ROZMNAŻANIE I ROZWÓJ ONTOGENETYCZNY ZWIERZĄT

1. ROZMNAŻANIE prowadzi do zwiększenia liczby rozmnażających się osobników i jest jedną z

ważniejszych cech organizmów żywych

-

jeden z typów rozmnażania - rozmnażanie płciowe - warunkuje zmienność osobniczą, co w
konsekwencji, przy współudziale doboru naturalnego, może doprowadzić do zmian
ewolucyjnych gatunku

2. TYPY ROZMNAŻANIA

-

ogólnie rzecz biorąc znamy dwa sposoby rozmnażania zwierząt - bezpłciowy i płciowy

-

osobniki powstające w rozmnażaniu bezpłciowym są identyczne z osobnikami rodzicielskimi,
ponieważ materiał genetyczny osobników potomnych pochodzi tylko od jednego „rodzica”

-

znamy następujące sposoby rozmnażania bezpłciowego

~ FRAGMENTACJA ciała na części, z których odtworzą się całe organizmy (np u gąbek,
jamochłonów, wirków, u części pierścienic)
~ PĄCZKOWANIE, czyli wytwarzanie organizmu potomnego przez rozrastające się uwypuklenie
ścianek ciała organizmu macierzystego (np u gąbek, polipów jamochłonów)
~ STROBILIZACJA, czyli podziały poprzeczne polipów krążkopławów - w ich wyniku powstają
postacie młodociane meduz
~ PODZIAŁ PODŁUŻNY ORGANIZMU (np u ukwiałów)

-

w rozmnażaniu bezpłciowym nie są tworzone komórki płciowe (gamety), a wszystkie komórki
dzielą się mitotycznie

-

rozmnażanie płciowe jest sposobem rozwoju, który występuje u prawie wszystkich zwierząt

-

osobniki rodzicielskie tworzą specjalne komórki płciowe (gamety) o zredukowanej, wskutek
mejozy, liczbie chromosomów

-

rozmnażanie płciowe prowadzi więc zarówno do reprodukcji (zwiększenia liczby osobników), jak
i do zapewnienia różnorodności genetycznej

-

szczególnym sposobem rozmnażania płciowego jest PARTENOGENEZA
(DZIEWORÓDZTWO), kiedy to zarodki rozwijają się z nie zapłodnionych jaj (np wrotki, niektóre
nicienie i skorupiaki, niektóre owady, niektóre ryby, gady i ptaki)

3. TWORZENIE GAMET

-

jeśli rodzice są haploidalni, to wytwarzają gamety w wyniku mitozy (np trutnie pszczół)

-

jeśli są diploidalni (przypadek najczęstszy wśród zwierząt) - ich organizmy wytwarzają gamety w
wyniku mejozy

-

gamety wytwarzane są u większości zwierząt w specjalnych narządach - GONADACH, czyli
jądrach (gonady męskie) i jajnikach (gonady żeńskie)

-

w jądrach powstają plemniki, czyli - z małymi wyjątkami - gamety ruchliwe, najczęściej
zaopatrzone w wici

-

w stosunku do pozostałych komórek ciała mają mniej cytoplazmy oraz specjalne struktury
ułatwiające przejście przez osłony jajowe

-

w jajnikach powstają komórki jajowe z cytoplazmą zawierającą substancje zapasowe - żółtko

-

ze względu na ilość żółtka wyróżniamy jaja:

~ BEZŻÓŁTKOWE I SKĄPOŻÓŁTKOWE
* nie mają one żółtka lub zawierają go niewiele
* występują u zwierząt żyjących w wodzie, u których zarodki krótko przebywają w osłonach

jajowych i szybko przechodzą w formy larwalne, zdolne do samodzielnego pobierania pokarmu
(np u jamochłonów i jeżowców), a także u zwierząt, których rozwój zarodkowy przebiega w
organizmie matki (np u większości ssaków)

~ ŚREDNIOŻÓŁTKOWE
* są to jaja zwierząt rozwijających się również w wodzie, ale takich, u których zarodek przechodzi
cały okres rozwoju w osłonkach jajowych i nie ma możliwości czerpania substancji odżywczych z
otaczającego środowiska (np u płazów i ryb dwudysznych)
~ OBFITOŻÓŁTKOWE
* bogate w żółtko
* takie są jaja zwierząt rozwijających się na lądzie (np u części owadów oraz gadów, ptaków i

stekowców)

-

dojrzewanie i uwalnianie plemników i jaj jest zsynchronizowane

4. ZAPŁODNIENIE

-

jest to proces, w wyniku którego dochodzi do połączenia materiału genetycznego zawartego w
jądrze komórkowym plemnika i jaja; tworzy się ZYGOTA

-

zbliżenie plemników do jaj (ZAPLEMNIENIE), a potem ich połączenie (ZAPŁODNIENIE) może
być zewnętrzne lub wewnętrzne

~ ZAPLEMNIENIE I ZAPŁODNIENIE ZEWNĘTRZNE
* zachodzi poza organizmami rodzicielskimi, występuje u większości zwierząt pierwotnie wodnych

lub przechodzących rozwój zarodkowy w wodzie (gąbki, jamochłony, szkarłupnie, wiele
mięczaków, większość ryb i płazów bezogonowych)

~ ZAPLEMNIENIE I ZAPŁODNIENIE WEWNĘTRZNE
* w jego przypadku do spotkania jaja z plemnikiem dochodzi w drogach rodnych samicy
* samiec, zazwyczaj za pomocą specjalnego narządu kopulacyjnego, wprowadza plemniki do

żeńskich dróg rodnych

* ma to miejsce u wielu bezkręgowców (np płazińców), ryb spodoustych, niektórych płazów,

wszystkich gadów, ptaków i ssaków

* zapłodnienie wewnętrzne jest skuteczniejsze niż zewnętrzne i nie wymaga tak ogromnej liczby

plemników i jaj

-

utworzona w wyniku zapłodnienia zygota ulega podziałom, które zapoczątkowują rozwój
zarodkowy organizmu potomnego

-

cały rozwój zarodkowy, choć jest procesem ciągłym, można podzielić na etapy, które na
początku przebiegają podobnie u wszystkich zwierząt tkankowych

5. WSPÓLNE ETAPY ROZWOJU ZARODKOWEGO ZWIERZĄT

-

generalnie rzecz ujmując, początkowe etapy rozwoju zarodkowego zwierząt przebiegają
następująco:

~ zapłodnione jajo (zygota) dzieli się mitotycznie, w wyniku czego powstają komórki potomne,
zwane BLASTOMERAMI
* podziały te nazywamy BRUZDKOWANIEM ze względu na to, że widocznym efektem cytokinezy

jest powstanie bruzdy podziałowej

* ilość i rozmieszczenie żółtka ma wpływ na bruzdkowanie
* jaja skąpożółtkowe dzielą się równomiernie, jaja średniożółtkowe - nierównomiernie, ze względu

na nierównomierne rozmieszczenie żółtka w komórce

* z obszarów jaja, gdzie jest więcej żółtka powstają większe blastomery
* oba typy komórek jajowych dzielą się CAŁKOWICIE
* inaczej przebiega bruzdkowanie w JAJACH OBFITOŻÓŁTKOWYCH - dzieli się tylko maleńki,

pozbawiony żółtka obszar cytoplazmy, umieszczony albo na jednym z biegunów jaja
(BRUZDKOWANIE TARCZKOWE) lub w części powierzchniowej komórki (BRUZDKOWANIE
POWIERZCHNIOWE)

* w tym wypadku mamy do czynienia z BRUZDKOWANIEM CZĘŚCIOWYM
~ na skutek wielokrotnych podziałów zygoty powstaje wielokomórkowy zarodek, nazywany
MORULĄ
~ już od pierwszych podziałów (bruzdkowania) pomiędzy blastomerami tworzą się przestrzenie
wypełnione wydzieliną komórkową
* zwarta dotychczas grupa komórek zmienia się w pęcherzyk zwany BLASTULĄ, którego ściankę

tworzą BLASTOMERY

* jama wewnątrz blastuli to tzw BLASTOCEL, będący PIERWOTNĄ JAMĄ CIAŁA
~ na powierzchni blastuli tworzy się wgłębienie, które rośnie do wnętrza zarodka, powodując
wpuklanie powierzchniowej warstwy komórek
* w ten sposób tworzy się PRAJELITO zarodka, otwierające się na zewnątrz otworem, zwanym

PRAGĘBĄ

* od tej pory zarodek składa się już z dwóch warstw komórek - zewnętrznej EKTODERMY i

wewnętrznej ENDODERMY

* te dwie warstwy komórek (ektoderma i endoderma) to LISTKI ZARODKOWE, czyli grupy

komórek o podobnych właściwościach rozwojowych, dające początek określonym narządom

* opisywane wyodrębnienie się warstw komórek nazywamy GASTRULACJĄ, a stadium rozwoju -

GASTRULĄ

* sposób tworzenia listków zarodkowych może być odmienny i zależy przeważnie od zawartości

żółtka w jaju

* w jajach o ogromnej zawartości żółtka (owady, gady, ptaki) gastrulacja może przebiegać drogą

rozwarstwienia tarczki zarodkowej

~ następnym etapem rozwoju zarodkowego zwierząt (wyjątek stanowią gąbki i jamochłony) jest
tworzenie trzeciej warstwy komórek (trzeciego listka zarodkowego) - MEZODERMY
* mezoderma jest jednolitym listkiem zarodkowym o charakterze nabłonkowym
* u wielu bezkręgowców tworzy się najpierw MEZENCHYMA - tkanka nie mająca cech nabłonka,

utworzona z wędrujących komórek o zmiennych kształtach

* u płazińców i nicieni występuje jedynie mezenchyma
* u pozostałych pierwoustych tworzy się najpierw mezenchyma, a dopiero potem mezoderma
* sposób tworzenia mezodermy różni się nieco w dwóch głównych grupach rozwojowych zwierząt:

PIERWOUSTYCH, obejmujących bezkręgowce bez szkarłupni, i WTÓROUSTYCH,
obejmujących szkarłupnie i strunowce

# u większości pierwoustych mezoderma powstaje ze ściśle określonych blastomerów, leżących
zwykle pomiędzy materiałem przeznaczonym na ekto- i endodermę
# komórki przemieszczają się i dzielą, tworząc w ten sposób pasma mezenchymy leżące w
pierwotnej jamie ciała
# tam pomiędzy komórkami mezenchymy tworzy się (u pierścienic, stawonogów i mięczaków)
kolejna tzw. WTÓRNA JAMA CIAŁA - CELOMA, otoczona warstwą mezodermy
# u wtóroustych mezoderma tworzy się na skutek wpuklenia do blastocelu części komórek prajelita
w postaci dwóch uchyłków (szkarłupnie, lancetnik) lub oderwania sklepienia prajelita (płazy)
# uchyłki powiększają się i oddzielają od prajelita jako dwa oddzielne woreczki
# wewnątrz zawierają one wtórną jamę ciał
# u zarodków rozwijających się początkowo w postaci tarczki (np u gadów, ptaków, ssaków)
powstawanie trzeciego listka zarodkowego jest zmodyfikowane wskutek spłaszczenia zarodka na
kuli żółtka
~ wyodrębnienie listków zarodkowych rozpoczyna kolejny etap rozwoju zarodkowego -
organogenezę, czyli wytwarzanie narządów
* w rozwoju pierwoustych pragęba przekształca się w otwór gębowy dorosłego zwierzęcia, a odbyt

powstaje zwykle na przeciwległym biegunie ciała

* podczas rozwoju wtóroustych gęba tworzy się na przeciwległym do pragęby biegunie ciała
* dotychczasowa pragęba zarasta, a w jej pobliżu powstaje otwór odbytowy
* u wszystkich zwierząt tkanki i narządy są wytwarzane przez te same listki zarodkowe

~ rozwój zarodkowych pierwoustych różni się od rozwoju zarodkowego wtóroustych, choć z listków
zarodkowych powstają narządy o podobnym przeznaczeniu
* różnice tkwią m.in. w sposobie bruzdkowania - u pierwoustych zachodzi bruzdkowanie spiralne,

co oznacza, że wrzeciona kariokinetyczne dzielących się komórek układają się skośnie w
stosunku do osi blastomerów

EKTODERMA

ENDODERMA

MEZODERMA

nabłonki pokrywające ciało

nabłonki wyściełające środkową
część przewodu pokarmowego

mięśnie, szkielet wewnętrzny

układ nerwowy

gruczoły trawienne

nabłonki wyściełające wtórną
jamę ciała

narządy zmysłów

płuca

skóra właściwa kręgowców

nabłonki wyściełające początkową
i końcową część przewodu
pokarmowego

pęcherz moczowy

układ krwionośny

układ wydalniczy

układ rozrodczy

* losy poszczególnych blastomerów są wcześnie zdeterminowane - od początku wiadomo, jakim

tkankom i narządom dadzą początek

~ u
wtóroustych

bruzdkowanie
jest promieniste (przebiega równolegle i prostopadle do osi łączącej bieguny zarodka), a losy
blastomerów decydują się później

6. TYPY ROZWOJU

-

u wielu zwierząt poszczególne etapy rozwoju zarodkowego wiążą się ze zmianą środowiska, w
jakim rozwija się zarodek

-

mogą tu wystąpić wolno żyjące lub pasożytnicze stadia larwalne, a u innych rozwój zarodkowy
przebiega całkowicie w osłonach jajowych

-

dlatego też wyróżniamy dwa typy rozwoju:

~ ROZWÓJ PROSTY (BEZPOŚREDNI), w którym po zakończeniu rozwoju embrionalnego
wykluwa się z osłon jajowych lub rodzi młody osobnik, ukształtowany podobnie jak organizm
rodzicielski
* w przypadku rozwoju prostego młode zwierzę opuszczające osłony jajowe lub organizm

macierzysty jest podobne do postaci dorosłej, tyle że mniejsze

* prawie zawsze młody osobnik jest niedojrzały płciowo
~ ROZWÓJ ZŁOŻONY (POŚREDNI, Z PRZEOBRAŻENIEM) - z osłon jajowych wykluwa się
larwa, u której procesy rozwoju nie są jeszcze zakończone
* postać larwalna na ogół różni się budową wewnętrzną i często wyglądem od postaci dorosłej
* przeobrażenie w postać dorosłą - podobnie jak większość innych procesów rozwojowych - jest

sterowane hormonalnie

-

występowanie rozwoju złożonego często powiązane jest z typem jaja, które dało początek
organizmowi

-

jeśli jaja nie zawierają żółtka w ilości wystarczającej na pokrycie potrzeb zarodka w ciągu całego
rozwoju, wzrost i rozwój jest możliwy tylko pod warunkiem pobierania pokarmu z zewnątrz

-

jednym z możliwych rozwiązań takiej sytuacji jest występowanie larwy, która samodzielnie
pobiera pokarm ze środowiska i gromadzi materiał pokarmowy dla postaci dorosłej

-

innym rozwiązanie,, które umożliwia rozwój prosty, jest odżywianie zarodka kosztem organu
rodzicielskiego (np przez łożysko, jak u ssaków)

-

niekiedy (np u zwierząt osiadłych) larwy mogą intensywniej niż osobniki dorosłe
rozprzestrzeniać się w środowisku

-

bywa, że właśnie postać larwy umożliwia opanowanie nowych siedlisk

-

podczas przeobrażenia larwy w postać dorosłą obserwujemy trzy rodzaje zmian:

~ zanikają niektóre narządy larwalne (np ogon u kijanki)
~ rozwijają się zawiązki narządów, które występują u postaci dorosłej (np u owadów skrzydła, u
wszystkich zwierząt narządy płciowe - choć znane są przypadki rozmnażania się larw)
~ niektóre narządy i układy zmieniają się stopniowo (np układ nerwowy)
7. BIOLOGIA ROZRODU

-

większość zwierząt jest rozdzielnopłciowa z zaznaczonym zróżnicowaniem płciowym -
DYMORFIZMEM, czyli dwupostaciowością

-

dymorfizm płciowy to występowanie w obrębie danego gatunku dwóch form organizmu - samca i
samicy, różniących się pod względem morfologii, anatomii, a niekiedy również fizjologii

-

u zwierząt dymorfizm płciowy wyraża się w różnym stopniu

-

zróżnicowanie najsilniej widać u nicieni, niektórych owadów oraz większości ptaków i ssaków

-

cykle wytwarzania i dojrzewania komórek płciowych u zwierząt są sterowane hormonalnie i
skoordynowane z cyklicznymi zmianami środowiska, np z porami roku, cyklem księżycowym
(miesięcznym) etc

-

bywa i tak, że dany organizm rozmnaża się tylko raz w życiu, po osiągnięciu dojrzałości
płciowej, po czym obumiera (np głowonogi)

-

cykle rozrodcze pasożytów dostosowane są do biologii żywicieli

-

u niektórych bezkręgowców (np głowonogów) oraz większości kręgowców z rozmnażaniem
wiąże się skomplikowany rytuał zalotów, czasem także budowa gniazda i opieka nad
potomstwem, co pozwala na zmianę strategii rozrodu

-

w takim wypadku nie ma potrzeby wytwarzania ogromnej liczby gamet, ponieważ dzięki opiece
rodzicielskiej zmniejsza się śmiertelność potomstwa