Komórki eukariotyczne są bardziej skomplikowane od prokariotycznych- zawierają szereg
oddzielonych kompartmentów (organelli), wśród których wyróżniają się mitochondria i
chloroplasty
Struktura tych 2 organelli swym poziomem złożoności przypomina proste komórki
prokariotyczne. Posiadają własny, niezależny od jądrowego materiał genetyczny w postaci
DNA. Eukariotyczne genomy organellarne: mitochondrialne, plastydowe (chloroplastowe).
Niezależne i odrębne od genomu jądrowego . Mają cechy prokariotyczne (podobieństwo
sekwencji i ekspresji genów)
Teoria endosymbiotycznego pochodzenia organelli eukariotycznych zakłada, że powstały one
poprzez fuzję pierwotnej komórki pochodzącej najprawdopodobniej od Archaea , z
komórkami z linii Bacteria, z których te drugie dały początek mitochondriom i plastydom.
Uważa się, że plastydy powstały z bakteryjnych endosymbiontów- cyjanobakterii, a
mitochondria z α-proteobakterii (Agrobacterium, Rhizobium, Rickettsia)
Współczesne koncepcje endosymbiozy zakładają, że podstawą związku przodków
eukariontów z przodkami mitochondriów mógł być wodór-> heterotroficzny endosymbiont
wytwarzał wodór jako produkt metabolizmu, natomiast dla chemoautotroficznego gospodarza
wodór stanowił źródło energii.
Inna hipoteza zakłada, że endosymbiont wykorzystywał tlen, który dla komórek gospodarza
był toksyczny, podobnie jak dla wielu współczesnych mikroorganizmów beztlenowych.
Endosymbiont usuwając toksyczny dla gospodarza tlen umożliwiał mu przeżycie w
środowiskach częściowo utlenionych, które zaczynały pojawiać się na Ziemi.
Jedną z niezbędnych dla życia funkcji mitochondriów jest synteza centrów żelazowo-
siarkowych (Fe-S), które stanowią kofaktory wielu kluczowych enzymów w komórce
(hydrogenazy i dehydrogenazy NADH, koenzym Q, ferredoksyna). Jest to przypuszczalnie
bardzo stara ewolucyjnie funkcja mitochondriów, starsza niż oddychanie komórkowe obecnie
najczęściej kojarzone z tymi organellami.
Teorię endosymbiozy potwierdzają obserwowane u współcześnie żyjących organizmów
przypadki wcześniejszego stadium ewolucji:
- obecność u pierwotniaka Cyanophora paradoxa cyjanelli- struktur różnych od
chloroplastów, ale przypominających cyjanobakterie (degeneracja cyjanobakterii)
- Rickettsia prowazekii-> żyje wewnątrz kom. Euc. : współczesna wersja bakterii, która dała
początek mitochondriom
Jest przykładem wcześniejszego stadium ewolucji wewnątrzkomórkowego pasożyta z grupy
α-proteobakterii. Utraciła ona częściowo autonomię, zachowując jedynie około 900 genów,
prawdopodobnie około połowy wyjściowej liczby. Zachowały się w niej wszystkie geny
odpowiadające za procesy oddychania tlenowego, straciła jednak wszystkie geny kodujące
enzymy beztlenowych etapów katabolizmu oraz geny, których produkty odpowiadają za
procesy syntezy aminokwasów i nukleotydów. Pasożytnictwo wewnątrzkomórkowe
upodobniło ją zatem z metabolicznego i genetycznego punktu widzenia do mitochondrium.
- hydrogenosomy trichomonad (wiciowców) przykład zaawansowanej endosymbiozy
mitochondrialnej (zdegenerowane mitochondria)- kilka koncepcji ich pochodzenia
Mitochondria i chloroplasty były kiedyś wolnożyjącymi bakteriami posiadającymi własny
genom. Z chwilą endosymbiozy nastąpiło przeniesienie genów z organellom do jądra.
Transfer DNA między organellami ma miejsce nadal i przebiega w różnych kierunkach.
W genomach jądrowych znajdowane są analogi genów , które są nieobecne w mitochondriach
i chloroplastach, ale występują u potomków domniemanych przodków.
Większość genomów mitochondrialnych zawiera około kilkudziesięciu genów, z czego
kilkanaście zaledwie koduje białka. Wyjątkową pozycję ma tutaj genom mitochondrialny
Reclinomonas americana, prymitywnego wiciowca. Spośród wszystkich znanych genomów
mitochondrialnych zachował on najwięcej cech genomu bakteryjnego. Zawiera największą
liczbę genów- 97. Są wśród nich wszystkie geny występujące w modna innych organizmów, a
ponadto kilkanaście genów nie występujących w żadnych innych genomach
mitochondrialnych. Mitochondria R. americana zachowały standardowy kod genetyczny oraz
niespotykany w innych mitochondriach bakteryjny sposób inicjowania translacji. Ponadto
widoczne są ślady organizacji operonowej.
Wolno żyjące bakterie 1800-4500 genów => Endosymbiotyczne bakterie 850 genów =>
Pierwotne mitochondria 100 genów=> współczesne mitochondria 30-40 genów
Genom mitochondrialny koduje zaledwie kilkanaście białek, czyli około 1% proteomu
mitochondriów, tymczasem w zapewnienie jego utrzymania, replikacji i ekspresji
zaangażowanych jest co najmniej 100 białek kodowanych w genomie jądrowym. Nie jest
jasne dlaczego niektóre z genów przeszły do jądra , a inne nie:
HIPOTEZA 1: Przyczyną migracji mógł być wysoki potencjał redoks w tych organellach,
który sprzyja mutacjom. Migracja chroniłaby przed mutacjami. W genomie
mitochondrialnym pozostały geny, których ekspresja jest regulowana przez stan redox
przenośników elektronów.
HIPOTEZA 2: Ponieważ kod genetyczny w mitochondriach różni się od jądrowego niektóre
geny mogłyby utracić swoje funkcje po transferze.
HIPOTEZA 3: Synteza w cytoplazmie i import do organellum, głównie białek
hydrofobowych, byłby niemożliwe. Dotyczy to również dłuższych cząsteczek RNA-> rRNA
(tRNA mogą być importowane do mitochondrium)
Genomy mitochondrialne i chloroplastowe
- większość jest kolista
- mogą być wieloczęściowe
- liczba kopii od 1000-10000 na komórkę
Początkowo uważano, że wszystkie genomy organellarne są kolistymi cząsteczkami DNA-
obecnie wiadomo, że w mitochondriach występują również cząsteczki liniowe, a w
chloroplastach dużym kółkom towarzyszą małe, np. u bruzdnic posiadające tylko po jednym
genie. W mitochondriach Paramecium, Chlamidomonas czy drożdży genomy
mitochondrialne są zawsze liniowe.
Genomy mitochondrialne
- koliste/liniowe
- mają zróżnicowaną wielkość od 6kb-2,5Mb; wielkość jest niepowiązana ze stopniem
złożoności organizmu; większe są u roślin …….( nie mogę rozczytać LOL) ,w tym
człowieka; genom mitochondrialny człowieka ma tylko 16,5 kpz. Różnice w wielkości
wynikają z wewnętrznych duplikacji, integracji sekwencji chloroplastowych i jądrowych
- zawierają 5-100 genów, obejmujących geny mitochondrialnych rRNA, tRNA, białek, takich
jak składniki kompleksu oddechowego, najwięcej genów u roślin
- genomy, które zawierają sekwencje powtarzalne są zdolne do rekombinacji
- ludzkie mtDNA nie zawiera intronów, ale występują one powszechnie u roślin
- odmienny kod genetyczny u glonów i zwierząt, zaś u roślin wyż. uniwersalny
- w mitochondriach roślinnych występują liniowe/koliste plazmidy
Genomy plastydowe na przykładzie chloroplastów
- koliste, mogą być wieloczęściowe
- mniej zmienne, większość ma wielkość 120-160 kb, ale od 70kb-1,5Mb
- genomy chloroplastowe zawierają 2 sekwencje powtarzalne (IR) i 2 rejony unikatowe (LSC,
SSC). Różne wielkości wynikają z długości sekwencji powtórzonych
- podobny zestaw 200 genów z których większość koduje funkcjonalne RNA i białka
fotosyntetyczne. Większe różnice w sekwencji rejonów kodujących niż powtórzonych
- w genach- introny
- ewolucja wolniejsza niż genomów mitochondrialnych
Znaczenie liczby kopii genomów organellarnych nie jest zbyt dobrze zrozumiałe. Każde
mitochondrium człowieka zawiera 10 identycznych cząsteczek , jest ich około 8000 na
komórkę. U S. cerevisiae jest ich około 6500, na jedno mitochondrium przypada ponad 100
genomów. Chloroplasty zawierają wiele kopii cząsteczek DNA (20-60), ale w warunkach
intensywnego naświetlenia nawet 900 . Wg innego źródła organizmy fotosyntetyzujące mają
od 1000-5000 genomów chloroplastowych
Genomy organellarne kodują niektóre białka znajdujące się w organellach, ale część z nich
kodowana jest przez geny jądrowe, syntetyzowana w cytoplazmie i transportowana do
organellum. Białka kodowane przez genomy organellarne mają najprawdopodobniej silnie
hydrofobowy charakter i nie mogą być transportowane przez błony , stąd muszą być
kodowane i syntetyzowane w organellum.
Plastydy i mitochondria nigdy nie są syntetyzowane de novo i powstają poprzez podział już
istniejących organelli. Pomimo, że organelle posiadają swój własny genom, to ich podział jest
przeprowadzany przy udziale białek kodowanych w jądrze. Sekwencjonowanie genomów
chloroplastowych ujawniło, że większość białek zaangażowanych niegdyś w podział komórki
bakteryjnej zostało utraconych . W podziale zarówno mitochondriów, jak i plastydów
uczestniczą mechanizmy pochodzenia bakteryjnego oraz mechanizmy gospodarza.