny można zwalczyć, lub osłabić drażniąc okolicę powstania
bólu (ten sam metamer) np. stosując akupunkturę.

Odnerwienie znoszące czucie bólu.

a) obłuszczenie przydanki tętnic- niszczy się w ten sposób włókna

wstępujące, biegnące wraz z włóknami układu autonomicznego
wzdłuż tętnic.

b) przecięcie nerwów należących do układu autonomicznego
c) przecięcie korzeni grzbietowych
d) przecięcie drogi rdzeniowo- wzgórzowej bocznej

Usunięcie kory zakrętu zaśrodkowego nie znosi czucia bólu, ponieważ
neurony odbierające impulsację bólową znajdują się również w korze
wieczka czołowo- ciemieniowego, oraz korze wyspy.

12. Płyn mózgowo- rdzeniowy. Powstawanie, krążenie i rola.

Płyn mózgowo- rdzeniowy

wypełnia komory mózgowe i
przestrzeń podpajęczynówkową.
Jego objętość to ok. 150 ml.

a) powstawanie- większa

część płynu powstaje w
splotach naczyniówki, a
reszta dookoła naczyń
krwionośnych

b) krążenie- z komór płyn

przechodzi przez otwory
boczne (Luschki) i otwór
pośrodkowy (Magendiego)
do przestrzeni
podpajęczynówkowej, skąd
jest wchłaniany przez
ziarnistości pajęczynówki

c) skład- podobny do składu

osocza, jednak zwiera więcej jonów Mg, Cl,a mniej K, Ca, glukozy,
fosforanów, mocznika, kwasu moczowego, mlecznów, cholesterolu i
białka. Prawidłowe ciśnienie to 50- 200 mm H

2

O.

d) funkcja- chroni mózg przed uszkodzeniem, bierze udział w wymianie

składników miedzy tkanką mózgową a krwią

Płyn pobiera się nakłuciem podpotylicznym, lub bezpieczniejszym

lędźwiowym w przestrzeni L

3

- L

4

lub L

4

- L

5.

Po pobraniu płynu mogą się

pojawić silne bóle głowy, wywołane naciągnięciem delikatnych naczyń
krwionośnych i pni nerwowych.

13.Termoregulacja.

Jest to zdolność ustroju do zachowania równowagi między

ciepłem wytwarzanym, a oddawanym na zewnątrz- homeostaza
termiczna.

Człowiek jako organizm stałocieplny cechuje się występowaniem

stałej temperatury ciała ok. 37

˚

C. Zapewnia to optymalne działanie

układów enzymatycznych. Zmienia się ona w warunkach fizjologicznych
jedynie w niewielkim zakresie (ok. 0,5

˚

C). Temperatura jest najniższa w

czasie snu, a najwyższa we wczesnych godzinach wieczornych. U kobiet
temperatura ciała wzrasta w czasie owulacji i utrzymuje się na
podwyższonym poziomie w trakcie lutealnej fazy cyklu.

Na obwodzie znajdują się termoreceptory ciepła i zimna, przy

czym receptorów zimna jest więcej. Dostarczają one informacji na temat
temperatury bezwzględnej, oraz jej zmian. Włókna przewodzące impulsy
od receptorów wrażliwych, należą do włókien typu A.

Zero fizjologiczne jest to stan, gdy temperatura otoczenia jest

równa temperaturze powierzchni skóry.

Paradoksalne czucie zimna. Jest wywołane czuciem

temperatury > 44,5

˚

C. Zjawisko wywołane jest faktem, że receptory

ciepła reagują na wzrost temperatury od 22

˚

C do 47

˚

C. Receptory

odbierające zimno reagują na temperaturę skóry niższą od aktualnej oraz
wyższą niż 44,5

˚

C.

Odprowadzanie ciepła z organizmu. Organizm traci ciepło na skutek
- parowania, promieniowania i przewodnictwa (przez skórę)
- z wydychanym powietrzem
- przez przewód pokarmowy i układ moczowy (z kałem i moczem)

Aktywne oddawanie ciepła zachodzi w warunkach, gdy krew dopływająca
do podwzgórza, do ośrodka termoregulacji, pobudza termodetektory.
Prowadzi to do:
- rozszerzenia naczyń skórnych i wydzielania potu
- przyspieszenia pracy serca i pogłębienia oddechów
- pobudzenie ośrodka hamującego drżenie mięśniowe

Wytwarzanie ciepła w organizmie. Proces ten zależy od:
- podstawowej przemiany materii ok. 50- 60 kcal/ h
- pracy mięśni szkieletowych
- czynności przewodu pokarmowego

U noworodków występuje brunatna tkanka tłuszczowa, jej specyfika
polega na dużej ilości mitochondriów i bogatym unerwieniu współczulnym.
Pod wpływem adrenaliny i termogeniny zawartej w tkance tłuszczowej,
dochodzi do inicjacji reakcji metabolicznych z wydzieleniem dużych ilości
ciepła.

Ośrodek termoregulacji.

Ośrodek ten znajduje się w przedniej

(ośrodek eliminacji ciepła) i tylnej (ośrodek zachowania ciepła)
części podwzgórza. Struktury termowrażliwe znajdują się także w

rdzeniu kręgowych. Jego pobudzenie lub hamowanie zależy od
temperatury przepływającej krwi.

a) obniżenie temperatury krwi- hamuje termodetektory i tym samym

pobudza mechanizmy wytwarzania ciepła i zmniejszania jego utraty

- termogeneza drżeniowa, ośrodek odpowiedzialny za drżenie
mięśniowe przestaje być hamowany
- działanie na układ współczulny- wydzielanie noradrenaliny.
Przyspiesza to metabolizm komórek mięśniowych i tk. tłuszczowej.,
glukozy w wątrobie i mięśniach.
- stymulacja produkcji hormonów gruczołu tarczowego i tym samym
przyspieszenie metabolizmu
- ośrodek naczyniowy- zwężenie naczyń skórnych, co zmniejsza utratę
ciepła

Temperaturę głęboką, najbardziej odzwierciedlającą temperaturę

wewnętrzną, można mierzyć w odbycie, przełyku i na błonie bębenkowej
za pomocą odpowiednich czujników.

Hipotermia.

W warunkach przewlekłego narażenia na zimno dochodzi do

obniżenia temperatury ciała. Wiąże się to z upośledzeniem funkcji układu
oddechowego, bradykardią, zwiększeniem oporu naczyń obwodowych,
zaburzenia świadomości. Groźne powikłania to migotanie komór,
niedostateczne zaopatrzenie narządów w tlen, głębokie zaburzenia
gospodarki wodno- elektrolitowej.

Hipertermia.

Nadmierny wzrost temperatury ciała, gdy ilość ciepła

pozyskiwanego, lub wytwarzanego przez organizm jest większa niż
możliwości jego utraty. Skutkiem są przede wszystkim głębokie
zaburzenia gospodarki wodno- elektrolitowej (nadmierne wytwarzanie
potu prowadzi do odwodnienia i utraty jonów), zaburzenia czynności
przewodu pokarmowego, oraz przykurcze mięśni. Gdy temperatura
wewnętrzna osiąga 42- 43

˚

C dochodzi do udaru cieplnego, który może

zakończyć się nieodwracalnym uszkodzeniem mózgu, a nawet śmiercią.

Gorączka.

Jest to podniesienie się temperatury ciała powyżej normy

(36,6

˚

C), przy sprawnie działającej termoregulacji. Toksyny bakteryjne i

inne czynniki powodują produkcję interleukiny 1i 6 przez makrofagi i
leukocyty. Interleukina 1 przenika do podwzgórza w miejscach
pozbawionych bariery krew- mózg i stymuluje tam produkcję
prostaglandyn. Prostaglandyny w podwzgórzu powodują, że
termodetektory stają się mniej wrażliwe na wzrost temperatury, co
skutkuje gorączką. Podwyższona temperatura uniemożliwia wzrost wielu
mikroorganizmom, oraz sprzyja produkcji przeciwciał.

Adaptacja.

Człowiek jest w stanie zaadaptować się do skrajnych wartości

temperatur, wymaga to jednak pewnego przestawienia metabolizmu na
inny poziom. Trwa to ok. 2 tyg. Adaptacja poza

wzrostem tolerancji na czynniki zewnętrzne obejmuje także warunki
wzrostu temperatury pod wpływem wysiłku fizycznego.

Bibliografia.

1. Neuroanatomia czynnościowa i kliniczna. Janusz Moryś i Olgierd

Narkiewicz, 2003

2. Fizjologia człowieka z elementami fizjologii stosowanej i klinicznej.

W. Z. Traczyk i A. Trzebski, 2003

3. Fizjologia człowieka w zarysie. W.Z. Traczyk, 2002
4. Fizjologia. W. F. Ganong, 1994
5. Wykłady prof. Włodzisława Ducha, Katedra Informatyki Stosowanej,

UMK, 2006

Słownik:
agnozja- trudności w rozpoznawaniu przedmiotów i osób, pomimo iż
informacje czuciowe, takie jak np. wzrokowe, słuchowe, docierają do kory
prawidłowo
apraksja- niemożność wykonania określonych czynności ruchowych mimo
braku niedowładów czy niezborności
astereognozja- niemożność rozpoznania przedmiotu dotykiem
bodziec pozazakresowy- silny bodziec, wykraczający poza zakres
tolerancji, paradoksalnie powoduje reakcję słabszą od maksymalnej
elektroencefalografia- metoda badania czynności bioelektrycznej
mózgu. Badanie przeprowadza się za pomocą elektrod przyczepionych do
powierzchni głowy i taki zapis nazywamy elektroencefalogramem (EEG)
habituacja- zmniejszenie wrażliwości na powtarzający się bodziec
kolumna- fragment kory mózgowej, prostopadły do jej powierzchni,
stanowiący jednostkę funkcjonalną, tworzący wspólne połączenia i
reagujący na ten sam typ bodźca
konsolidacja pamięci- proces zamiany pamięci świeżej na pamięć
trwałą. Odbywa się na zasadzie wielokrotnego krążenia impulsów w
sieciach neuronalnych z udziałem struktur układu limbicznego, pól
kojarzeniowych kory mózgu i wzgórza
kontrlateralny- przeciwstronny
kora heterotypowa- tworząca pola projekcyjne

kora homotypowa- tworząca pola asocjacyjne
modulator synaptyczny- substancje wydzielana przez neurony,
działająca torująco, lub hamująco na przewodnictwo synaptyczne
narkolepsja- choroba o nieznanej przyczynie, objawiająca się nieodpartą
potrzebą snu w ciągu normalnej aktywności dziennej.
odruch bezwarunkowy- jest to odruch wrodzony, który może przybierać
formę czynności ruchowej, trzewnej, lub wewnątrzwydzielniczej
odruch warunkowy- jest to odruch nabyty w trakcie życia organizmu.
ośrodek czuciowy mowy ( Wernickego)- ośrodek kontrolujący
rozumienie mowy, zlokalizowany w tylnej części zakrętu skroniowego
górnego i płaciku ciemieniowym dolnym. Jego uszkodzenie prowadzi do
utraty lub upośledzenia rozumienia mowy, z jej zachowaniem.

ośrodek ruchowy mowy ( Broca)- ośrodek kontrolujący ekspresję
ruchową mowy, znajduje się w zakręcie czołowym dolnym. Jego
uszkodzenie prowadzi do upośledzenia mowy z zachowanym rozumieniem.
polisomnogram- rejestracja czynności fizjologicznych podczas snu.
Obejmuje EEG, EOG, EMG.
prozopagnozja- niemożność rozpoznawania twarzy, towarzyszy
uszkodzeniom półkuli rozpoznającej (prawej)
sen- fizyczny spoczynek w typowej dla danego gatunku pozycji, ze
zwiększonym progiem reakcji na bodźce zewnętrzne. Sen od śpiączki, czy
hibernacji odróżnia szybkie ustępowanie stanu po odpowiedniej
stymulacji.
somatotopowa reprezentacja- topograficzna reprezentacja struktur
ciała w mózgu (homunculus)
torowanie- selektywne uwrażliwienie na dany bodziec
transmitter synaptyczny- substancja będąca przekaźnikiem w układzie
nerwowym, mająca zdolność pobudzania lub hamowania przewodnictwa
synaptycznego.
zero fizjologiczne- stan, gdy temperatura otoczenia jest równa
temperaturze powierzchni skóry