Tom 59 2010
Numer 3 4 (288 289)
Strony 451 457
ewA kAtArzynA Bielczyk
Uniwersytet Warszawski
Międzywydziałowe Indywidualne Studia Matematyczno-Przyrodnicze
Żwirki i Wigury 93, 02-089 Warszawa
E-mail: [e-mail]
WPAJANIE CECH CZA
OWIEKA NA PRZYKA
ADZIE WYBRANYCH GATUNKÓW
ZWIERZ
T
WPROWADZENIE
Wpajanie (ang. imprinting) jest to forma padku gatunków zagrożonych pasożytami
uczenia się pod wpływem samej ekspozycji gniazdowymi, takimi jak kukułka, wpajanie
na określony obiekt (nie wymaga wzmocnie- dotyczy także liczby i wyglądu jaj (Gould
nia), a do jego zajścia wystarczy krótkotrwa- 1982).
ły kontakt osobnika z przedmiotem. Uczenie Innym klasycznym przykładem wpajania
to może mieć miejsce tylko w specyficznym jest nabywanie osobniczych preferencji seksu-
okresie życia, w tzw. okresie krytycznym alnych, tzw. wpajanie seksualne (ang. sexual
(często ograniczonym do godzin, a nawet imprinting). Ekspozycja we wczesnym okresie
minut). Skutki wpajania są trwałe i nieod- życia na inne osobniki, którymi zazwyczaj są
wracalne (sAdowski 2005). Zjawisko to wy- rodzice i rodzeństwo, skutkuje póz
niejszym
stępuje zarówno u kręgowców (m.in. u ryb, wyborem jako partnera seksualnego zwie-
ptaków oraz ssaków), jak i bezkręgowców rzęcia danego gatunku. Zjawisko to jest roz-
(GottlieB 2001). powszechnione wśród gatunków zwierząt, u
Wpajanie zostało odkryte niezależnie których występuje opieka rodzicielska; stwier-
przez Douglasa Spaldinga i Oskara Heinro- dzono je u niektórych ptaków, ssaków i ryb
tha, którzy zaobserwowali, że gęsi podążają (Aoki 2001, HAnsen i współaut. 2008).
za człowiekiem (zamiast za swoją matką), je- Charakterystyczne właściwości wpajania
śli miały z nim kontakt bezpośrednio po wy- (ograniczenie czasowe i nieodwracalność)
kluciu (mAnninG 1976). Podobne zjawisko występują także w innych formach uczenia
odkryto także u wielu innych zagniazdowni- się, które zazwyczaj także otrzymują miano
ków oraz u niektórych ssaków. Zostało ono wpajania: mówi się zatem m.in. o wpajaniu
nazwane wpajaniem afiliacyjnym (ang. filial preferencji określonego typu siedliska (ang.
imprinting) i stanowi pierwszy znany przy- habitat imprinting), powracania w dany re-
kład wpajania (AltmAn 1966). gion geograficzny u gatunków migrujących
Innym przykładem wpajania afiliacyjne- (ang. migratory imprinting), specyficznego
go jest zachodzące w ciągu kilku pierwszych wzorca piosenki u ptaków (ang. song imprin-
godzin po porodzie wpajanie obrazu potom- ting) i wyglądu ojczystego terenu (wpajanie
stwa, mające miejsce m.in. u kóz i owiec. topograficzne) (immelmAnn i Beer 1989, sA-
Młode oddzielone w okresie krytycznym od dowski 2005). Ponieważ w tych przypadkach
matki mogą następnie zostać przez nią od- najczęściej okres krytyczny, w którym zacho-
rzucone (AltmAn 1966). Podobne zjawisko dzi nauka, jest o wiele dłuższy niż w klasycz-
zachodzi też u niektórych gatunków ptaków, nym wpajaniu, część naukowców woli nazy-
które w ciągu pierwszych godzin po wyklu- wać je  uczeniem podobnym do wpajania
ciu młodych zapamiętują ich wygląd. W przy- (immelmAnn i Beer 1989).
ewA kAtArzynA Bielczyk
452
Niniejsza praca dotyczy przypadków, gdy się tak z powodu styczności danego zwierzę-
wpajanie u zwierzęcia dotyczy cech niewła- cia z ludz
mi w trakcie okresu krytycznego.
ściwego obiektu, jakim jest człowiek. Dzieje
PROBLEM ODWRACALNOŚCI WPAJANIA
Choć w teorii jednym z wyznaczników których wpajanie zaszło poprawnie (klin-
wpajania jest jego nieodwracalność, to w GHAmmer 1994). W przypadku zwierząt wy-
przypadku wpajania afiliacyjnego w warun- puszczanych na wolność trudno jest jednak
kach doświadczalnych udało się wykazać zapewnić warunki braku kontaktu z osobni-
zmianę obiektu wpajania po okresie krytycz- kami gatunku, wobec którego zaszło niewła-
nym u kurcząt (sAlzen i meyer 1968). Je- ściwe wpajanie, w tym przypadku człowieka.
śli zaś chodzi o wpajanie seksualne, to brak Należy bowiem pamiętać, ze zwierzęta takie
takich obserwacji. Wiadomo natomiast, że aktywnie poszukują towarzystwa ludzi.
ekspozycja na bodz
ce społeczne w okresie Jak widać, preferencje ukształtowane w
krytycznym wpajania seksualnego potrafi od- procesie wpajania seksualnego są nieodwra-
wrócić preferencje ukształtowane wcześniej calne. Podobnie nieodwracalny jest także
przez wpajanie afiliacyjne (ellis i współaut. brak ukształtowania się takich preferencji.
1996). Brak wpajania seksualnego wobec żadnego
Chociaż wpajanie seksualne wydaje się gatunku zdarza się, bardzo rzadko, u zwierząt
być zjawiskiem nieodwracalnym, to ekspe- chowanych w izolacji (klinGHAmmer 1994).
rymenty pokazują, że zwierzęta, u których Jeśli okres krytyczny minie u danego zwie-
wpajanie takie zaszło w stosunku do obcego rzęcia bez zajścia wpajania, to nie będzie
gatunku, są w stanie kojarzyć się z przedsta- ono już w stanie nigdy przejść tego procesu.
wicielami własnego gatunku. Jest to możli- Gęsi gęgawy hodowane w warunkach izola-
we, jeśli zwierzęta te zostaną pozbawione cji zachowywały się w sposób, który można
możliwości wyboru jako partnera osobnika opisać jako  autystyczny  unikały innych
gatunku, wobec którego zaszło wpajanie. zwierząt, w nieprzewidywalny sposób reago-
Nawet wtedy jednak przystępują do rozro- wały na zachowanie innych osobników (lo-
du znacznie rzadziej od takich zwierząt, u renz 1992).
OGRANICZENIA ZAJŚCIA WPAJANIA
Bezpośrednio po odkryciu wpajania afi- cje, na przykład posiadających odpowiednią
liacyjnego wydawało się, że u świeżo wyklu- wielkość (AltmAn 1966, kirkden i współaut.
tych piskląt wpajanie może zajść w odniesie- 2008). Wydaje się, że istnieje pewna hierar-
niu do każdego organizmu, a nawet przed- chia sygnałów, które inicjują proces wpajania
miotu (GottlieB 2001). W warunkach labo- i za pośrednictwem których młode rozpozna-
ratoryjnych młode ptaki podążały m.in. za ją rodziców i vice versa (Gould 1982).
ludz
mi, bryłami geometrycznymi, balonikami Ważności odpowiednich sygnałów w pro-
oraz pudełkami od zapałek (mAnninG 1976), cesie wpajania dowodzą wyniki doświadczeń
a nawet nieruchomym migocącym światłem austriackiego zoologa i laureata Nagrody No-
(AltmAn 1966). W rzeczywistości jednak pi- bla, Konrada Lorenza. Odkrył on zjawisko
sklęta zaczynają podążać za pierwszym du- wpajania przypadkiem, gdy w dzieciństwie
żym obiektem, który spostrzegą, dopiero w wziął do ręki świeżo wyklute pisklę gęsi gę-
przypadku braku odpowiednich bodz
ców gawy. Ptak ten od tej pory nie odstępował
dz
więkowych ze strony matki. Reakcji na jej go na krok, co skłoniło Lorenza do badań
nawoływania uczą się już w okresie poprze- nad wpajaniem afiliacyjnym (lorenz 1992).
dzającym wylęg, kiedy zaczynają się z nią Badacz ten wielokrotnie wywoływał u pta-
komunikować (tAnG-mArtinez 2001). Nawet ków wpajanie cech własnej osoby, co rzadko
w przypadku braku sygnałów dz
więkowych udawało się jego naśladowcom. W przypadku
właściwych gatunkowo, wpajanie afiliacyjne wpajania afiliacyjnego u gęsi gęgawy, tak jak
łatwiej zachodzi w odniesieniu do niektórych u innych zagniazdowników, kluczową spra-
przedmiotów mających cechy wspólne z wą jest komunikacja pomiędzy pisklęciem a
wrodzonym bodz
cem wyzwalającym te reak- obiektem wpajania. W naturze rozpoczyna
Wpajanie cech człowieka na przykładzie wybranych gatunków zwierząt
453
się ona jeszcze przed wylęgiem (GottlieB ła w dużej mierze z jego zdolności do naśla-
2001). Pozorna łatwość, z jaką Konradowi dowania właściwych odgłosów i nawiązania
Lorenzowi udawało się skłaniać pisklęta gęsi komunikacji z pisklęciem.
do przyjmowania go za swoją matkę, wynika-
WPAJANIE A UDOMOWIENIE ZWIERZ
T
Fenomen udomowienia zwierząt tłumaczy bankiwy (Gallus gallus), sugerują, że kury
się na dwa różne sposoby (temBrock 1967). dzikie odznaczają się większą podatnością
W rozumieniu Hedigera jest to oswojenie, na wpajanie w odniesieniu do różnorod-
podczas którego usunięta zostaje bariera od- nych bodz
ców (kirkden i współaut. 2008).
dalenia między zwierzęciem a człowiekiem, Potwierdza to rezultat wcześniejszych do-
a więc znika reakcja ucieczki wskutek przy- świadczeń Chenga nad kaczkami krzyżówka-
zwyczajenia się do bodz
ców odbieranych mi, gdzie testowano wpajanie cech matki u
w związku z obecnością człowieka. Drugie ptaków otrzymywanych z krzyżówek linii o
podejście tłumaczy udomowienie zachodze- różnym stopniu udomowienia. Po jednorazo-
niem procesu wpajania, gdy młode zwierzęta wej sesji, w trakcie której pisklęciu była pre-
wychowywane są przez człowieka bez kon- zentowana poruszająca się, wypchana, wy-
taktów z innymi zwierzętami danego gatun- dająca matczyne sygnały kaczka, następował
ku. test preferencji  pisklę miało do wyboru
Takie rozumienie udomowienia nie za- niemą kaczkę oraz głośnik, z którego dobie-
kłada jeszcze, że zwierzęta gatunków udo- gały matczyne sygnały. Dzikie pisklęta czę-
mowionych w sposób wrodzony różnią się ściej niż udomowione wybierały wypchaną
od zwierząt nieudomowionych. Niektóre ba- kaczkę, co dowodzi, że częściej zachodziło u
dania wskazują jednak, że występują różnice nich wpajanie bodz
ców wzrokowych składa-
w zachodzeniu wpajania pomiędzy zwierzę- jących się na obraz matki. Wydaje się zatem
tami udomowionymi oraz ich nieudomowio- możliwe, że w trakcie doboru hodowlanego
nymi odpowiednikami. Wyniki uzyskane w doszło do takiej zmiany w zachodzeniu wpa-
doświadczeniu polegającym na porównaniu jania afiliacyjnego u kacząt, dzięki której są
zdolności do wpajania cech matki przez pi- one mniej podatne na zajście wpajania cech
sklęta kury domowej (Gallus gallus domesti- obiektów innych niż osobnik własnego ga-
cus) oraz gatunku będącego jej przodkiem, tunku (cHenG i współaut. 1979).
ZALETY WCZESNYCH KONTAKTÓW ZWIERZ
T DOMOWYCH Z LUDy
MI
Wczesny kontakt z ludz
mi zmniejsza Przedział czasu, podczas którego kontakt
strach przed nimi w przypadku drobiu, świń, z człowiekiem przynosi tego typu póz
niej-
królików, lisów, psów, owiec, kóz i koni sze korzyści, różni się dla poszczególnych
(lAnsAde i współaut. 2005). Jeśli chodzi o gatunków, np. u psów mieści się pomiędzy
bydło, to oprócz zmniejszenia strachu przed trzecim a dwunastym tygodniem po urodze-
człowiekiem, wczesny kontakt obniża też po- niu, u świń w obrębie pierwszych 3 tygodni
ziom agresji w stosunku do ludzi oraz stres po urodzeniu, a u koni w trakcie pierwszych
przeżywany przez zwierzęta w nowych sy- 42 dni. Sugeruje to wyraz
nie istnienie okre-
tuacjach (williAms i współaut. 2002). Zwie- su krytycznego (lAnsAde i współaut. 2005).
rzęta udomowione, mające wczesny kontakt Wykazano, że w przypadku owiec wystarczy
z człowiekiem, rosną szybciej od innych (co 40 minut kontaktu z człowiekiem w ciągu
wykazano u królików i świń), a także wy- pierwszych trzech dni po urodzeniu, by wy-
kazują wyższą płodność (badania na króli- kazywały następnie istotnie niższą nieufność
kach) (csAt�di i współaut. 2007). Odczuwa- w stosunku do ludzi w porównaniu ze zwie-
ny strach przed człowiekiem przekłada się rzętami kontrolnymi (mArkowitz i współaut.
bezpośrednio na poziom kortykosteroidów 1998).
we krwi, co wpływa m.in. na produkcję jaj Wczesny kontakt zwierząt domowych z
u drobiu oraz stosunek ilości karmy do przy- ludz
mi przekłada się na obiektywne korzyści,
rostu masy u świń (mArkowitz i współaut. takie jak ich szybszy wzrost i wyższa płod-
1998). ność. Wynika z tego, że zjawisko to powinno
ewA kAtArzynA Bielczyk
454
być uwzględniane przy prowadzeniu hodow- Zjawisko wpajania usiłuje się wykorzysty-
li zwierząt. Dodatkowo wykazano, że króliki wać w hodowli zwierząt, u których pożąda-
(csAt�di i współaut. 2007), cielęta (Boivin ny jest silny związek z ludzkim opiekunem,
i współaut. 1998), drób, owce i świnie (ru- m.in. u koni i papug (miller 2005, scHmid i
sHen i współaut. 1999) są w stanie rozróż- wpółaut. 2006).
niać poszczególnych ludzi, a skoro tak, to
opieka nad nimi powinna być sprawowana
stale przez te same osoby.
TRENING WPAJANIA U KONI
Próby wykorzystania zjawiska wpajania w rzanie bodz
ców do momentu, kiedy z
rebię
celu zmniejszenia naturalnego strachu zwie- przestaje się im przeciwstawiać (sAdowski
rząt domowych przed człowiekiem zaowo- 2005, Houpt 2007).
cowały m.in. zbiorem procedur obchodze- Doświadczenia polegające na porówna-
nia się z nowonarodzonymi z
rebiętami, tzw. niu zachowania z
rebiąt poddanych i niepod-
treningiem wpajania (ang. imprint training) danych treningowi wpajania prowadzą do
(miller 2005). Twórcy tej metody uważa- sprzecznych wniosków odnośnie skutecz-
ją, że w ciągu pierwszych czterech dni po ności tej techniki (simpson 2002, williAms
narodzinach, a szczególnie w trakcie kilku i współaut. 2002). Podstawowym proble-
pierwszych godzin, koń jest zdolny do zaak- mem w tego typu badaniach jest mała liczba
ceptowania ludzi i zwierząt innego gatunku, zwierząt, a także różnorodność stosowanych
podobnie jak akceptuje swoją matkę i pozo- przez badaczy procedur. Badania uwzględnia-
stałych członków stada. W tym czasie ze sto- jące długotrwałe efekty takiego treningu wy-
sunkową łatwością ma się też przyzwyczajać kazały, że nawet jeśli początkowo występują
do różnorodnych bodz
ców, które zwykle różnice w zachowaniu między końmi, któ-
wywołują u koni strach. Jednakże nawet en- re przeszły trening lub takiego treningu nie
tuzjaści tych technik przyznają, że ich sku- przeszły, to zanikają one pomiędzy trzecim
teczność opiera się także na innych rodza- i dwunastym miesiącem po urodzeniu (lAn-
jach uczenia się, takich jak habituacja (ang. sAde i współaut. 2005). Oznacza to, że jeden
habituation), czyli stopniowy zanik reakcji na z dwóch podstawowych kryteriów zajścia
często powtarzający się bodziec, po którym wpajania (tzn. jego nieodwracalność) nie jest
nie następuje ważne wydarzenie (sAdowski w tym przypadku spełniony i mamy do czy-
2005, Houpt 2007). Krytycy dodają, że meto- nienia z innym zjawiskiem. Nie oznacza to
dy te nie mają nic wspólnego z wpajaniem, jednak, że zjawisko wpajania u koni nie za-
lecz wykorzystują tzw. wyuczoną bezradność chodzi  być może okres krytyczny przypa-
(ang. learned helplessness), tj. deficyt naby- da na bardzo krótki okres po urodzeniu, gdy
wania umiejętności unikania nieprzyjemnego człowiek nie ma jeszcze najczęściej dostępu
bodz
ca na skutek niekontrolowanego stresu, do z
rebięcia.
ponieważ elementem treningu jest powta-
WPAJANIE CECH CZA
OWIEKA U PAPUG
Papugi wychowywane wyłącznie przez wczesnego momentu życia jest częsty, wyni-
człowieka od bardzo wczesnego momentu kające z tego problemy są dość dobrze po-
życia, np. nimfy (Nymphicus hollandicus), znane.
często przejawiają niewłaściwe zachowania Za modelowy przykład takich problemów
rozrodcze, co tłumaczy się nieprawidłowym mogą służyć trudności w hodowli papug żako
przebiegiem wpajania dotyczącego preferen- (Psittacus erithacus). Ptaki tego gatunku, dla
cji seksualnych i wyboru siedliska (Fox i mil- których obiektem wpajania seksualnego stał
lAm 2004). Jednakże duża część hodowców się człowiek, wybierają konkretną osobę jako
papug uważa, że tak wychowywane ptaki swojego partnera (scHmid i współaut. 2006).
są o wiele bardziej ufne, a zatem i bardziej To wywołuje ich frustrację, gdyż człowiek nie
pożądane przez potencjalnych nabywców. jest zdolny zaspokoić ich wymogów społecz-
Ponieważ chów papug przez człowieka od nych, a nawet właściwie odpowiedzieć na
Wpajanie cech człowieka na przykładzie wybranych gatunków zwierząt
455
ich język ciała. Z tego powodu wychowywa- Okres krytyczny dla wpajania seksu-
ne przez człowieka papugi częściej od innych alnego u papug najprawdopodobniej ma
cierpią na zaburzenia związane z frustracją i miejsce po otwarciu oczu u młodych, np.
zabieganiem o uwagę opiekuna, co objawia po około dwóch tygodniach od wyklu-
się np. poprzez wyrywanie sobie piór i agre- cia w przypadku żako (scHmid i współaut.
sję, a ich ogólny stan zdrowia jest gorszy. 2006) Papugi odbierane rodzicom przed
Podobne zaburzenia występują u kaka- upływem tego okresu bardzo rzadko przy-
du białych (Cacatua alba), u których zaszło stępują do rozrodu, co prawdopodobnie
wpajanie seksualne względem ludzi. Ptaki świadczy o niewłaściwym zajściu wpajania
te przejawiają zaburzenia behawioralne, po- seksualnego. Alternatywą dla takiego podej-
legające na oskubywaniu własnych piskląt z ścia są m.in. sporadyczne kontakty świeżo
piór (dr A. Kruszewicz, inf. ustna). W efek- wyklutych papug z ludz
mi, co skutkuje ich
cie młode są zabierane rodzicom, a ten sam ufnością, jednak bez ryzyka związanego z
problem pojawia się u kolejnego pokolenia niewłaściwym zajściem procesu wpajania
papug. (scHmid i współaut. 2006).
WPAJANIE A WYCHOWYWANIE DZIKICH ZWIERZ
T PRZEZ CZA
OWIEKA I ICH
REINTRODUKCJA DO ŚRODOWISKA NATURALNEGO
W reintrodukcji dzikich zwierząt problem szybko zginęły lub musiały zostać usunięte
wpajania okazuje się bardzo istotny. Zwierzę- ze środowiska naturalnego. Spośród pozosta-
ta, u których zaszło wpajanie seksualne cech łych 17 reintrodukowanych osobników, 10
człowieka traktują ludzi jako potencjalnych utrzymało się na wolności przez dłuższy czas
partnerów seksualnych bądz
rywali. Zacho- (vAndel i współaut. 2006).
wanie tych zwierząt często stwarza zagro- Reintrodukcja odgrywa coraz ważniejszą
żenie zdrowia i życia ludzi, ponieważ nie rolę w zachowaniu gatunków zagrożonych
tylko aktywnie poszukują one ludzkiego to- wyginięciem. Jej przeprowadzenie wiąże się
warzystwa, ale też bywają agresywne. Uważa z dużymi nakładami pieniężnymi, a także wy-
się, że sporadyczne kontakty z człowiekiem maga długiego czasu nim można potwierdzić
nie zakłócają procesu wpajania seksualne- jej skuteczność. Jak widać na przykładzie re-
go u zwierząt przebywających z osobnikami introdukcji rysia, niewłaściwe wpajanie sku-
własnego gatunku, jednak unika się takich tecznie niweczy wysiłki zmierzające do stwo-
kontaktów ze względu na możliwość wzbu- rzenia stabilnej populacji danego gatunku
dzenia u tych zwierząt ufności wobec ludzi na wolności. Techniki służące zapobieganiu
(klinGHAmmer 1994). niewłaściwego wpajania polegają głównie
Zwierzęta, dla których obiektem wpaja- na przestrzeganiu specyficznych procedur
nia seksualnego stali się ludzie, są nie tylko przetrzymywania zwierząt i obchodzenia
niebezpieczne, ale też gorzej od innych przy- się z nimi. W ten dość prosty sposób moż-
stosowane do życia na wolności. W ekspery- na znacznie zwiększyć prawdopodobieństwo
mencie polegającym na reintrodukcji rysia w sukcesu reintrodukcji, dlatego tak ważne jest
masywie Vosges we Francji wszystkie czte- opracowanie i stosowanie technik służących
ry osobniki dostarczone z ZOO, u których uniknięciu problemu niewłaściwego wpaja-
stwierdzono zajście niewłaściwego wpajania nia u poszczególnych gatunków zwierząt.
PROBLEM WPAJANIA W REINTRODUKCJI ZWIERZ
T Z GATUNKÓW ZAGROŻONYCH
WYGINI
CIEM NA PRZYKA
ADZIE ŻURAWI
Ilustracją problemów, jakie pociąga za ich na wolność (kreGer i współaut. 2004).
sobą zjawisko wpajania podczas prób rein- Jeśli chodzi o metody wychowywania piskląt,
trodukcji dzikich zwierząt, jest przypadek żu- to można je podzielić na dwie główne gru-
rawia krzykliwego (Grus americana). Gatu- py: wychowywanie przez dorosłe ptaki (wła-
nek ten jest zagrożony wyginięciem. Z tego snego bądz
innego gatunku) oraz wychowy-
powodu podejmowane są liczne próby cho- wanie przez ludzi (ellis i współaut. 1996).
wu tych ptaków w niewoli i wypuszczania Uzyskiwane w wyniku hodowli młode są
ewA kAtArzynA Bielczyk
456
bowiem tak liczne, że część z nich nie może płoszą (ellis i współaut. 1996). Od początku
być wychowywana przez dorosłe ptaki wła- hodowli pisklęta mają kontakt wzrokowy z
snego gatunku, ponieważ jedna para jest w dorosłym ptakiem swojego gatunku, znajdu-
stanie odchować tylko jedno pisklę rocznie, jącym się w sąsiedniej zagrodzie i służącym
z powodu silnej agresji miedzy pisklętami za model dla zajścia wpajania, a także z inny-
(GAGe i duerr 2007). mi pisklętami, od których odgradza je szyba
We wcześniejszych próbach reintroduk- z pleksiglasu. Zapobiega to agresji między pi-
cji żurawia krzykliwego wykorzystywano ich sklętami. Starsze ptaki są umieszczane w po-
wychowywanie przez dzikie żurawie kana- bliżu zagrody, w której znajduje się stado do-
dyjskie (Grus canadensis). Choć udało się w rosłych żurawi, dzięki czemu mogą obserwo-
ten sposób utworzyć małą populację dzikich wać ich zachowania stadne. Wychowywane
żurawi krzykliwych na zachodzie Stanów tak ptaki są łączone w grupki w celu socjali-
Zjednoczonych, to ptaki te nie rozmnażają zacji i właściwego zajścia wpajania seksualne-
się, co tłumaczy się nieprawidłowym wpa- go. Jeśli w hodowli znajduje się tylko jeden
janiem seksualnym (ellis i współaut. 1996). ptak, do jego zagrody można dodać lustro.
Skutki zajścia wpajania seksualnego wzglę- W celu sprawdzenia, czy u danego osobnika
dem opiekunów obcego gatunku usiłuje się zaszło wpajanie seksualne w stosunku do lu-
zmniejszać, łącząc starsze pisklęta w grupy dzi, stosuje się test wolnego wyboru między
własnego gatunku w okresie przed całko- osobnikiem przeciwnej płci własnego gatun-
witym opierzeniem. Jeśli chodzi o niektóre ku a człowiekiem (klinGHAmmer 1994).
spośród innych gatunków żurawi, to stoso- Technika używania kukiełek jest szeroko
waną techniką jest wychowywanie piskląt wykorzystywana w chowie ptaków (vAlutis
przez człowieka, ale już od wyklucia przeby- i mArzluFF 1999). Na podstawie porówna-
wają one w większych grupach, co istotnie nia danych z różnych programów reintro-
zmniejsza ryzyko niewłaściwego wpajania dukcji żurawi w Stanach Zjednoczonych do-
seksualnego. Pisklęta żurawi krzykliwych są wiedziono, że aż 83% ptaków wychowanych
jednak zbytnio agresywne, by można było przy użyciu kukiełek przeżyło pierwszy rok
stosować tę metodę. na wolności, w porównaniu do 32% żurawi
Na znaczeniu zyskują techniki wychowy- wychowywanych przez ludzi bez użycia ku-
wania piskląt przez człowieka, przy zmniej- kiełek. Chociaż ptaki wychowywane w ten
szeniu ryzyka niewłaściwego wpajania. Aby sposób nie są zaznajomione z widokiem lu-
zapewnić pisklętom niezbędny trening be- dzi pozbawionych przebrania, to wykazują o
hawioralny, opiekunowie używają kukiełek wiele mniejszy strach przed nimi w porów-
przedstawiających głowę i szyję dorosłego naniu do zupełnie dzikich żurawi. Jednakże
żurawia. Kukiełki te naśladują zachowania i już w ciągu dwóch tygodni od wypuszczenia
ruchy rodzica, zachęcając pisklę do jedzenia na wolność dystans ucieczki przed ludz
mi
i picia, a także emitują odgłosy matki. Ludz- wzrasta u tych ptaków z 3 do 100 m (ellis
ki opiekun jest ubrany w biały kostium ma- i współaut. 1996). Zdarza się, ze przeżywal-
skujący sylwetkę, a jego twarz jest zasłonię- ność na wolności ptaków wychowywanych
ta siatką. Ludzie pozbawieni przebrania są przez człowieka jest wyższa w porównaniu
prezentowani żurawiom jedynie w celu ne- z przeżywalnością osobników otoczonych
gatywnego warunkowania, m.in. wykonują opieką rodzicielską.
na nich zabiegi weterynaryjne lub celowo je
PODSUMOWANIE
Od czasu odkrycia wpajania wiedza o Część z nich skupia się na praktycznym
tym zjawisku znajduje praktyczne zasto- wykorzystaniu tego zjawiska w celu zapew-
sowanie m.in. w programach reintroduk- nienia optymalnych warunków zwierzętom
cji zagrożonych wyginięciem gatunków. hodowlanym. Jeśli zaś chodzi o zwierzęta
Pozwala też zrozumieć zachowanie zwie- dzikie, to poszukuje się sposobów zapew-
rząt domowych, w szczególności tych, u nienia właściwego wpajania zwierzętom,
których proces ten zaszedł w niewłaściwy które z różnych powodów w trakcie okre-
sposób, skutkując różnymi zaburzeniami. su krytycznego pozbawione są kontaktu z
Obecnie prowadzone badania nad wpaja- przedstawicielami własnego gatunku.
niem dotyczą dwóch głównych zagadnień.
Wpajanie cech człowieka na przykładzie wybranych gatunków zwierząt
457
IMPRINTING ON HUMANS IN SELECTED ANIMAL SPECIES
S u m m a r y
The paper presents the phenomenon of imprint- imals of selected species as sexual partners. The pa-
ing, a specific form of learning present in some ani- per provides selected examples of aberrant imprint-
mal species which usually results in acceptance and ing, in which a human being becomes the object of
preference of a particular object. The characteristics imprinting instead of an animal of the same species.
of imprinting include temporal limitation and irre- The issue is reviewed with regards to animal domes-
versibility. Various examples of imprinting include tication, breeding and reintroduction of endangered
filial imprinting, resulting in following the object, species.
and sexual imprinting, resulting in preference of an-
LITERATURA
AltmAn J., 1966. Biologiczne podstawy zachowania. kreGer m. d., estevez i., HAtField J. s., Gee G. F.,
Państwowe Wydawnictwo Naukowe, Warszawa. 2004. Effects of rearing treatment on the behav-
Aoki k., 2001. Genetics and mate choice. [W:] In- ior of captive whooping cranes (Grus ameri-
ternational Encyclopedia of the Social & Behav- cana). Appl. Anim. Behav. Sci. 89, 243 261.
ioral Sciences. smelser n. J., BAltes p. B. (red.). lAnsAde l., BertrAnd m., Bouissou m. F., 2005. Ef-
Oxford: Elsevier. fects of neonatal handling on subsequent man-
Boivin x., GArel J. p., mAnte A., le neidre p., 1998. ageability, reactivity and learning ability of
Beef calves react differently to different han- foals. Appl. Anim. Behav. Sci. 92, 143 158.
dlers according to the test situation and their lorenz k., 1992. Here I am  where are you? The
previous interactions with their caretaker. Appl. behaviour of the greylag goose. Harpercollins.
Anim. Behav. Sci. 55, 245 257. mAnninG A., 1976. Wstęp do etologii zwierząt.
cHenG k. m., sHoFFner r. n., pHilips r. e., sHApiro Państwowe Wydawnictwo Naukowe, Warszawa.
l. J., 1979. Early Imprinting in Wild and Game- mArkowitz t., dAlly m. r., Gursky k., price e. o.,
Farm Mallards (Anas platyrhynchos): Genotype 1998. Early handling increases lamb affinity for
and Arousal. J. Comp. Physiol. Psychol. 93, 929 humans. Animal Behav. 55, 573 587.
938. miller r. m., 2005. Imprint training of the newborn
csAt�di k., �Gnes B., AltB�cker v., 2007. Specificity foal: a swift effective method for permanently
of early handling: Are rabbit pups able to dis- shaping a horse s lifetime behavior. Western
tinguish between people? Appl. Anim. Behav. Sci. Horseman.
107, 322 327. rusHen J., tAylor A. A., de pAssill� A. m., 1999. Do-
ellis d. H., Gee G. F., mirAnde c. m., 1996. Cranes: mestic animals fear of humans and its effect
Their Biology, Husbandry, and Conservation. on their welfare. Appl. Anim. Behav. Sci. 65,
National Biological Service. 285 303.
Fox r. A., millAm J. r., 2004. The effect of early en- sAdowski B., 2005. Biologiczne mechanizmy zacho-
vironment on neophobia in orangewinged Am- wania się ludzi i zwierząt. Wydawnictwo Na-
azon parrots. Appl. Anim. Behav. Sci. 89, 117 ukowe PWN, Warszawa.
129. sAlzen e. A., meyer c. c., 1968. Reversibility of im-
GAGe l. J., duerr r. s., 2007. Hand-Rearing Birds. printing. J. Comp. Physiol. Psychol. 966, 269
Blackwell Publishing. 275.
GottlieB G., 2001. Comparative psychology. [W:] scHmid r., doHerr m. G., steiGer A., 2006. The influ-
International Encyclopedia of the Social and ence of the breeding method on the behaviour
Behavioral Sciences. smelser n. J., BAltes p. B. of adult African grey parrots (Psittacus eritha-
(red.). Oxford: Elsevier. cus). Appl. Anim. Behav. Sci. 98, 293 307.
Gould J. l., 1982. Ethology: the mechanisms and simpson B. s., 2002. Neonatal foal handling. Appl.
evolution of behaviour. W. W. Norton. New Anim. Behav. Sci. 78, 303 317.
York: London. tAnG-mArtinez z., 2001. The mechanisms of kin dis-
HAnsen B. t., JoHAnnessen l. e., slAGsvold t., 2008. crimination and the evolution of kin recogni-
Imprinted species recognition lasts for life in tion in vertebrates: a critical re-evaluation. Be-
free-living great tits and blue tits. Animal Behav. hav. Processes, 53, 21 40.
75, 921 927. temBrock G., 1967. Podstawy psychologii zwierząt.
Houpt k. A., 2007. Commentary: Imprint training Państwowe Wydawnictwo Naukowe, Warszawa.
and conditioned taste aversion. Behav. Process- vAlutis l. l., mArzluFF J. m., 1999. The appropriate-
es 76, 14 16. ness of puppet-rearing birds for reintroduction.
immelmAnn k., Beer c., 1989. A dictionary of ethol- Conserv. Biol. 13, 584 591.
ogy. Cambridge, Mass. Harvard University Press. vAndel J., stAHl p., HerrenscHmidt v., mArBoutin e.,
kirkden r. d., lindqvist c., Jensen p., 2008. Effects 2006. Reintroduction of the lynx into the Vosges
of domestication on filial motivation and im- mountain massif: From animal survival and
printing in chicks: comparison of red junglefowl movements to population development. Biol.
and White Leghorns. Animal Behav. 76, 287 Conserv. 131, 370 385.
295. williAms J. l., Friend t. H., toscAno m. J., collins
klinGHAmmer e., 1994. Imprinting and early expe- m. n., sisto-Burt A., nevill c. H., 2002. The ef-
rience: how to avoid problems with tame ani- fects of early training sessions on the reactions
mals. Ethology Series Number 8, Institute of of foals at 1, 2, and 3 months of age. Appl.
Ethology Wolf Park. Anim. Behav. Sci. 77, 105 114.