2008 by [e-mail]
TKANKA MI
ÅšNIOWA
Miofibryle i skarkomer:
GranicÄ… sarkomeru jest prążek Z  pomiÄ™dzy nim wystÄ™pujÄ… kolejno: ½ prążka I (izotropowy) ,prążek A
(anizotropowy) i znowu ½ prążka I. W części Å›rodkowej prążka A znajduje siÄ™ prążek H, w którego Å›rodku znajduje
się jeszcze wąski prążek M. Graniczne prążki Z zawierają alfa-aktyninę i desminę i są miejscami zakotwiczenia
miofilamentów cienkich czyli aktynowych.
W prążku I znajdują się tylko filamenty aktynowe a w prążku A występują filamenty aktynowe i leżące
między nimi filamenty miozynowe. W układzie trójwymiarowym 6 filamentów aktynowych otacza każdy filament
miozynowy. W prążku H znajduje się tylko miozyna.
W prążku M natomiast oprócz miozyny znajdują się cieosze od nich filamenty m, a miofilamenty
miozynowe są połączone między sobą mostkami m.
Prążki Z zawierają titynę która łączy naprzeciwległe prążki Z oraz miozynę (miozyna jest rozciągnięta na titynie jak
na sprężynce)
SER i Kanaliki T
Gładka siateczka sarkoplazmatyczna jest w komórkach mięśniowych bardzo obfita i przybiera swoistą postad.
Otacza każdą miofibrylę wytwarzając charakterystyczne struktury, a mianowicie dookoła prążka A oraz prążka I
znajdują się oddzielne układy siateczki. Każdy składa się z dwóch płaskich zbiorników połączonych kanalikami.
Układ znad prążka A jest oddzielony od układu znad prążka I wąską przestrzenią do której wklinowuje się kanalik T
 wpuklenie błony komórkowej. Układ zawierający kanalik T oraz przylegające do niego dwa zbiorniki SER nosi
nazwę triady. W ten sposób powstaje układ siateczki sarkoplazmatycznej, którego zbiorniki zawierają duże
stężenie Ca2+. Przylegają one do miofibryli i łączą się przez kanalik T z błoną komórkową. Jest to sposób na
szybkie przekazywanie skurczu  od błony komórkowe do błony SER zawierającej duże stężenie Ca2+
pobudzenie receptora DHP (dihydropirydynowego) w błonie kanalika T
1
2008 by [e-mail]
DHP przez stopkę łączącą pobudza receptor RIANODYNOWY na błonie kanalika zbiorczego SER, który jest też
kanałem Ca2+ następuje uwolnienie Ca2+który wewnątrz SER jest magazynowany w postaci związanej z białkiem 
KALSEKWESTRYN
po skurczu wapo z cytozolu jest z powrotem pompowany do światła zbiornika SER za pomocą
pompy Mg2+-Ca2+-ATP-azowej
Białka mięśni:
Białka układu motorycznego Aktyna i Miozyna. Zawartośd A i M w mięśniach jest zróżnicowana w zależności od
funkcji. W mięśniu poprz. prążkowanym zawartośd A = 15% natomiast M = 35%. W mięśniach gładkich zawartośd
A i M wynosi razem 10% .
1.miozyna  główny składnik włókienek grubych
- zbudowana z 2 łaocuchów ciężkich i 4 lekkich
- posiada dwa miejsca  wiążące aktynę i hydrolizujące ATP
- wygląda jak kij golfowy i pod wpływem enzymów
proteolitycznych możemy ją podzielid na meromiozynę lekką
(długa częśd miozyny zbudowana z 2 łaocuchowej spirali alfa)
oraz na meromiozynę ciężką
(głowa oraz nitkowata podjednostka)
2.aktyna  tworzy miofilamenty cienkie
(G-aktyna pod wpływem ATP tworzy
polimery F-aktyny
3.Białka regulacyjne  decydujące o możliwościach interakcji Aktyny i Miozyny
tropomiozyna  polipeptydowe skręcone superhelisy oddzielające Aktyne od Miozyny- przebiega
równolegle do polimerów F-aktyny
troponina  trzy podjednostkowy kompleks:
troponina T  Å‚Ä…czy siÄ™ z TropomiozynÄ…
trioponina I  hamuje interakcje aktyny i miozyny
troponina C  łączy się z jonami Ca2+ (a tym samym osłabia wiązanie aktyny z troponiną I)
4.Białka zrębu  białka stabilizujące
położenie łaocuchów A i M. Jest to np. titina.
Zwykłe białka komórkowe  takie, które
występują w komórkach o dużym
metabolizmie: bardzo dużo białek
enzymatycznych (odkryto ich ponad 50).
Poza białkami występują również peptydy.
Szczególnie jest dużo dwupeptydu
karmiozyny zbudowanego z His i Ala,
mającego właściwości buforujące dla kwasu
mlekowego powstajÄ…cego podczas skurczu
mięśni w warunkach beztlenowych.
5.Mioglobina  chromoproteid o dużym
powinowactwie do O2 (działa tak jak Hb)
- ok 1% w mięśniach
- krzywa utlenowania mioglobiny w stosunku
do utlenowania Hb jest przesunięta w lewo (
wysyca się bardziej przy niższym ciśnieniu
parcjalnym tlenu)
2
2008 by [e-mail]
Mechanizm skurczu:
Ślizganie się nitek podczas skurczu mięśniowego zachodzi wówczas gdy głowy miozyny ściśle złączą się pod kątem
90 stopni z cząsteczkami aktyny, powodując ruch obrotowy miozyny po cząsteczkach aktyny, odłączanie, a
następnie ponowne przyłączanie do najbliższego miejsca na aktynie. Każdy pojedynczy cykl (wiązanie, obrót,
wiązanie) skraca długośd mięśnia o ok 1%.
bezpośrednim z
ródłem energii dla skurczu mięśni jest ATP a jego hydroliza zachodzi przy udziale ATP-azy
występującej na głowie miozyny. Hydroliza ATP prowadzi do przemieszczenia części głowy, która  odchyla się i
stanowi  siłę uderzeniową przesuwającą nitkę miozyny na nitce aktyny. Każda nitka miozyny posiada około 500
głów a każda głowa wykonuje przy udziale ATP około 5 ruchów na sekundę.
Miozyna * ATP ---- hydroliza w niewielkim stopniu ----> Miozyna * ADP *Pi
po związaniu się miozyny z aktyną, więc w momencie wzrostu stężenia Ca2+ następuje odsłonięcie wiązania
miozyna na cząsteczkach aktyny i wybitnie wzrasta aktywnośd ATP-azowa miozyny
Aktyna + Miozyna * ADP * Pi ------------------------> Aktyna*Miozyna + ADP + Pi
następnie rozpoczyna się rozkurcz (także zależny od ATP! Ułatwia oddzielenie miozyny od aktyny ponieważ
kompleks ATP*miozyna ma słabe powinowactwo do aktyny)
Aktyna*Miozyna ----------> Aktyna + Miozyna*ATP
Jak to działa:
1) pobudzenie motoneuronu rogów przednich rdzenia kręgowego
2) uwolnienie ACh w zakooczeniu aksonu motoneuronów alfa i wiązanie się jej z cholinergicznymi receptorami
nikotynowymi typu N w płytce motorycznej miocytu. Należy tu pamiętad o występowaniu tzw. potencjałów
miniaturowych albo szumów acetylocholinowych (ACh jest wydzielana przez cały czas a podczas pobudzenia
jedynie w większych ilościach)
3) depolaryzacja płytki, czyli potencjał płytki koocowej  EPP  wzbudza w bezpośrednio sąsiadującej z płytką
sarkolemie i następnie w całym miocycie potencjał czynnościowy, rozprzestrezniający się dalej wzdłuż
powierzchni sarkolemy  Sprzężenie elektromechaniczne.
4) degradacja ACh (estraza cholinowa)
5) depolaryzacja sarkolemy dociera do wnętrza kanalików
T  receptory DHP pobudzajÄ… receptory rianodynowe na
SER i następuje wypływ wapna do cytoplazmy
6) uwolniony wapo łączy się z troponiną C odsłaniając i
umożliwiając powstawanie mostków poprzecznych
pomiędzy aktyną i miozyną
7) po przyłączeniu aktyny wzmaga się aktywnośd ATP-
azowa miozyny
8) ok 50% uwolnionej energii zostaje zużyta jako siła
napędowa a reszta zostaje zamieniona na ciepło
9) przy dostępności ATP następuje rozpad połączenia
aktyny i miozyny
3
2008 by [e-mail]
Właściwości mechaniczne mięśni szkieletowych
Mięsieo składa się z włókien mięśnia i układu łącznotkankowego, który pełni rolę transmitera sił podczas skurczu.
Podatnośd mięśnia na rozciąganie jest różna podczas relaksacji i podczas skurczu. Siły rozciągające podczas
relaksacji muszą pokonad sumaryczny komponent sprężysty: równoległy i szeregowy.
Komponentem równoległym są elementy tkanki łącznej (głównie wł. sprężyste i kolagenowe) otaczające pęczki
włókien mięśniowych na kształt siatki. W skład tej komponenty wchodzi także sarkolemma i titina.
Komponent szeregowy leży w osi elementów kurczliwych, siły rozwijane w ciągu interakcji A i M dzięki temu
elementowi są przenoszone na przyczepy mięśnia.
Pokonanie oporów sprężystych doprowadza do wydłużenia mięśnia. Przesunięcie miofilamentów grubych i
cienkich względem siebie nie stwarza oporu! Mięśnie są rzadko rozluz
nione. Wykazują napięcie odruchowe, dzięki
któremu utrzymujemy równowagę i postawę ciała. Wzrost długości rozluz
nionego sarkomeru jest tym większy im
mniejszy jest komponent sprężysty równoległy. Przy czym komponent sprężysty szeregowy powinien byd napięty.
Przyrost długości mięśnia nie jest proporcjonalny do sił rozciągających. W miarę wydłużania mięsieo traci
właściwości sprężyste i nie podlega prawu Hook a. Siły wytworzone przez mięsieo zależą od jego długości.
Mechanika skurczu mięśni:
siła skurczowa  siła z jaką działa kurczący się mięsieo na jakiś obiekt
obciążenie  inaczej ciężar obiektu
jednostka motoryczna  jeden motoneuron wraz z wszystkimi unerwianymi przez ten motoneuron włóknami
mięśniowymi. Jeśli mięsieo służy utrzymaniu postawy wtedy jednostka motoryczna jest duża czyli 1 motoneuron
unerwia wiele włókien mięśniowych. Odwrotnie jest z mięśniami precyzyjnymi.
4
2008 by [e-mail]
Płynność ruchu  jeśli wiele jednostek motorycznych zacznie wyładowywad w tym samym czasie to otrzymamy
nagły skurcz mięśnia. Płynnośd ruchu można natomiast uzyskad, jeśli te same jednostki motoryczne zaczną
wyładowywad w pewnych odstępach czasu.
ciężar może byd uniesiony jeśli obciążenie które stwarza dla mięśnia jest mniejsze niż siła skurczu jaki ten mięsieo
jest w stanie rozwinąd. Jeśli zaś siła wywierana przez kurczący się mięsieo jest mniejsza niż obciążenie wtedy nie
występuje ani skrócenie mięśnia ani uniesienie ciężaru
Skurcze mięśni dzielimy w zależności od:
1) napięcia czynnego i zmiany długości na izotoniczne, izometryczne i auksotoniczne
2) częstotliwości pobudzeo na pojedyncze, tężcowe niezupełne i tężcowe zupełne
3) rozwijanej siły na minimalne, maksymalne, submaksymalne, supramaksymalne
4) zmian dynamiki długości na szybkie i wolne
5) Skurcz izometryczny jest to taki skurcz, w którym rozwijane siły nie są w stanie pokonad oporu, mięsieo
zmienia napięcie a nie zmienia długości.
Zawsze upływa pewien czas zanim napięcie mięśnia zacznie wzrastad i okres ten nazywamy utajonym
pobudzeniem  Latencją (zazwyczaj 5ms)  > najpierw napina się aktyna i miozyna, póz
niej to napięcie jest
przenoszone na elementy elastyczne w mięśniu i dopiero póz
niej mamy efekt w postaci napięcia które możemy
zobaczyd. Po okresie tego utajonego pobudzenia rozpoczyna się skurcz, napięcie mięśnia stopniowo wzrasta i
osiąga szczyt  nazywa się to fazą skurczową. Okres spadku napięcia od wartości max do wartości spoczynkowej
nosi nazwę fazy rozkurczu. Faza skurczowa może trwad 10-100ms a rozkurczowa 30-300 ms
Skurcz izotoniczny - jest to taki skurcz, który w warunkach
fizjologicznych nie występuje (występuje jeżeli jeden przyczep
jest wolny), mięsieo zmienia długośd natomiast napięcie nie
ulega zmianie.
Czas trwania skurczu izotonicznego jest krótszy niż skurczu
izometrycznego
okres latencji w skurczu izotonicznym jest dłuższy niż w
izometrycznym.
Wraz ze wzrostem obciążenia wydłuża się okres latencji i
zmniejsza się szybkośd ,czas trwania i
wielkośd skurczu izotonicznego
Skurcz auksotoniczny - jest typowym skurczem charakterystycznym dla czynności mięśniowych. W I fazie
występuje skurcz bez zmiany długości, ale ze zmianą napięcia  jest to faza skurczu izometrycznego. Mięsieo
napina się w stopniu równoważącym obciążenie. Faza II polega na skracaniu się mięśnia przy niezmiennym
napięciu  faza izotoniczna.
Skurcz auksotoniczny = skurcz izotoniczny wtórnie obciążony. Określenie wywodzi się stąd, że siłą rozciągającą
mięsieo przed skurczem nazywamy obciążeniem wstępnym a siłę jaką pokonuje mięsieo skracając się -
obciążeniem wtórnym. Proces skracania nie zmienia się i jest równy sile przeciwstawnej (obciążeniu wtórnemu)
Skurcze pojedyncze są spowodowane jednorazową depolaryzacją kanalików T. Dochodzi do uwolnienia Ca2+ i
mięsieo kurczy się. Ilośd Ca2+ jest wystarczająca, żeby doszło do maksymalnego skurczu
5
2008 by [e-mail]
Zjawisko superpozycji  nakładania się na siebie skurczów - zsumowany skurcz posiada amplitudę większą niż
skurcz pojedynczy
Skurcz tężcowy zupełny - częstotliwośd pobudzeo duża, bodz
ce działające na mięśnie są
znacznie krótsze niż czas trwania skurczu pojedynczego
skurcz tężcowy niezupełny  pobudzenie mięśnia w odstępach czasu dłuższych niż czas
trwania fazy skurczowej (pozwala to na częściowy rozkurcz między kolejnymi skurczami)
oba maleją po pewnym czasie  ze zmęczeni (brak ATP)
- w mięśniach szybko kurczących się skurcz pojedynczy trwa ok 5-10ms
- w mięśniach wolnych - 100-200ms
izometryczny skurcz tężcowy  przy dużej częstotliwości stosowanych bodz
ców, stężenie
Ca2+ w sarkoplazmie jest stale wysokie i stan aktywny trwa na tyle długo, że napięcie
elementów sprężystych w mięśniu osiąga wartośd napięcia jego elementów kurczliwych
Podział miocytów
1) wolno kurczÄ…ce siÄ™ miocyty czerwone  TYP 1 (z przewagÄ… metabolizmu tlen.)
- mięśnie postawne
- dużo mitochondriów
2) szybko kurczÄ…ce siÄ™ miocyty czerwone  TYP 2A (szybki metabolizm tlenowy)
- bardzo niewiele u człowieka
3) szybko kurczące się miocyty białe  TYP 2B (szybki metabolizm glikolityczny)
- silne ale krótkotrwałe skurcze (szybkie)
- niewielka zawartośd mioglobiny
- duża zawartośd glikogenu i enzymów glikolitycznych
6
2008 by [e-mail]
y
ródła energii do skurczu mięśnia:
Pierwszorzędowe  jedynym bezpośrednim z
ródłem energii wykorzystywanym w czasie interakcji A i M jest ATP.
ATP rozkładane jest przez fragmenty miozyny wykazujące właściwości ATP-azy. Za aktywację ATP-azy odpowiada
aktyna. Zawartośd ATP w mięśniu jest nieduża i wystarcza tylko na kilka skurczów mięśnia.
Drugorzędowe  fosfokreatyna, której zawartośd starcza na 100 skurczów. Dzięki kreatyno fosfokinazie z
czÄ…steczki ADP Å‚Ä…czÄ…cej siÄ™ z fosfokreatynÄ… powstaje ATP i kreatyna. Reakcja katalizowana przez kreatyno
fosfokinazÄ™ (CK) jest reakcjÄ… odwracalnÄ… (kreatyna + ATP -> fosfokreatyna + ADP). Dlatego fosfokreatynÄ™ nazywa
siÄ™ buforem energetycznym.
Trzeciorzędowe  cały szereg związków o różnym znaczeniu i pochodzeniu:
glikogen  magazyn energetyczny
glukoza dopływająca do mięśni :
pochodzi z rozpadu glikogenu wÄ…trobowego
powstaje z pirogronianów i mleczanów
Wolne Kwasy TÅ‚uszczwe (FFA)  podstawowe z
ródło, ale nie pierwszorzędowe,
spalanie zachodzi po dłuższej pracy.
Sprawnośd energetyczna mięśnia zależy od zaopatrzenia mięśnia w tlen. Mięsieo może pracowad w warunkach
tlenowych, ale wykorzystanie energii jest różne. Glikogen zawarty w mięśniach w przemianach tlenowych może
zapewnid wykonanie nawet 20 tys. skurczów. Natomiast ten sam glikogen, ale w warunkach beztlenowych
wystarcza jedynie na 500 skurczów. Przy krótkich wysiłkach fizycznych wystarczający jest zapas ATP.
Przy długotrwałym wysiłku wykorzystanie energii przez mięśnie można podzielid na etapy:
Pierwszy (poczÄ…tkowy), w tym okresie zapas ATP i fosfokreatyny (proces nie wymaga tlenu) pozwala na
krótkotrwały i intensywny wysiłek. W drugim okresie (beztlenowym) glikogen zostaje przekształcony do glukozo 6-
fosforanu, w wyniku dalszych przemian uzyskuje się ATP i równocześnie dochodzi do powstania kwasu
mlekowego, który wytwarza się w wyniku przemiany pirogronianu. Kwas mlekowy jest buforem, przedostaje się
do krwi i może byd wykorzystany przez wątrobę i mięsieo sercowy.
Wydolność fizyczna:
W pierwszej kolejności w wysiłku są jest wykorzystana glukoza zawarta we krwi, z której powstaje 36 ATP. Przy
długotrwałych wysiłkach są uwalniane rezerwy tłuszczowe w postaci FFA. Ilośd ATP powstająca z FFA zależy od
długości łaocucha, czym dłuższy łaocuch tym więcej powstaje ATP (od 44 do 140 mmoli ATP). Wykorzystanie przez
mięśnie FFA zależy od zawartości karnityny (kwas organiczny 7C), która umożliwia przemieszczanie do
mitochondrium acetylo-CoA.
Sprawnośd = wydajnośd energetyczna oceniana jest stosunkiem pracy użytecznej do dostarczanej energii.
Wydajnośd enrgetyczna mięśni zwykle nie przekracza 20-25 % - ta energia daje pracę zewnętrzną. Reszta energii
niewykorzystanej w skurczu jest tracona w postaci ciepła. Mięśnie poza funkcją mechaniczną są są z
ródłem ciepła
(w warunkach spoczynkowych 20% ciepła organizmu pochodzi od mięśni) i uczestniczą w termoregulacji
(termoregulacji drżeniowej).
Ciepło wydzielane przez mięśnie
Tylko 30% energii jest wykorzystywane do pracy użytecznej, cała reszta idzie na ciepło
Ciepło wydzielane przez mięśnie dzielimy na:
- ciepło spoczynkowe (podstawowe procesy metaboliczne)
- ciepło początkowe (robocze):
- ciepło aktywacji i podtrzymywania aktywacji  które jest wytwarzane w trakcie całego procesu
wzbudzania skurczu (aktywacja miozyny)
- ciepło skracania  podczas skracania sarkomeru. Zależy od rodzaju skurczu
(izotoniczny czy izometryczny)
7
2008 by [e-mail]
- ciepło rozkurczu
- Ciepło skracania i rozkurczu nakładają się na ciepło aktywacji.
- C. ciepło wypoczynku  odnowy, zachodzi w wyniku resyntezy ATP, wynika prawie w całości
z przemian tlenowych.
Efekt Fenna  zużycie tlenu i środków energetycznych jest większe w skurczu izotonicznym niż izometrycznym.
Zmęczenie mięśniowe
Przerwanie dopływu krwi do kurczącego się mięśnia lub ograniczone zaopatrzenie go w tlen prowadzą do
bardzo szybko rozwijającego się zmęczenia już po kilku minutach. Wybitne zmęczenie prowadzi do przykurczu
(mimo że nie działają żadne bodz
ce)  jest to tak zwany stan kontraktury fizjologiczej (mało ATP  brak możliwości
rozdzielenia aktyny i miozyny  brak możliwości rozkurczu). Podobny efekt mamy po śmierci (rigo mortis 
sztywnośd pośmiertna. Rozpoczyna się parę godzin po śmierci i jako pierwszy narząd obejmuje serce, przechodząc
kolejno na przeponę, tułów i kooczyny.
Dopiero gdy białka ulegną autolizie, co następije po upływie 1-6 dni, dochodzi do ustąpienia skurczu)
Przy okazji powiemy sobie o napięciu mięśniowym, który występuje nawet w stanie zupełnego spoczynku.
Chodzi po prostu o występowanie słabych skurczów izometrycznych wywołanych drażnieniem mięśni
motoneuronami alfa. Regulacja napięcia ma charakter odruchu a receptorami tego odruchu są wrzecionka
nerowo-mięśniowe znane wam dobrze z histologii.
Gwoli przypomnienia powiem że są to zmodyfikowane miocyty ułożone w pęczki tak zwanych mięśni
intrafuzalnych otoczonych wspólną torebką łącznotkankową. Wrzecionka przyczepione są swoimi koocami do
miocytów głównej masy mięśniowej czyli komórek mięśniowych ekstrauzalnych.
Komórki intrafuzalne są połączone z gamma-motoneuronami rdzenia kręgowego tworząc mechanoreceptory
wrażliwe na stopieo skurczu/rozluz
nienia całego mięśnia (jak się cały mięsieo kurczy to i komórki intrafuzalne)
Alfa-motoneurony rdzenia kręgowego odbierają natomiast impulsy z OUN i powodują pobudzenie włókienek
ekstrafuzalnych, więc pojawia się nam łuk odruchowy  rozciągnięcie mięśnia -> gamma motoneurony przekazują
informacje do OUN oraz do alfa motoneuronów a te pobudzają mięsieo do skurczu żeby przeciwdziaład
rozciągnięciu (jest to tak zwana pętla gamma)
8
2008 by [e-mail]
9
2008 by [e-mail]
Zaburzenia ruchu
Mogą byd wynikiem uszkodzenia różnych odcinków jednostki motorycznej:
alfa motoneuronów rogów przednich rdzenia
- wiotkie porażenie mięśni,
- utrata zdolności do wykonywania ruchów dowolnych,
- zanik odruchów własnych mięśnia,
- obniżenie napięcia mięśniowego,
- zanik włókien mięśniowych
nerwu ruchowego zawierającego aksony alfa motoneuronów
- zanik możliwości wykonywania ruchów dowolnych,
- spadek napięcia
- póz
niej atrofia (zanik) włókien
- zanika poprzeczne prążkowanie
złącza nerwowo mięśniowego
- dziedziczne porażenie okresowe rodzinne  stężenie jonów potasowych w płynie pozakomórkowym
ulega okresowo wybitnemu spadkowi co prowadzi do hiperpolaryzacji i obniżenie pobudliwości ( zniany
EPP nie są zdolne do wzbudzenia potencjałów czynnościowych)
- miotonia wrodzona  nadmierna przepuszczalnośd błony dla K i Na
samego układu ruchu mięśnia
- niedostateczna ilośd mioglobiny w mięśniu (rozpad i wydalanie)
- brak odpowiednich enzymów glikogenolitycznych
- dystrofia Duchenna
Na podstawie Konturka, Sawickiego i wykładów
10