ROZWÓJ RYB
kostnopromieniste Actinopterygii :
kostnoszkieletowe Telostei
znakomita większość współczesnych
jaja polilecytalne
błona płodowa - pęcherzyk żółtkowy
Danio rerio
kostołuskie Chondrostei
np jesiotr//grupa wymierająca
przypomina rożwój płazów
jaja mezolecytalne z bruzdkowaniem całkowitym
blastula z jamką
brak błon płodowych

ZAPŁODNIENIE
zwykle zewnętrzne
zapłądniany i owulowany oocyt IIrz
plemnik do oocytu przez mikropyle
osłona jajowa - chorion
po złożeniu ikry chorion pęcznieje - mikropyle zamyka się
przed zapłodnieniem oocyt centrolecytalny
po zapłodnieniu większość żółtka w biegunie animalnym (miejsce wyrzucenia ciałek kierunkowych)
tam tworzy wysepkę - telolecytalne

KOSTNOSZKIELETOWE
BRUZDKOWANIE
podziałom ulega tylko wysepka cytoplazmatyczna (żółtko niepodzielone)
początkowo synchroniczne
pierwsze bruzdy południkowo - oś animalno-wegetatywna; bruzda pod kątem 90st do poprzedniej
powstaje tarczka zarodkowa z blastomerów w jednej płaszczyźnie, otwartych od str żółtka
blastomery z centrum tarczki zarodkowej jako pierwsze odcinają się od żółtka bruzdą horyzontalną
obwodowe otwarte przez całe bruzdkowanie
kolejne bruzdy południkowo i równoleżnikowo lub stycznie do pow tarczki,ale nie wchodzą nadal w skł żółtka
tarczka jednowarstwowa--> kilkuwarstwowa
blastula - postać czapki na kuli żółtka(komora żółtkowa)
BRAK JAMKI W BLASTULI
trzy grupy kom blastuli:
zewnętrzna: peryderma; f ochronne, nie wejdzie w skład zarodka (zaniknie w trakcie)
komóki głębokie (pod perydermą); główna masa tarczki, z tego ciało zarodka
komórki obwodowe tarczki - otwarte od strony żółtka - nie wejdą w skł zarodka
po zaniku synchronicznośći podziałów podziały przebiegają falą od bieguna animalnego do brzegów tarczki - podziały metasynchroniczne - jednoczesne w rejonie
stadium zaawansowanej blastuli - aktywacja genomu zarodkowego - spowalnia to tempo podziałów > podziały asynchroniczne; każda kom w swoim tempie
komórki obwodowe zapadają się w żółtku, uwalniają do niego jądro i cytoplazmę
żółtko staje się syncytium-> jądra dzielą się dalej i tworzą warstwęsyncytialną warstwę charak dla kostnoszkieletowych - PERYBLAST
od tego momentu wszystkie blastomery są oddzielone od siebie i żółtka
pod koniec tarczka się rozrasta w str bieguna wegetatywnego-> epibolia na masę żółtka (tj naciąganie czapki)
peryblast rozprzestrzenia się pod wpływem ruchu tarczki w kierunku bieguna wegetatywnego i pociąga silnie z nim zespoloną warstwę okrywającą
pow żółtka syncytialnego uwypukla się w str bieguna animalnego - pierwsza oznaka epibolii
tarczka redukuje się do kilku pięter-> blastoderma
kom głębokie przemieszczają się biernie: z niższych warstw wsuwają się między tych płyciej leżących

GASTRULACJA
tylko komórki blastodermy głębokie!!
zaczyna się gdy część kuli żółtka obrośnięta blastodermą
1 oznaka - na brzegu tarczki zagęszczenie komórek - pierścień brzeżny - podwijanie pod spod albo grupowa migracja kom głębokich
w obrębie pierścienia kom głębokie blastodermy:
zewnętrzna warstwa - ektoderma
wewnętrzna warstwa - mezo- i endoderma
każda z nich kilka pięter
dalsze zagęszczanie -> pierwotne narządy osiowe:
z zew: zawiązek cewki nerwowej
z wew: struna grzbietowa

LOSY KOMÓREK
ZARODKOWYCH
znakowanie: wstrzyknięcie do cytoplazmy przyżyciowych barwników fluorescencyjnych-> mapa obszarów presumptywnych
mapa dopiero jak nastąpi wstępne ustalenie losów - ich losy można stosunkowo łatwo zmienić (np transplantacja)
wcześniej losy są zmienne i mało powtarzalne
z czasem-> determinacja-> zmiana otoczenia powoduje i tak wytworzenie tego co miało z tego być

MAPA LOSÓW
DANIO RERIO
blastomery są pluripotentne
w procesie gastrulacji specyfikacja - od tego moemntu można przewidzieć ich losy
presumptywna ektoderma - czapeczka na biegunie animalnym
poniżyj ułożone pasy - endo- i mezoderma
strona grzbietowa: przednie odcinki zarodkowych narządów płciowych (cewka nerwowa, struna grzbietowa, jelita)
obwodowo (boki i strona brzuszna): tylne części narządów osiowych, zarodkowe tkanki przyosiowe (np mezoderma SOMITÓW - jednostki mezodermy przyosiowej - symetrycznie po obu stronach cewki nerwowej - z nich dermatomy, miotomy, sklerotomy)
oraz tkanki boczne (mezoderma przyosiowa)
jak zaczyna się gastrulacja to pierwsza przewija się krawędź blastodermy na endodermę
w tym czasie (grzbiet) komórki płytki przedstrunowej - materiał na mezo- i endodermę - gruczoł lęgowy, endodermalna wyściółka gardzieli, mezenchyma głowy
chordomezoderma - pasmo mezodermy osiowej - zawiązek struny grzbietowej
po bokach: dwa pasma mezodermy przyosiowej (somity)
dwa pasma mezodermy pośredniej (nerkotwórczej)
najbardziej peryferycznie mezoderma boczna
to po gastrulacji na powierzchni zarodka/ utworzy ektodermę okrywową i neuralną

PĘCHERZYK ŻÓŁTKOWY
jedyna błona płodowa u kostnoszkieletowych
f: odżywcze, oddechowe
peryblast (warstwa syncytialna żółtka) wydziela enzymy upłynniające żółtko
prod rozkładu są transportowane przez peryblast
mezoderma wnika na teren żółtka-> ukł krwionośny-> tranportowane krwią
sieć naczyń krwionośnych też udział w wymianie gazowej
koniec zapasów - pęcherzyk kurczy się
larwa ma jego resztki wbudoane w ściany jamy ciała
PTAKI RYBY
endoderma peryblast
pozazarodkowa (syncytium żółtka)
tu celoma brak celomy
wtórna jama peryblast +
w mezodermie endo-mezo
pęcherzyka
pęcherzyk 2
warstwowy
(endo-mezo)

FORMOWANIE SIĘ
CIAŁA I ORGANOGENEZA
niski wałeczek na całej długość pęcherzyka żółtkowego
najpierw cafalizacja
z przodu już wyodrębniają się narządy - tył niezróżnicowany
w okolicy bieguna wegatatywnego gastrulacja
zamknięcie pierścienia brzeżnegoi-> pączek ogonowy z tyłu (przedłużenie odstające - związek ogona)

struna grzbietowa stopniowo głowa->ogon z chordomezodermy
komórki jedna za drugą kształt rulonu monet-> wakuolizacja i pęcznienie-> utrata regularnego kształtu
struna bez segmentacji, sztywny pręt, otoczona nabłonkiem
SOMITY - pozagłowowa mezoderma przyosiowa(tułów i ogon)
otaczają się nanbłonkiem, środek somitu: niezróżnicowana mezenchyma
podstawa masy - MIOTOM - z nich mięśnie - kształt litery V ostrzem w kierunku głowy, oddzielone od siebie łącznotkankową przegrodą poprzeczną
SKLEROTOM - z niego wywędrowują komórki otaczające strunę i tworzące chrząstkę kręgosłupa
DERMOTOM - najprawdopodobnie z somitów - prekursory skróry właściwej
mezoderma pośrednia - dwa pasma obok przyosiowej - nefrotomy przy głowie-> segmentalnie ułożone kanaliki przednercza - f wydalnicze u zarodków
u dorosłych zastępowane kanalikami śrónerczy - z mezodermy pośredniej (położona bardziej doogonowo)

cewka nerwowa - NEURULACJA WTÓRNA
brak wyraźnej fazy fałdowania neuroektodermy
komórki ektodermy sześcienne-> kolumnowe NAD STRUNĄ - PŁYTA NERWOWA
NEURULACJA WTÓRNA: kom neuroektodermy zbiegają się w linii środkowej i tworzą lity pręt nerwowy pod ektodermą okrywową (tracą z nią kontakt)
kawitacja - rozsuwanie się komórek nerwowych - tworzy się światło w środku pręta (centralnie)
przednia część rozszerza się - zawiązek mózgu
z reszty rdzeń kręgowy - oba zawiązki dalsza segmentacja
GRZEBIEŃ NERWOWY - nabieraja cechy mezenchymy, tworzy się po stronie grzbietowej i migruje na brzusznę stronę zasiedlając różne struktury - neurony czuciowe, kom Schwanna, barwnikowe, tkanka łączna
chrząstka wchodząca w skład trzewioczaszki wywodzi się z kom grzebienia - góna i dolna szczęka(pierwszy łuk trzewiowy), element podwieszający ap szczękowy do czaszki(drugi łuk), cztery łuki trzewiowe - skrzelowe, ostatni łuk - podpora zębow gardzielowych
w tworzeniu łuków biorą też udział kom ze wszystkich listków zarodkowych
zawiązki listków skrzelowych na łukach trzewiowych III-VI(skrzelowych) zanim zarodek wyjdzie z osłony jajowej
w życiu zarodkowycm zawiązki płetw
środkowa linia ciała poj,ciąły fałd skórny - zawiązek płetw nieparzystych
zawiązki płetw piersiowych - zaraz za głową
po wykluciu postaci larwalnej - płetwa grzbietowa, ogonowa, odbytowa, jako ostatnie brzuszne
promienie płetwowe larwa: włokna kolagenowe; dorosły: kostne utwory SZKIELET PŁETW
parzyste łączą się u nasady el. szkieletu wew
homologi kończyn czworonogów na obręczy barkowej i miednicowej

ROZWÓJ RYB KOSTOŁUSKICH
jesiotrowate
jaja średnio bogate w żółtko
dzielą się całkowicie, jak mezolecytalne płazów
półkula animalna mikromery
półkula wegetatywna makromery
między mikromerami blastocel
gastrulacja podobnie jak u żaby - START jak w okolicy równika na str grzbietowej szczelina między mikro a makro - jej krawędż animalna to zawiązek górnej wargi pragęby
mikromery się przez nią przewijają po pow zarodka
makromery zanim ostatecznie obrośnięte - czop żółtkowy
wewnątrz prajelito - początkowo sklepienie mezodermalne,dno endoderma
żółtko w komórkach endodemy
jak powstanie cewka jelitowa żółtko w kom jelita
blastocel ostatecznie zanika
w okolicy pragęby odbyt
organogeneza typowa dla kręgowców