CYTOSZKIELET
Sieć włóknistych i tubularnych struktur o formie polimerów białkowych, łączących się ze
sobą oraz z innymi składnikami komórki, tworząc dynamiczny, ulegający ciągłym,
nieustannym przemianom system.
" Nadaje i utrzymuje kształt komórek
" bierze udział w poruszaniu się komórek
" bierze udział w transporcie wewnątrzkomórkowym
" bierze udział w mitozie i cytokinezie
" utrzymuje polarność komórek
" bierze udział w przekazywaniu informacji między komórkami
" bierze udział w skurczu mięśni
" bierze udział w apoptozie
Dynamiczność tego systemu zależy od labilności jego struktur. W zależności od potrzeb te
elementy mogą ulegać depolaryzacji i polimeryzacji w określonych częściach komórki.
W skład cytoszkieletu wchodzą 3 rodzaje struktur:
" filamenty aktynowe
" filamenty pośrednie
" mikrotubule
Do składników cytoszkieletu zaliczane są dodatkowe białka związane strukturalnie i
funkcjonalnie z jego składnikami.
Głównym białkiem cytoszkieletu jest aktyna. Występuje ona w formie globularnej (G-
aktyna) i filamentowej (F-aktyna). Większość aktyny to filamenty pełniące funkcje kurczliwe
i stabilizujące. Aktyna bierze udział w generowaniu siły motorycznej dla migracji komórek,
decyduje o kształcie komórki i o właściwościach mechanicznych jej powierzchni.
Polimery aktyny mają strukturę biegunową:
" Koniec grotowy, wolno rosnący, (-)
" Koniec lotkowy, szybko rosnący, (+)
W stanie równowagi dynamicznej szybkość przyrostu podjednostek aktyny na końcu (+)
równa się szybkości ich odłączania na końcu (-).
Na końcu (+) dołączają się monomery ATP aktyny.
Na końcu (-) odłączają się monomery ADP aktyny.
Główne klasy białek wiążących aktynę:
" białka stabilizujące monomery: tymozyna i profilina  wiążą się z monomerami
chroniąc je przed przyłączaniem się do końców filamentów
" białka tnące filamenty: gelsolina  tną filamenty na krótsze fragmenty i w ten sposób
zmieniają żel aktynowy w bardziej płynną postać.
" białka stabilizujące mikrofilamenty  tropomiozyna, troponina  wiążą się bocznie
wzdłuż cząsteczki F-aktyny
" białka przymocowujące filamenty aktynowe do podstruktur komórkowych:
winkulina, konektyna  białka wiążące F-aktynę do błony komórkowej i mikrotubul
" białka formujące wiązki filamentów: alfa-aktynina  wiążą aktynę w równoległe
wiązki
Filamenty pośrednie:
Są najbardziej stabilną częścią cytoszkieletu. Nie są spolaryzowane, pełnią funkcję podporową
i wzmacniającą, nadają komórkom sztywność. Są najbardziej sztywne i wytrzymałe spośród
wszystkich 3 struktur głównych cytoszkieletu.
Budową filamenty pośrednie przypominają linę, składają się z wielu długich nici skręconych
razem, co zwiększa wytrzymałość na rozciąganie.
Filamenty pośrednie dzielą się na:
1) cytoplazmatyczne
" keratynowe
" wimentynowe i wimentynopodobne
" neurofilamenty
2) jądrowe
Filamenty keratynowe (tonofilamenty): są to komórki nabłonkowe np. w naskórku. Biorą
udział w tworzeniu desmosomów  połączeń międzykomórkowych. Znane jest ok. 20 różnych
keratyn; 8 jest specyficznych dla włosów i paznokci.
Filamenty wimentynowe: znajdują się w komórkach pochodzenia mezenchymalnego,
występują w pobliżu jądra (tworząc wokół niego siateczkę) i w jądrze; podczas mitozy i
mejozy grupują się w bliskim sąsiedztwie płytki metafazalej.
Filamenty glejowe: występują w cytoplazmie komórek glejowych; zbudowane są z kwaśnego
białka glejowego wrażliwego na proteolizę. Występują w astrocytach w centralnm systemie
nerwowym i komórkach Schwanna w nerwach obwodowych. Filamenty wimentynowe,
desminowe i białko kwaśne mogą występować razem w jednej komórce.
Neurofilamenty: w dendrytach i neurytach są ułożone względem siebie równolegle, stanowią
szkielet wypustek i zapobiegają ich kurczeniu.
Filamenty laminowe: główne białka karioszkieletu. Pokrywają od wewnątrz otoczkę
jądrową, tworzą blaszkę jądrową łączącą chromatynę z otoczką jądrową. Stanowią podstawę
i wzmocnienie otoczki jądrowej we wszystkich komórkach eukariotycznych.
Laminy 3 typów: A, B i C:
Lamina B łączy się z otoczką jądrową (zwłaszcza w okolicach porów jądrowych), związana jest
z błoną pęcherzyków powstałych z rozpadu otoczki jądrowej.
Laminy A i C łączą się z chromatyną, w przebiegu mitozy ulegają fosforylacji i
depolimeryzacji.
Wraz z rozpoczęciem telofazy laminy A, B i C ulegają repolimeryzacji.
Białka dodatkowe:
" filagryna  towarzyszy filamenom keratynowym
" plektyna  towarzyszy filamentom wimentynowym, keratynowym, GFAP i laminie B.
Mikrotubule
Są to rurki o średnicy ok. 25 nm, są mało stabilne i spolaryzowane. Mikrotubula skłąda się z
13 protofilamentów (ułożonych wokół pustego kanału) zbudowanych z globularnych
podjednostek białkowych (alfa i beta).
Protofilament wykazuje biegunowość: alfa-tubulina stanowi koniec (-); beta-tubulina koniec
(+). Mikrotubule powstają z inicjującego pierścienia (13 cząsteczek gamma-tubuliny). Dimery
dodawane są indywidualnie budując strukturę wydrążonej rurki. Mikrotubule są
utrzymywane dzięki równowadze między montażem a ich demontażem (podobnie jak w
przypadku aktyny).
Funkcje mikrotubul:
" uczestniczą w utrzymaniu uorganizowania cytoplazmy (wraz z mikrofilamentami i
filamentami pośrednimi)
" odpowiadają za lokalizację organelli np. aparatu Golgiego.
" są głównym komponentem strukturalnym wrzeciona podziałowego (segregacja
chromosomów do komórek potomnych)
" są głównym komponentem eukariotycznych wici i rzęsek.
Białka towarzyszące mikrotubulom (MAP):
" klasa I  szkieletowe - w postaci kilku typów MAP i białek tau
" klasa II  białka przetwarzające energię  dyneiny aksonemowe (rzęsek i wici) i
nieaksonemowe, kinezyny.
Centrosom
W interfazie centrosom organizuje mikrotubule w układ promieniujący od jądra poprzez
cytoplazmę, składa się z dwóch centrioli ułożonych prostopadle względem siebie.
Centriola
Centriola to walec utworzony z 9 tripletów mikrotubul. Białko fibrylarne łączy triplety
między sobą.
Centrosfera
Sfera wokół każdej centrioli, w niej mogą występować kuliste zagęszczenia (kompleksy
białkowe)  satelity. Zawiera struktury pierścieniowate będące miejscem nukleacji
mikrutubul. Dimery alfa i beta dołączają się do gamma-tubulinowego pierścienia. Koniec (-)
każdej mikrotubuli osadzony jest w centrosomie, a wzrost następuje od strony (+).