ROZWÓJ OWADÓW

jaja polilecytalne i centrolecytalne + warstewka cytoplazmy
jądro wewnątrz masy żółtka

w parzystych jajnikach(odwłok)
JAJNIK rurkowata owariola (liczba charakterystyczna dla gatunku)
owariola - niekomórkowa błona podstawna + zew osłonka owarialna zawierająca mięśnie i tchawki
szczyt - włókna końcowe owarioli tworzą więzadło końcowe mocujące jajnik do ciała tłuszczowego lub ściany ciała
germarium - tu oogonia (powstają z pierwotnych kom płciowych, które wyróżnicowują się gdzie indziej i migrują do zawiązków gonad i zostają w owariolach) i komórki prefolikularne(mezodermalne)
oogonia--> mitozy-->R!-->oocyt Irz
kom prefolikularne-->folikularne(pęcherzykowe) - otaczają oocyty
witelarium - tu oocyty otoczone kom folikularnymi
wzrost oocytów
nózka owarialna - kom rozrodcze przedostają się do jajowodu

JAJNIK PANOISTYCZNY
u bezskrzydłych i większości o przeobrażeniu niezupełnym
tu pęcherzyki jajnikowe z oocytów i kom folikularnych
taki pęcherzyk przesuwa się wzdłuż witelarium
oocyt w metafazie I owulowany i zapładniany

JAJNIK MEROISTYCZNY
niektóre bezskrzydłe, większość o przeobrażeniu zupełnym
pęcherzyk jajnikowy: oocyt+kom folikularne+trofocyty(kom odżywcze)
trofocyty - komórki siostrzane oocytów (wywodzące się z linii płciowej)
powstają w trakcie ostatnich mitoz, przed rozpoczęciem R!
komórki potomne połączone kanałami cytoplazmatycznymi - tworzą grono - jedna z nich to oocyt, reszta trofocyty
trofocyty mogą zostać w germarium i wydłużać mostek cytoplazmatyczny(jajnik telotroficzny) lub przemieszczać się z oocytem wzdłuż owarioli(jajnik politroficzny)

OOGENEZA
PREWITELOGENEZA
etap wolnego wzrostu: wzrasta objętość cytoplazmy oocytu i pojawiają się liczne organelle
synteza RNA
JAJNIK PANOISTYCZNY:
RNA produkowane w jądrze, gromadzone w cytoplaźmie
chromosomy - despiralizacja i tworzą chromosomy szczoteczkowe-->mRNA
niektóre mRNA deponowane w określonym rejonie cytoplazmy-później on determinuje losy rozwojowe komórek powstających z niego
ostatecznie prowadzi to do masowej produkcji rRNA
JAJNIK MEROISTYCZNY:
mała aktywność transkrypcyjna jądra w tym okresie
funkcję jądra transkrypcyjnego przejmują identyczne genetycznie trofocyty - tu silna politenizacja i masowa produkcja RNA
RNA przedostaje się do cytoplazmy oocytu przez mostki cytoplazmatyczne - większość cytoplazmy trofocytów w oocycie i resztki ich komórek degenerują
WITELOGENEZA
faza intensywnego wzrostu
kontrolowana przez hormony wydzielane przez kom neurosekrecyjne ciałan przyległe, mózgu i gruczoły przedtułowia
gromadzenie materiałów zapasowych(żółtko):
białka - synteza w cytoplaźmie oocytu(autosynteza) z małocząsteczkowych substancji dostarczanych z hemolimfy. autosynteza nigdy nie jest jedynym źródłem białka
pinocytarne wchłanianie makrocząsteczek syntetyzowanych poza oocytem (heterosynteza) - u niektórych wyłącznie heterosynteza białka : rozpuszczalne prekursory żóltka z ciała tłuszczowego(czasem z folikularnych) hemolimfą przez błonę podstawną owarioli, przestrzeniami między kom folikularnymi do oocytu - tu pinocytoza i przekształcenie w witelinę
węglowodany(glikogen) - końcowy okres oogenezy w cytoplaźmie oocytu
tłuszcze -gromadzone w trakcie całej oogenezy w cytoplaźmie oocytu
pod koniec witelogenezy na powierzchni oocytu 2 osłony jajowe: błona żółtkowa i chorion (wytwarzane przez kom folikularne)

jaja większości - wyraźna polaryzacja (morfologiczna i molekularna)
oocyt owulowany i zapłądniany w metafazie I

na przykładzie D.melanogaster
ZAPŁODNIENIE
w jajowodzie(tuż przed złożeniem jaja)
chorion ma mikropyle, tędy wnika plemnik
plemnik indukuje dokończenie R!
obie R! nierównomierne - powstają dwa ciałka kierunkowe
haploidalne przedjądrza do centrum komórki, tam pierwsza mitoza,ale bez wspólnej płytki metafazowej (dwa wrzeciona)
wymieszanie chromatyny żeńskiej i męskiej na koniec podziału

BRUZDKOWANIE CZĘŚCIOWE
POWIERZCHNIOWE
później 13 synchronicznych podziałów szybko po sobie - powstają energidy
dużo żółtka i specyficznie ułożonego--> kariokinezy bez cytokinez--> syncytium
po 8 podzialejądra migrują do peryplazmy - blastoderma syncytialna (powierzchniowa warstwa cytoplazmy jaja) - wewnątrz pozostaje niepodzielone żółtko
tylny biegun jaja(tu plazma polarna - oosom) jako pierwsze otoczone błoną-->komórki polarne(biegunowe) - w przyszłości z nich komórki liniii płciowej
część jąder w centrum - witelofagi pierwotne/komórki żółtkowe pierwotne - rola w metabolizowaniu żółtka
blastoderma komórkowa(po 13 podziale)- otaczanie jąder syncytialnych błoną
zanim utworzą się kom, cześć jąder-->migracja do centrum-->witelofagi wtórne
celularyzacja - tworzenie komórek,
w tym czasie gromadzenie aktyny i miozyny nad każdym jądrem
wpuklanie błony kom między jądra oddzielając je w blastodermie
ostatni etap: tworzenie błon oddzielających jądro od żółtka
utworzenie blastodermy komórkowej= koniec synchronicznych podziałów
strona brzuszna - grubsze i większe komórki blastodermy--> prążek zarodkowy=materiał na ciało zarodka
pozostała blastoderma --> błony płodowe

GASTRULACJA
pojawienie się bruzdy wzdłuż prążka zarodkowego - rynienka gastrulacyjna - przejaw formowania się mezodermy
komórki mezodermy poprzez pogłębianie rynienki wpuklają się rozpraszając wewnątrz po czym tworzą jednowarstwowy nabłonek podściełający ektodermę
formowanie się endoderm-->powstanie dwóch zagłębień w osi przodo-tylnej
przód - stomodeum
tył - proktodeum
dno zagłębień komórki, z podziałów których endodermalna wyściółka jelita środkowego
u niektórych jelito środ tworzy się też z mezodermy i/lub witelofagów
później formowanie dysków imaginalnych
tworzenie błon płodowych: błona surowicz (seroza) i owodnia (amnion) - u Drosophila jedna: amnioseroza
amnion z komórek brzeżnych prążka
seroza - z ektodermy pozazarodkowej
pomiędzy prążkiem a owodnią jama owodni
znaczenie ochronne: przed utratą wody, udział w wymianie gazowej,odgradzają od chorionu
ekto- i mezoderma tworzą zawiązki kończyn
mezo- i endoderma tworzą narządy
powstaje larwa zdolna do samodzielnego życia