Gospodarka wodna żywych organizmow

W reakcjach asymilacji C02 jednym z substratów jest
woda. Stanowi ona ponadto bardzo ważny składnik
każdej żywej komórki, choć zawartość wody w różnych roślinach, a nawet w posżczególnych ich organach" waha się od kilku do ponad 90"% /tab. 4.12).
Wod" stanowi ważny składnik wszystkich struktur
komórkowych, choć występuje w nich w różnych
proporcjach. Najmniej jest jej w ścianie komórkowej,
więcej w cytoplazmie, natomiast w soku komórkowym
wody jest ponad 90"%. Jest ona nie tylko ważnym
komponentem struktury komórek, lecz również rozpuszczalnikiem wielu substancji organicznych, np.
cukrów i aminokwasów, oraz różnych soli mineraInych.

Tabeła 4.12
Zawartość wody w różnych organizmach i tkankach wyrażona w procentach świeżej masy

Badany obiekt %

Płatki kwiatów 90-95
Grzyby 80-90
Liście /różne/ 75-95
Bulwy i korzenie 70-90
Owoce soczyste 80-95
Nasiona i owoce suehe 10-15
Zboża /ziarniaki/ 12-15
Drewno 40-50

Pobieranie wody z podłoża

Pęcznienie i osmoza

Omawiając właściwości fizyczne białek, cukrowców i
tłuszczowców, zwracaliśmy uwagę na powinowactwo
tych związków do wody. Ma to szczególne znaczenie
np. dla wyjaśnienia mechanizmu pobierania wody
przez wysuszone nasiona, akumulujace - poza tłuszczami - białka lub skrobię. Obie te grupy zwiazków
mają zdolność wchłaniania dużej ilości wody-pęcznienia. Zjawisko to znamy z życia codziennego.
Nasiona grochu lub fasoli zalane wodą zwiększają
bardzo znacznie swą objętość w wyniku pęcznienia. W
żywej komórce napęczniałe są nie tylko białka i ziarna
skrobi, lecz również inne substancje mające powin*owactwo do wody, np. celuloza występująca w ścianie
komórkowej. Wodą wysycone są też cytoplazmatyczne błony komórkowe zawierające białka o dużym
łpowinowactwie do niej. Stanowią one, wraz ze ściana
komórkową, bariery oddzielające komórkę od środowiska zewnętrznego. Błona zwana plazmalema,
występująca na powierzchni protoplastu, stanowi
barierę uniemożliwiającą z jednej strony wyciekanie
substancji z wnętrza komórki, a z drugiej - niekontrolowane wnikanie różnych substancji ze środowiska do
komórki. Wymiana oczywiście zachodzi, ale jest pod
stałą, bardzo precyzyjną kontrolą, której mechanizm
do dziś nie jest jeszcze poznany. Plazmalema, stanowiąca taka selektywną barierę, najłatwiej przepuszcza
stosunkowo małe cząsteczki wody; taką błonę nazywamy błoną półprzepuszczalną. O tym czy komórka
pobierze, czy wydzieli do środowiska wodę czy też
woda będzie przenikać do sąsiedniej komórki decyduje wiele czynników. Dominującą jednak rolę
odgrywa stan energetyczny cząsteczek wody znajdujących się po obu stronach błony. Stan ten określa tzw.
potencjał chemiczny, który w danym uktadzie jest
miarą zdolności danej substancji (np. cząsteczek
wody) do wykonania pracy. Stąd cząsteczki o wyższym potencjale chemicznym wody, charakteryzują się
większa ruchliwościa i przemieszczają się tam, gdzie
cząsteczki wody mają niższy potencjał chemiczny.
Na podstawie różnicy pomiędzy potencjałem chemicznym wody w roztworze, np. w soku komórkowym,
i potencjałem chemicznym czystej wody można obliczyć potencjał wody (zwany też niekiedy potencjałem
wodnym) w danyrri środowisku, np. w komórce. Oznacza się go symbolem * (psi) i wyraża w jednostkach
ciśnienia, np. w hPa (hektopaskalach). Czysta (destylowana) woda ma najwyższy potencjał, oznaczony
umownie wartością zero. Cząsteczki wody w jakimkolwiek roztworze, zawierającym rozpuszczońe czasteczki cukru lub innych zwiazków oraz jony np. IC* lub
N03, mają potencjał niższy od zera, czyli ujemny.
Wartość ta jest zatem zależna m.in. od stężenia
roztworu; im wyższe stężenie, tym. niższa (bardziej
ujemna) jest wartość potencjału wodnego. Dlatego też
najczęściej woda osmotycznie przenika do roztworu o
wyższym stężeniu, gdzie potencjał wody jest niższy.
Osmoza jest szczególnym przypadkiem dyfuzji; przegrodą oddzielającą dwa środowiska jest błona cytoplazmatyczna, przez którą przenika tylko rozpuszczalnik, czyli woda. Tak więc osmoza polega na wyrównywaniu potencjałów chemicznych roztworów
przedzielonych błoną półprzepuszczalną
Jeśli korzeń lub jakakolwiek komórka znajdzie się
w otoczeniu wody- destylowanej, gdzie potencjał jest
wysoki (równy zeru), woda będzie wnikać do komórek,
których potencjał jest mniejszy. W miarę pobierania
wody w komórce stopniowo wzrasta ciśnienie turgorowe zwane turgorem lub potencjałem ciśnienia, Zmiany wielkości komórki uzależnione oznaczonym 'I' P. Wraz ze wzrostem turgoru zwiększa od jej turgoru się też objętość komórki, rozciągane są błony i ściana
komórkowa; mogłoby to grozić ich uszkodzeniem, a w
skrajnych przypadkach nawet rozerwaniem, gdyby
ściana komórkowa nie wywierała na cytoplazmę ciśnienia. równego co do wielkości, lecz o przeciwnym kierunku w stosunku do ciśnienia turgorowego Ilość pobieranej ze środowiska wody uzależniona jest m.in. od stężenia soku komórkowego; to
stężenie określane jest wartością zwaną potencja łem osmotycznym (*YS). Im większe jest stężenie
soku komórkowego, tym bardziej obniża się potencjał osmotyczny roztworu, który stanie się bardziej ujemny. Pomiędzy potencjałem ciśnienia (`ł'P), komórka zwanym też turgorem potencjałem osmotycznym pozbawiona turgoru (4'5) i potencjałem wody (*ł') istnieje matematyczna
zależność, przedstawiona wzorem.
W każdym przypadku o kierunku przepływu wody decyduje różnica potencjałów wody w obu środowiskach. Ruch ten odbywa się zawsze w kierunku niższego potencjału wody, nawet wówczas gdy dotyczy to komurki o niższym potencjale osmatycznym czyli o wyższym stężeniu soku komurkowego. Komórka nie może jednak osmatycznie pobierać wody z rostworu o stężeniu wyższym od stężenia jej soku komórkowego.

Absorpcja wody przez korzenie

Woda pobierana jest z pożywki lub z gleby przez gęstą sieć korzeni, które sięgają często na znaczna głębo kość, wynoszacą u drzew nawet kilkanaście metrów
Silnie rozgatęziony system korze niowy ułatwia roślinie pobieranie wody z większej
objętości gleby. Wielkość powierzchni tego systemu
wzrasta dzięki występowaniu na najmłodszych jego
częściach małych /ok. 0,3 mm) wypustek komórek
skórki, zwanych włośnikami, których na odcinku
korzenia długości 1 cm może być nawet do 10000.
tączna długość systemu korzeniowego jest cechą
gatunkową, jednak zależy również od warunków środowiska. Na glebach suchych roślina wykształca dłuższe korzenie, często bardzo rozgatęzione, dzięki czemu
może pobierać więcej wody.

Transport wody w roślinie

Woda pobrana przez korzenie przemieszcza się przez
komórki miękiszowe do naczyń, skąd przenika do
łodygi, ogonków i blaszek liściowych. Transport ten
ułatwiają siły kapilarne, występujące w cieniutkich
"rurećzkach" stanowiących naczynia. W ruchu wody
dużą rolę odgrywają też siły spójności między cząsteczkami wody. Głównym jednak motorem warunkującym stały przepływ wody przez naczynia jest jej
parowanie z powierzchni rośliny, zwane transpiracją.
Dzięki transpiracji powstaje tzw. siła ssąca liści,
powodująca stały przepływ wody (zwany prądem
transpiracyjnym) z szybkością od kilku do kilkudziesięciu metrów na godzinę /rys. 4.56). Na wiosnę transpiracja jest zbyt mała, aby być wystarczającą siłą motoryczną warunkującą ruch wody. Nie ma wówczas jeszcze liści, a rozwijające się pączki mają duże zapotrzebowanie na wodę. Wtedy system korzeniowy
"pompuje" wodę do naczyń; zjawisko to nazywamy
parciem korzeniowym. Można je łatwo zademonstrować po ścięciu części nadziemnej obficie podlanej
fasoli; po kilkunastu minutach na powierzchni cięcia
pojawiają się kropelki wypieranego przez korzenie
soku.

Transpiracja

Rośliny pobierają z gleby. bardzo duże ilości wody.
Pomidor w ciągu doby absorbuje około 1 dm3 wody,
duża brzoza około 400 dm3 a hektar lasu brzozowego
30-50 tys. dm3. Z tych dużych ilości tylko mały
procent wody zatrzymywany jest w tkankach roślin;
pozostałą część roślina wytranspirowuje do atmosfery. Intensywność transpiracji wyraża się w odniesieniu do jednostki powierzchni liści i jednostki czasu.
Przykładowo podajemy i2tensywność transpiracji
kilku roślin w mg H20łdm łh :
szczawik zajęczy 400
słonecznik 700
buk 400
Intensywność transpiracji zależy między innymi
od grubości kutykuli pokrywającej liść, występowania
na jego powierzchni włosków lub nalotu woskowego
oraz od liczby i rozmieszczenia szparek /tab. 4.14), a
także sprawności mechanizmów umożliwiajacych
odpowiednio szybką, polegajacą na zamykaniu i otwieraniu szparek, reakcję na zmieniające się warunki. Na 1
mm2 obu powierzchni liści jest od ok. 50 do 300
szparek.
Szparki są to maleńkie otworki umożliwiajace
kontakt rośliny ze środowiskiem zewnętrznym /rys.
4.56D). Pr2ez szparki, poza parowaniem wody, zachodzi wymiana gazów, tlenu i dwutlenku węgla, warunkujaca normalny przebieg fotosyntezy i oddychania.
Przez otwartą szparkę w pogodny dzień w ciągu 1
sekundy wnika do liścia 10-20 miliardów cząsteczek
C02, czyli 10-20 razy tyle, ile upłynęło minut od
początku naszej ery. Otwarta szparka stwarza jednak
w taki dzień zagrożenie nadmiernej utraty wody z
liścia. System korzeniowy, nawet przy dobrym zaopatrzeniu gleby w wodę, nie jest w stanie uzupełnić tak
dużej ilości wody. Stąd wynika konieczność zamykania
szparki w godzinach południowych w upalne dni.
Zamknięcie szparki jest jednak równoznaczne ze
zmniejszeniem intensywności fotosyntezy, co powo=
duje zmniejszenie produkcji związków organicznych, a
więc i zahamowanie wzrostu. Roślina staje więc przed
dylematem wyboru "mniejszego zła". Jeśli otwarte w
dzień szparki stwarzają niebezpieczeństwo zbyt dużej
utraty wody, grożacej śmiercia rośliny, szparki się
zamykaja. Klasycznym przykładem zabezpieczenia
roślin przed zbyt dużą utratą wody jest mechanizm
asymilacji CO2 u roślin kwasowych - sukulentów - przystosowanych do klimatu goracego. U tych
roglin szparki otwarte są zwykle tylko w nocy i właśnie
wtedy zachodzi asymil"cja C02. W dzień roślina
zamyka szparki, co obniża transpirację. Odbywa się
wówczas tylko parowanie z powierzchni rośliny, czyli
tzw. transpiracja kutykularna. Intensywność transpiracji
kutykularnej jest jeszcze bardziej zróżnicowana niż
intensywność transpiracji szparkowej. U sukulentów,
np. u opuncji, jest ona stosunkowo mała, gdyż powierzchnia organów jest chroniona przed nadmiernym
parowaniem grubą warstwą kutykuli. Jeżeli przyjmiemy transpirację kutykularną opuncji za jedność, to
wielkości odpowiadające tej transpiracji roślin z różnych środowisk będą następujące:
opuncja 1
igły sosny zwyczajnej 15
rozchodnik 50
liście buka 250
liście kaczeńca 470
Wosk na powierzchni owoców, np. jabłek, śliwek,
lub liści wielu gatunków roślin, spełnia podobną funkcję jak gruba kutykula - chroni przed nadmierną transpiracją. Różnicę między ilością wody pobranej i
wytranspirowanej /czyli między przychodem i rozchodem) nazywa się bilansem wodnym. Ponieważ transpiracja nasila się wraz ze wzrostem temperatury i
spadkiem wilgotności powietrza (równoczesnym ze
wzrostem niedosytu wilgotności), jest ona zawsze
najintensywniejsza w południe, a najsłabsza w nocy.
Dlatego też w dzień roślina często ma �jemny bilans
wodny, a dzienne niedobory wody uzupełniane są w
nocy (rys. 4.57).
Z rolniczego punktu widzenia duże znaczenie ma
porównanie ilości wody pobieranej z gleby z ilością
wyprodukowanej suchej masy. Taki wskaźnik określajacy, ile wody roślina wyparowuje przy jednoczesnej
syntezie 1 g suchej masy, nazywa się współczynnikiem transpiracji lub współczynnikiem wykorzystania wody (tab. 4.15). Waha się on w szerokich
granicach, od ok. 300 nawet do 2000. Wielkość ta jest
nie tylko cechą gatunkowa, lecz zależna jest również
od warunków środowiska.
Przystosowanie w toku ewolucji wielu gatunków
roślin do suszy spowodowało zmniejszenie współczynnika
transpiracji. Oszczędną gospodarką wodną
charakteryzują się nie tylko sukulenty, lecz również
kserofity. Mają one, w przeciwieństwie do sukulentów,
bardzo duża odporność na częściowe odwodnienie
komórek spowodowane ujemnym bilansem wodnym,
charakteryzują się na ogół mniejszą liczbą szparek,
umieszczonych najczęściej na dolnej stronie liścia,
rozgałęzionym systemem korzeniowym i dużą możliwością szybkiej zmiany stężenia soku komórkowego
w korzeniach. Wzrost stężenia soku komórkowego
ułatwia osmotyczne pobieranie wody z gleby (nawet
wysuszonej) do komórek korzenia.

Gospodarka wodna zwierząt

Funkcjonowanie wielokomórkowego organizmu zwierzęcego jest wypadkową współpracy tworzących go
komórek, znajdujacych się w środowisku wewnętrznym organizmu. Odpowiednie środowisko wewnętrzne jest warunkiem optymalnej pracy komórek. Podstawowym składnikiem zarówno samych komórek, jak i otaczającego je środowiska wewnętrznego jest
woda, stanowiąca 50-90"% zawartości żywych organizmów.

Rozmieszczenie wody w organizmie

Woda wchodzaca w skład organizmu zwierzęcego
występuje w dwu przestrzeniach: wewnątrzkomórkowej /w obrębie samych komórek) i zewnątrzkomórkowej (v*r płynie śródtkankowym i krwi). U dorosłego mężczyzny objętość wody występującej w pły3 nie wewnątrzkomórkowym wynosi średnio 22,5 dm,
a w płynie zewnątrzkomórkowym -17,5 dm3. Woda
może swobodnie przenikać z jednej przestrzeni do
drugiej, ale tempo i kierunek jej przenikania bywają
różne i zależą od wielu czynników. Podstawowe z nich
to nierównomierne rozmieszczenie cząsteczek
substancji rozpuszczonych oraz zmienna przepuszczalność błon komórkowych dla wody, modyfikowana na przykład przez niektóre hormony.
Zagadnienia związane z przenikaniem wody przez
błony zostały omówione szczegółowo w części dotyczacej gospodarki wodnej roślin
Jeżeli błona rozdzielająca dwa roztwory /lub przestrzenie wewnatrz organizmu) jest przepuszczalna
także dla cząsteczek niektórych substancji rozpuszczonych, to i one będą przez nią przenikać. Przenikanie to może być procesem biernym, przebiegającym zgodnie z prawami dyfuzji i nie wymagającym energii, lub transportem aktywnym, odbywajacym
się ze zużyciem energii metabolicznej. Bierna dyfuzja
zachodzi wówczas, gdy przenikanie substancji odbywa się zgodnie z kierunkiem wyznaczonym przez
różnicę stężeń danej substancji (czyli od roztworu o
stężeniu wyższym do roztworu o stężeniu niższym) lub
ładunki elektryczne (przyciaganie się ładunków różnoimiennych) występujące po obu stronach btony. Jeżeli
proces ten zachodzi wbrew tym kierunkom /od stężenia niższego do wyższego), to mamy do czynienia z
transportem aktywnym. Polega on na przenoszeniu
substancji przez błonę za pomocą systemu przenośników, które łączą się z substancją przenoszoną po
jednej stronie błony, a są uwalniane po drugiej stronie.
Proces ten wymaga energii, której dostarczają wysokoenergetyczne wiazania ATP.
Wymiana wody pomiędzy płynami wewnątrzkomórkowym i
zewnatrzkomórkowym (płynem śródtkankowym i krwią) dokonuje się na poziomie włosowatych naczyń krwionośnych, których ściany działaja jak błony półprzepuszczalne.

Rola wody w organizmie zwierzęcym

Zawartość wody w poszczególnych typach tkanekjest
różna, ale jej obecność jest zawsze nieodzowna do
prawidłowego funkcjonowania organizmu. Większość
bowiem reakcji zachodzących w żywych organizmach
przebiega w roztworach wodnych, a wiele z nich z
bezpośrednim udziałem cząsteczek wody. Wskazuje
to zatem na podstawową funkcję wody, jaką jest
stwarzanie odpowiedniego środowiska reakcji
chemicznych.
Nie tylko obecność, ale również ilość wody w
komórkach i płynie pozakomórkowym ma istotne
znaczenie, bowiem decyduje ona o utrzymaniu odpowiednich wymiarów i ksztahu komórek. Ilość wody
w komórce określa jej turgor, a zarówno nadmiar, jak i
niedobór wody jest dla komórki niebezpieczny. Nadmiar wody grozi komórce spęcznieniem, prowadzącym nawet do pęknięcia; również odwodnione
komórki funkcjonują nieprawidłowo.
Woda stanowi także płynne środowisko, niezbędne do usuwania końcowych produktów metabolizmu (wydalania). Ilość wody zużywana przez zwierzęta do tego celu jest różna i zależy od rodzaju metabolitów końcowych.
Ze względu na dipolową budowę częsteczek /rys.
4.58) i właściwość powodowania dysocjacji elektrolitycznej, woda wraz z rozpuszczonymi w niej solami
stanowi rodzaj przeuvodnika prądu elektrycznego.
Dzięki temu w organizmie mogą zachodzić różne
zjawiska elektryczne, z których najważniejszym jest
*przewodzenie impulsów nerwowych.
Duże napięcie powierzchniowe wody sprawia,
że spełnia ona ważną rolę w tworzeniu błon cytoplazmatycznych. W związku ze zwilżaniem powierzchni przez
roztwory wodne w organizmie mogą zachodzić różne
zjawiska mechaniczne, takie jak: ochrona gałki ocznej
przed zanieczyszczeniami dzięki obecności łez, czy
zwilżanie jamy ustnej przez ślinę, umożliwiajace przełykanie, żucie, mówienie.
Wysokie ciepło właściwe wody ogranicza duże
wahania temperatury ciała, umożliwia zatem regulację
ciepłoty ciała w zmiennym środowisku zewnętrznym.
Regulacja ta ma podstawowe znaczenie dla zwierząt
stałocieplnych.

Źródła wody dla zwierząt

Wobec tak licznych i zasadniczych funkcji, jakie woda
spełnia w organizmie, jest oczywiste, że musi być ona
dostarczana zv*iierzętom w odpowiednich ilościach.
Jest to ważne tym bardziej że organizm zwierzęcy traci
wodę różnymi drogami.
Podstawowym źródłem wody dla zwierząt jest
woda pobierana w płynach. Picie wody możliwe jest
jednak tylko w przypadku nieograniczonego dośtępu
do wody słodkiej. Tylko niektóre zwierzęta morskie
oddzielają sól od wody i tylko te mogą pić wodę
morską - p. rozdz. 4.5.2.5.2. Wiele zwierzat lądowych
żyje w warunkach, w których dostęp do wody jest stale
niewielki lub ogranicza się do krótkich okresów w
ciągu roku. Dodatkowym, a niekiedy jedynym, zewnętrznym źródłem wody dla zwierząt jest zatem pokarm
przyjmowany przez zwierzęta. Jeśli są to miękkie
części roślin lub bezkręgowce o wysokim stopniu
uwodnienia, to wówczas pokarm stanowi dostateczne
źródło wody.
W utrzymaniu równowagi wodnej organizmu
dużą rolę odgrywa także woda powstająca wewnątrz
organizmu, jako koncowy produkt utleniania związków
organicznych. Jest to tzw. woda metaboliczna, której
produkcja zależy od rodzaju i ilości utlenionych związków. Jak wynika z tabeli 4.16, najbogatszym źródłem
wody metabolicznej są tłuszcze. Oznacza to, że
zwierzęta żywi*ce się pokarmem bogatym w tłuszcz2
(np. nasiona roślin oleistych/ badź wytwarzające duże
ilości tłuszczu zapasowego (np. ptaki przed okresem
migracji, wielbłądy w garbie) mogą wykorzystywać te
związki jako jedyne źródła wody. Podobnie, tłuszcze
zawarte w żółtku jaj skorupkowych dostarczają wody
niezbędnej do rozwoju zarodka.
Bez względu na to, z jakich źródeł pochodzi woda,
może być ona utracona przez zwierzę w następujący
sposób:
- przez narządy wydalnicze wraz z końcowymi produktanii metabolizmu i jonami (mocz);
- z powierzchni oddechowej przez parowanie (płuca)
bądź przechodzenie do środowiska zewnętrznego o
wyższym niż w środowisku wewnętrznym stężeniu
soli (skrzela zwierząt morskich);
- przez skórę, zwłaszcza jeśli występują gruczoły
potowe (parowanie);
- przez przewód pokarmowy wraz z nie strawionymi
składnikami pożywienia (kał).
Prawidłowe funkcjonowanie organizmu zależy od
utrzymania odpowiedniego bilansu wodnego, czyli
równowagi między ilością wody zdobytej a utraconej.

Narządy osmoregulacjii wydalania

Zachowanie stałej objętości i ciśnienia płynów ustrojowych zależy od utrzymania równowagi w procesie
osmoregulacji, czyli wymiany wody i zawartych w niej
elektrolitów między organizmem a jego otoczeniem.
Aby utrzymać tę równowagę, zwierzęta musiały
wykształcić odpowiednie mechanizmy regulujące,
zależne od środowiska, w którym żyja. Inne bowiem sa
problemy związane ze zdobywaniem i usuwaniem
wody i soli w środowisku wodnym czy lądowym, w
wodzie siodkiej czy zasolonej. Niezależnie jednak od
tego, w jakim środowisku zwierzęta żyją, muszą one
mieć odpowiednie narządy przeznaczone do osmoregulacji. Większość z tych narządów usuwa na
zewnątrz wraz z wodą końcowe produkty metabolizmu. Narządy te należą zatem w dużej mierze do układu
wydalniczego, choć nie wyłącznie. Tylko nieliczne
zwierzęta nie mają specjalnych narządów osmoregulacji i wydalania (pierwotniaki, jamochłony, gąbki). U
tych zwierz*t usuwanie wody, soli mineralnych i
amoniaku odbywa się całą powierzchnią ciała lub za
pośrednictwem wodniczek tętniących.

Kręgowce

U kręgowców jednostka funkcjonalna osmoregulacji i
wydalania jest nefron. Skupiska nefronów tworza
nerki - parzyste narządy, które moczowodami tączą
się z pęcherzem moczowym, mającym ujście na
zewnątrz. Funkcjonowanie nefronu polega na przeprowadzaniu trzech procesów, które decyduja o objętości
wydalanego moczu oraz zawartości w nim substancji
rozpuszczonych. Procesy te to: filtracja, polegajaca na
nieselektywnym przesączaniu składników osocza krwi
do światła (wnętrza) kanalików nerkowych; resorpcja,
czyli wchłanianie zwrotne tych spośród przesączonych substancji, które są jeszcze zwierzęciu przydatne,
oraz sekrecja, będąca aktywnym usuwaniem zbędnych substancji (rys. 4.59).
Częścią nefronu, gdzie następuje filtracja, jest
kłębuszek-splot włosowatych naczyń tętniczych,
będących odgałęzieniami tętnicy nerkowej. Tętniczka
doprowadzająca, dziel*ca się na naczynia włosowate
tworzace kłębuszek, ma przeważnie większa średnicę
niż tętniczka odprowadzająca, stanowiąca końcowy
splot naczyń kłębuszka. Jest to jeden z czynników
warunkujących utrzymywania się wysokiego ciśnienia
hydrostatycznego krwi w naczyniach tworzacych kłębuszek. Umożliwia to filtrację kłębkową. Kłębuszek
otoczony jest dwuwarstwow* torebką Bowmana, w
której gromadzi się przesącz kłębkowy, czyli mocz
pierwotny. Do moczu pierwotnego nie przedostaj* się
tylko elementy upostaciowane (komórki) krwi oraz
białka osocza o dużej masie cząsteczkowej. Pozostałe
składniki osocza występuja w przesączu ktębkowym w
takich samych ilościach, jak w krwi. Mocz pierwotny
jest zatem izoosmotyczn z osoczem, czyli wywiera
takie samo ciśnienie os tyczne, jak osocze krwi.
Przepływ krwi przez kłębuszki nerkowe jest bardzo duży. Na przykład u człowieka 1 /5 objętości krwi
pompowanej przez serce jest kierowana do nerek, co
wynosi ok.1,2 dm w ciagu minuty. Dlatego objętość
wytwarzanego przesaczu kłębkowego jest ogromna i
wynosi u człowieka ok.125 cm /min, czyli 180 dm3 w
ciagu doby. Jest oczywiste, że przesącz kłębkowy nie
może być bezpośrednio usunięty na zewnątrz-zarówno ze względu na bilans wodny organizmu, jak i
obecność w nim przefiltrowanych z krwi substancji.
Wśród nich znajduja się: glukoza, aminokwasy, sole
mineralne, witaminy, mocznik - większość tych związków jest zwierzęciu jeszcze potrzebna, muszą więc być
one odzyskiwane w dalszych odcinkach nefronu.
Następnym odcinkiem nefronu jest kanalik kręty
I rzędu. Zachodzi w nim resorpcja, czyli odzyskiwanie
części przefiltrowanych składników osocza. Polega
ona na przechodzeniu substancji ze światła kanalika
przez nabłonek wyściełający kanalik do oplatających
go naczyń krwionośnych. Dokonuje się to w procesie
aktywnego transportu, w którym zużywana jest energia metaboliczna. Aktywnie resorbowane w kanaliku
krętym I rzędu sa glukoza aminokwasy, niskoczasteczkowe białka, kwasy ttuszczowe, witaminy, Na+.
Towarzyszy temu bierny transport (osmoza) odpowiedniej ilości wody. W wyniku tych procesów, po
przejściu przez ten odcinek nefronu mocz pierwotny
jest nadal izoosmotyczny z osoczem, ale jego objętość
jest już znacznie zmniejszona (u człowieka - o 70"%).
W kanaliku krętym I rzędu następuje także
aktywne wydzielanie, czyli sekrecja. Jest to proces
przebiegający w przeciwnym kierunku (do światła
kanalika) niż resorpcja, i ma on na celu usunięcie z
organizmu substancji zbędnych, np. kreatyniny, leków,
barwników itp.
Przejście moczu pierwotnego do kolejnego
odcinka nefronu-pętli Henlego, występującej jedynie
u ptaków i ssaków - powoduje dalszą redukcję jego
objętości (resorpcja wody) i jednoczesne zagęszczenie
(hiperosmotyczność). Odbywa się to dzięki szczególnym właściwościom ścian pętli Henlego. Jej ramię
zstępujące jest przepusramię wstępujące przepuszcza jedynie sole. Przez
nieprzepuszczalny dla wody nabłonek ramienia wstępujacego pętli Henlego resorbowane są czynnie jony
sodu i mocznik. Skutkiem tego mocz w tym odcinku
pętli staje się stopniowo coraz bardziej rozcieńczony
(hipoosmotyczny/, a otaczaj*cy go miąższ nerki = hiperosmotyczny. Jony sodu z płynu śródmiąższowego
przenikają do ramienia zstępującego pętli, gdzie resorbowana jest woda. W wyniku tego następuje znaczne
zagęszczanie moczu w tym odcinku.
W następnych odcinkach nefronu - kanaliku krętym II rzędu i kanaliku zbiorczym - również następuje resorpcja wody i soli mineralnych. Ilość wody i
jonów, które ostatecznie zostaną zatrzymane lub opuszczą organizm, jest ściśle regulowana przez układ
dokrewny, który uwalnia hormony, zależnie od aktual nego stanu fizjologicznego organizmu.
Wzrost ciśnienia osmotycznego płynów ustrojo wych powoduje, że z tylnego płata przysadki mózgo wej uwalniany jest magazynowany tam hormon anty diuretyczny-wazopresyna (u niższych kręgow ców-wazotocyna). Hormon ten reguluje przepu szczalność dla wody kanalików krętych II rzędu, kana lików zbiorczych, pęcherza moczowego, a nawet skó ry. W wyniku działania wazopresyny następuje zatrzy manie wody w organizmie i spadek objętości produko wanego moczu.
Innym hormonem regulującym skład i objętość
wydalanego moczu jest hormon kory nadnerczy - al* dosteron. Zmniejszenie objętości krwi stanowi sygnał
do wydzielania aldosteronu, powodującego wzrost
resorpcji Na+ i CI w kanaliku krętym II rzędu. Zamiennie usuwana jest większa ilość jonów K+. W ślad za
resorbowanymi jonami podąża woda, w wyniku czego
następuje wzrost objętości krwi, a zmniejszenie wyda lania moczu.

Bezkrggowce

Zasadniczym elementem strukturalnym układu osmoregulacji i wydalania u bezkręgowców jest kanalik,
którego funkcjonowanie jest związane z układem krążenia w stopniu zależnym od specjalizacji tego ostatniego. U większości
bezkręgowców kanalik ten funkcjonuje jako nefrydium. Nefrydiami mogą być kanaliki
pojedyncze /płazińce), serie parzystych kanalików w
każdym segmencie (pierścienice) lub jedna para kanalików /mięczaki, skorupiaki). Ściana takiego kanalika
jest zbudowana z jednej warstwy komórek, tworzą
cych przepuszczalny dla wody nabłonek, zdolny d
przeprowadzania aktywnego transportu. Kanalik, któ
rego koniec wewnętrzny jest zamknięty (komórk
płomykową lub solenocytem), nazywa się protonefry
dium i jest uważany za prymitywniejszą formę kanalika
wydalniczego. Wyższą formą jest metanefrydium
otwierające się do celomy orzęsionym lejkiem-na
przykład u pierścienic w każdym segmencie występuje
jedna para kanalików metanefrydialnych. Kontaktujac
się z płynem celomy i naczyniami krwionośnymi nefry,
dium może służyć jako narząd wydalniczy i osmoregu-
lacyjny, w którym zachodza zarówno filtracja, jak 1
aktywny transport (rys. 4.60).
U stawonogów, przypuszczalnie w związku z
redukcją funkcji układu krążenia, uktad wydalniczy
związanyjest z pokarmowym. Występują u nich cewki
Malpighiego - kanaliki związane z jelitem tylnym ich
funkcja polega na odzyskiwaniu wody i substancji
fizjologicznie ważnych. Taka budowa układu wydalni-
czego wydaje się stanowić szczególna adaptację do
życia w środowisku lądowym, wymagającym oszczęd-
nej gospodarki wodą

Regulacja składu płynów
ustrojowych kręgowców
w zależności od środowiska

Zależnie od środowiska życia zwierzęcia, a zatem od
dostępności wody, w obrębie nefronu zachodzą modyfikacje
anatomiczne i funkcjonalne, od których zależy
ostateczna ilość usuwanej wody i elektrolitów. Prócz
nerek także inne narządy i struktury bywają zaangażowane w utrzymywanie stałej objętości płynów ustrojowych.

W wodzie słodkiej

W wodach rzek i jezior, zawierających niewielkie ilości
substancji rozpuszczonych, ciśnienie osmotyczne jest
znacznie niższe niż w płynach ustrojowych żyjących w
nich zwierzat. Dlatego z jednej strony zwierzęta te
narażone sa na niebezpieczeństwo "ucieczki" z ich
organizmów do otaczającej wody substancji rozpuszczonych, ucieczki zgodnej z gradientem stężeń z
drugiej strony zagraża im stałe przenikanie wody do
płynów ustrojowych w wyniku osmozy. Zwierzęta
słodkowodne wykształciły więc szereg mechanizmów
mających na celu zapobieżenie tym niekorzystnym
wpływom otoczenia. Pierwszym z nich jest znaczne
ograniczenie przepuszczalności ich powłok ciała
dla wody i soli. Wprawdzie skóra ryb słodkowodnych
jest hieprzepuszczalna dla wody dzięki obecności
łusek i śluzu, ale nie może być nieprzepuszczalna dla
wody powierzchnia skrzeli, przez które dokonuje się
stale wymiana gazów rozpuszczonych w wodzie.
Skutkom tego stałego napływu wody do wnętrza ciała
przeciwstawiają się nerki, produkujące duże objętości
moczu hipoosmotycznego. Nefrony tych ryb mają
wykształcone kłębuszki, w których filtracja przebiega z
dużą wydajnością. U zwierząt wodnych nefrony
pozbawione są pętli Henlego, toteż resorpcja zwrotna
wody jest nieznaczna. Sprzyja temu także brak pęcherza moczowego, służącego innym zwierzętom również
jako narząd zagęszczania moczu. Zwierzęta słodkowodne nie piją wody lub piją bardzo mało, dzięki czemu
mniejszy jest jej napływ z zewnątrz. Innym zabezpieczeniem przed zakłóceniem równowagi wodno-elektrolitowej tych zwierząt jest wykształcenie sprawnych mechanizmów resorpcji soli - zarówno w kanalikach nerkowych, jak i w skrzelach - dzięki czemu sole są zatrzymywane w organizmie lub wychwytywane ze
środowiska nawet wówczas, gdy ich zawartość w
środowisku jest niewielka.

W wodach słonych

Zwierzęta żyjące w wodzie morskiej kontaktują się ze
środowiskiem o ciśnieniu osmotycznym znacznie
wyższym od panującego w ich wnętrzu. Określa to
kierunek ruchu wody i soli: zwierzętom grozi "susza osmotyczna" spowodowana dyfuzją wody do środowiska zewnętrznego i stałym przedostawaniem się do
wnętrza substancji rozpuszczonych w wodzie.
Jednym z ważniejszych zabezpieczeń jest, podobnie jak u ryb słodkowodnych, wytworzenie powłok
ciała nieprzepuszczalnych dla wody i soli. Pozostaje
jednak nadal przepuszczalność skrzeli, przez które
woda stale dyfunduje do środowiska zewnętrznego i
proces ten nie podlega żadnym ograniczeniom. Dlatego ryby morskie kostnoszkieletowe produkują niewielkie ilości moczu-jest to jeden z mechanizmów
chroniących je przed utratą wody. Nefrony tych ryb
uległy modyfikacji umożliwiającej zatrzymywanie
wody w organizmie. Występuje u nich albo całkowita
redukcja filtracji kłębkowej (nefrony bezkłębuszkowe),
albo znaczne jej ograniczenie (kłębuszki nieczynne).
Mimo to następują stałe ubytki wody z organizmu,
które uzupełniane są piciem wody morskiej. Woda ta
zawiera jednak znaczne ilości soli mineralnych, musi
więc zostać od nich uwolniofia. U ryb tych odsalanie
wody polega na usuwaniu jonów dwuwartościowych
przez nerki, a jednowartościowych przez skrzela.
Mechanizm działania tych pompjonowych działa przypuszczalnie podobnie jak u ryb słodkowodnych, ale
jest przeciwnie skierowany.
Morskie spodouste /żarłacze, rekiny, płaszczki)
przeciwstawiają się wysuszającemu działaniu środowiska słonowodnego w inny sposób. U zwierzat tych
mianowicie następuje podwyższenie stężenia płynów ustrojowych do wartości równej lub nawet nieco
przewyższajacej stężenie soli w wodzie morskiej. Możliwe jest to dzięki gromadzeniu w osoczu krwi dużych
ilości mocznika i trójmetyloaminy; dlatego wymiana
wody i soli z otoczeniem jest ograniczona do niezbędnego minimum. Usuwanie jonów jednowartościowych
(przedostających się w wyniku dyfuzji i wraz z pokarmem) u ryb tych nie zachodzi przez skrzela, ale przez
wyspecjalizowane gruczoły odbytnicze.
W wodach słonych żyją także gady, ptaki i ssaki,
których płyny ustrojowe są również hipoosmotyczne
w stosunku do wody morskiej. Problemy osmoregulacyjne tych zwierząt są podobne do tych, które występują u ryb kostnoszkieletowych, choć brak skrzeli
zmniejsza ilość soli mineralnych wnikających do organizmu. Tracą one jednak wodę przez ptuca, na skutek
wysokiego tempa metabolizmu. Usuwanie jonów jednowartościowych u tych zwierząt także odbywa się
pozanerkowo - służą temu wyspecjalizowane gruczoły: oczodołowy, łzowy (gady), nosowy (ptaki) funkcjonujące podobnie jak gruczoł odbytniczy spodoustych.
Ssaki morskie, ze względu na dużą zawartość tłuszczu
w organizmie, wykorzystują głównie wodę metaboliczna, a nadmiar jonów usuwają przez nerki.
W środowisku wodno-lądowym
Podstawowym problemem osmoregulacyjnym ptazów jest przepuszczalność ich powłok ciała dla wody.
Większość płazów zamieszkuje siedliska bogate w
wodę słodką, która ma tendencję wnikania do wnętrza
organizmu. Regulacja objętości wody traconej przez
nerki jest u zwierząt tych ściśle związana ze zmienną
dostępnością wody. Przebywając na lądzie, płazy
znacznie zmniejszają objętość wytwarzanego moczu - zarówno dzięki zmniejszeniu filtracji kłębkowej,
jak i wzrostowi resorpcji wody w kanalikach. W
okresach suszy panujących na lądzie płazy mogą
podlegać znacznemu odwodnieniu, w którego wyniku
wzrasta stężenie ich płynów ustrojowych. Wytwarza
się zatem wysokie ciśnienie osmotyczne wewnątrz
organizmu, skutkiem czego nawet niewielka ilość
wody występująca w ich otoczeniu jest pobierana w
procesie osmozy przez przepuszczalne powłoki ciata.
Stanowi to ważną cechę adaptacyjną płazów, umożliwiającą przeżycie im w takim środowisku lądowym, w
którym okresowo dostępność wody jest znikoma.

W środowisku lądowym

Zwierzęta lądowe bytując w ośrodku praktycznie bezwodnym muszą zachowywać wodę w swych organizmach. Stanowi to poważny problem osmoregulacyjny.
U gadów niekontrolowaną drogą utraty wody jest
parowanie przez skórę, która jest przepuszczalna dla
wody. Natomiast wydalanie wody przez nerki i wraz z
kałem podlega ścisłej kontroli fizjologicznej. Nerki
gadów produkuja mocz w niewielkich objętościach, a
jego podstawowym składnikiem jest kwas moczowy.
W kanalikach nerkowych gadów sole są aktywnie
resorbowane, dlatego usuwanie ich nadmiaru odbywa
się drogą pozanerkową. Do tego celu służą gadom,
podobnie jak zwierzętom morskim, gruczoły solne.
Zasoby wodne uzupełniane są przez picie i pobieranie z
pokarmem.
Ptaki tracą wodę głównie przez drogi oddechowe,
z których parowanie jest intensywne, zwłaszcza przy
wzmożonej wentylacji podczas lotu. Tracą je również
przez skórę, która mimo pokrycia piórami jest dla wody
przepuszczalna. Nerki ptaków, których nefrony mają
pętle Henlego, produkuja niewielkie ilości moczu
hiperosmotycznego. Sole mineralne usuwane s* przez
nerki wraz z kwasem moczowym, będącym głównym
metabolitem końcowym przemian białkowych. Jego
wydalanie wymaga tylko znikomych ilości wody, toteż
mocz ptaków ma konsystencję prawie stała.
Ssaki w znacznie mniejszym stopniu niż ptaki
tracą wodę przez płuca, mogą także dość znacznie
zagęszczać mocz, usuwajac z organizmu zbędne sole i
mocznik wraz z niewielką ilością wody.
Obecne w ich skórze gruczoły potowe są nato miast ważnym czynnikiem utraty wody i soli minera Inych, zwłaszcza w
podwyższonych temperaturach
otoczenia. W nefronach ssaków, zależnie od stopnia
dostępności wody w środowisku, modyfikacjom pod legają pętle Henlego. Ssaki żyjace w warunkach obfi tości wody (np. bobry) mają nefrony o krótkich pętlach
gdyż nie muszą oszczędzać wody. U zwierząt żyjących
w środowisku suchym, np. u pustynnego szczuro skoczka, pętle sa dłuższe, pozwalają więc zatrzymać
większą ilość wody w organizmie.

Wydalanie końcowych produktów metabolizmu

Końcowe produkty metabolizmu białek

Narządy osmoregulacyjne, usuwając wraz z wodą i
solami także końcowe produkty metabolizmu, unieczynnione hormony, zneutralizowane trucizny, leki itp.,
pełnią jednocześnie funkcję wydalnicz*. Rodzaj produktów końcowych zależy od budowy zwiazku podlegajacego metabolizmowi. Węglowodany i tłuszcze
dostarczaja wyłącznie Hz0 i C02. Usunięcie C02 nie
stanowi większego problemu fizjologicznego, woda
zaś często jest ponownie właczana do ogólnej puli
wodnej, jaką dysponuje zwierzę. Metabolizm białek
natomiast oprócz C02 i H20 dostarcza również pochodzące z deaminacji aminokwasów reszty azotowe,
najczęściej w postaci amoniaku, który jest dla komórek
silnie toksyczny. Ze względu na dobrą rozpuszczalność
amoniaku w wodzie może on być usuwany w takiej
postaci jedynie wówczas, gdy zwierzęta dysponują
dużymi objętościami wody. Zwierzęta wydalajace
amoniak nazywamy amoniotelicznymi; sa nimi morskie bezkręgowce oraz wszystkie zwierzęta żyjące w
wodzie słodkiej. Płyny ustrojowe bezkręgowców morskich sa izoosmotyczne z otoczeniem, a powłoki ich
ciał przepuszczalne. Amoniak łatwo dyfunduje doł
środowiska zewnętrznego zgodnie ze swoim gradien=
tem stężeń. Konieczność stałego wypompowywania
nadmiaru wody przenikającej ze środowiska hipoosmotycznego, jakim jest woda słodka, sprawia, że
wraz z nią usuwany jest rozpuszczony w niej amoniak.
Jego usunięcie wymaga dodatkowych nakładów energetycznych. Zwierzęta żyjące w wodzie słonej i na lądzie nie
dysponuja takimi objętościami wody, które mogłyby
zapewnić bezpieczne wydalanie amoniaku. Przeciwnie, wykształciły się u nich mechanizmy oszczędnego
gospodarowania wodą. Jednym z nich jest przekształcanie amoniaku w mniej toksyczne pochodne: mocz- =
nik lub kwas moczowy.
W organizmie zwierzęcym synteza mocznika
zachodzi w wątrobie. Przechodzi ona przez szereg
etapów i związków pośrednich (tzw. cykl mocznikowy
Krebsa) i wymaga nakładu energii metabolicznej. Do
syntezy jednej cząsteczki mocznika zużywane sa 3
cząsteczki ATP. Koszt metaboliczny detoksykacji
amoniaku jest wysoki (niskie stężenia mocznika są dla
zwierząt nieszkodliwe), ale pozwala oszczędzać wodę,
usunięcie bowiem mocznika przez nerki wymaga zużycia znacznie mniejszej ilości wody niż wydalanie
amoniaku.
Zwierzęta, u których mocznik jest głównym produktem metabolizmu azotowego, nazywamy ureotelicznymi. Są nimi ryby, płazy oraz ssaki. (U przeżuwaczy część mocznika dyfunduje przez ściany żwacza i dostaje się do jego treści, gdzie drobnoustroje rozkładaja go na amoniak, który wykorzystuje do syntezy
aminokwasów).
Zwierzęta zmuszone do jeszcze bardziej oszczędnej gospodarki wodą wbudowują amoniak w kwas
moczowy, związek, który może być usuwany w postaci
nierozpuszczalnych w wodzie kryształów (rys. 4.61 ).
Takie zwierzęta nazywamy urikotelicznymi; należą do
nich owady, ślimaki płucodyszne, gady i ptaki.

Zależność między warunkami rozwoju
embrionalnego a rodzajem końcowych
produktów metabolizmu azotowego

Rodzaj głównego związku azotowego, usuwanego z
organizmów danego gatunku zwierząt zależy od
warunków, w jakich rozwijają się zarodki tych zwierząt.
Jeżeli w rozwoju embrionalnym zarodki dysponują
odpowiednią ilością wody, to zwierzęta te są amonioteliczne lub ureoteliczne; natomiast zwierzęta, których
zarodki rozwijają się w środowisku lądowym, są urikoteliczne. Zwierzęta składające jaja do wody (ryby, płazy)
zapewniają zarodkom staty jej dopływ, co stwarza
możliwość usuwania reszt azotowych w postaci amoniaku. Należy zaznaczyć, że charakterystyczne dla
płazów jest przejście od amonioteliczności kijanki,
żyjącej w wodzie słodkiej, do ureoteliczności osobnika
dorosłego, prowadzącego ziemno-wodny tryb życia i
często narażonego na niedostatek wody.
Żyworodność, a więc rozwój zarodka w organizmie matki, także zapewnia stosunkowo dobrą podaż
wody-dzięki temu ssaki są ureoteliczne. Jajorodne
zwierzęta lądowe są natomiast skazane niejako na
urikoteliczność, gdyż ich zarodki dyspónują jedynie
wodą zamkniętą w jaju oraz wQdą metaboliczną,
powstającą w toku przemian zachodzacych podczas
rozwoju zarodka. Wody tej nie moga więc zużywać do
rozpuszczania mocznika (a tym bardziej amoniaku/,
wydalają więc azot w postaci nierozpuszczalnych
kryształów kwasu moczowego.