INTERAKCJE  ODDZIAA
YWANIA
MI
DZY ORGANIZMAMI W ŚRODOWISKU
RÓśNORODNE NISZE
ZAJMOWANE PRZEZ MIKROORGANIZMY GLEBOWE
Bakterie (w tym promieniowce), grzyby oraz jednokomórkowe glony
mogą występować
jako wolne lub zaadsorbowane na:
(1) powierzchni cząstek glebowych,
(2) w porach wypełnionych wodą lub
(3) w błonce wyścielającej ściany porów wypełnionych powietrzem
Mykoryzosfera jako nisza organizmów glebowych
Ektomykoryzowy Suillus bovinus
kolonizujący siewki sosny
kolonizacja włośnika
jęczmienia
przez Pseudomonas
śywe (zielone) i martwe (czerwone) bakterie
fluorescens
kolonizujące strzępki grzyba ektomykoryzowego
kolonizacja ryzoplany siewek kukurydzy
przez natywne bakterie
Biofilm bakteryjny
na powierzchni strzępek grzyba ektomykoryzowego
Nisza ekologiczna organizmu
 miejsce w środowisku opisane przez:
" warunki, w jakich gatunek występuje;
" zasoby, jakie wykorzystuje;
" czas, w jakim jest tam obecny
Siedlisko organizmu 
środowisko fizyczne, w którym organizm ten występuje
(zapewnia wiele nisz ekologicznych)
Nisza ekologiczna jako wielowymiarowa przestrzeń 
mo\
e być definiowana poprzez zakresy zmienności wszystkich
czynników środowiska, przez co otrzymujemy n-wymiarową przestrzeń
zawierającą całkowity zakres warunków,
w których dany organizm mo\
e występować
Nisza podstawowa 
przestrzeń określana tylko przez warunki środowiska abiotycznego
Nisza realizowana 
przestrzeń określana przez zestaw warunków środowiska,
w tym równie\
ograniczające oddziaływania ze strony drapie\
ników i konkurentów
(jest zawsze zawarta w niszy podstawowej)
O układzie drobnoustrojów, poza czynnikami środowiskowymi,
decydują wzajemne stosunki pomiędzy poszczególnymi gatunkami biocenozy.
Zale\
ności w świecie mikroorganizmów oraz pomiędzy mikroorganizmami i organizmami
wy\
szymi decydują o zachowaniu równowagi biologicznej w ekosystemach naturalnych,
jak równie\
w środowiskach bogatych w składniki od\
ywcze.
Oddziaływania bezpośrednie:
symbioza, paso\
ytnictwo i drapie\
nictwo
Oddziaływania pośrednie (poprzez środowisko):
neutralizm, komensalizm, protokooperacja, konkurencja i amensalizm.
Oddziaływania te mogą występować:
wewnątrz konsorcjum mikroorganizmów lub
między mikroorganizmami i organizmami wy\
szymi.
W systemach współzale\
ności mo\
na wyró\
nić dwie grupy oddziaływań:
Interakcje ujemne (negatywne)
Interakcje dodatnie (pozytywne)
Klasy biologicznych interakcji we wspólnocie glebowej
W ekosystemach glebowych rzadko istnieją ubogie w gatunki wspólnoty.
Mikroorganizmy muszą wchodzić pomiędzy sobą w zró\
nicowane interakcje,
które mo\
na usystematyzować następująco:
Neutralizm
Typ interakcji
W asocjacji
neutralistycznej
organizmy
współwystępujące
w tym samym
siedlisku
nie mają
\
adnego wpływu
na
współmieszkańców.
W konfrontacji z
ograniczeniami
przestrzeni,
czynników wzrostu,
z
ródeł węgla
występowanie braku
interakcji w populacji
glebowej jest mało
prawdopodobne.
+ wskaz
nik szybkości wzrostu populacji zwiększa się; - wskaz
nik szybkości wzrostu populacji zmniejsza się
0 wskaz
nik szybkości wzrostu populacji pozostaje bez zmian
Mechanizmy biologicznej ochrony roślin
Mechanizmy biologicznej ochrony roślin są ró\
ne
i do końca nie zostały zdefiniowane.
Z reguły obejmują ogólne i specyficzne interakcje ujemne 
hamowanie rozwoju patogenów.
Zwykle zaanga\
owane są trzy mechanizmy bezpośrednie/mieszane:
1. hamowanie wzrostu organizmu zwalczanego poprzez
antybiotyki, enzymy lub biocydy (antagonizm);
2. tłumienie wzrostu zwalczanego organizmu poprzez
ograniczenie dostępności przyswajanego z
ródła pokarmu lub
pozbawienie go niszy (konkurencja);
3. hamowanie poprzez
bezpośrednie paso\
ytnictwo lub drapie\
nictwo
na szkodnikach lub paso\
ytach.
Dodatkowo mikroorganizmy mogą wchodzić w interakcje pośrednie z:
(A) roślinami chronionymi, podnosząc ich odporność
na paso\
yty lub szkodniki;
(B) chwastami, zwiększając ich wra\
liwość na uszkodzenia
lub śmierć.
Mechanizmy
interakcji pomiędzy mikroorganizmami
TYP
Mechanizm Przykłady
ANTAGONIZMU
Acremonium
Nadpaso\
ytnictwo/
Bezpośredni
Ampelomyces quisqualis
drapie\
nictwo
Lysobacter enzymogenes
Pasteuria penetrans
Trichoderma virens
2,4-diacetylphloroglucinol
Antybiotyki
Mieszany
Phenazyny
Cykliczne lipopeptydy
Chitynazy
Enzymy lityczne
Glukanazy
Proteazy
Ammoniak
Niekontrolowane produkty
CO2
rozkładu
Cjanowodór
Blokada porów glebowych
Fizyczna/Chemiczna interferencja
Zu\
ywanie sygnałów kiełkowania
Zakłócone komunikowanie (cross-talk)
Konsumpcja wydzielin/wydalin
Konkurencja
Pośredni
o Fe pomediowana przez siderofory
Zajmowanie niszy gospodarza
Kontakt ze ścianą grzybową
Indukcja odporności
Wykrywanie -
 wzorów molekularnych zasocjowanych z patogenem
Indukcja mediowana przez fitohormony
Klasyfikacja oddziaływań
między- i wewnątrzgatunkowych
Mo\
na je sklasyfikować biorąc za podstawę ich efekty lub mechanizmy
Interakcje pozytywne
Komensalizm
Jednostronna korzyść  zale\
ność mało swoista
Występująca powszechnie pomiędzy producentami określonych metabolitów
i mikroorganizmami wykorzystującymi te metabolity
Oportunistyczna relacja, w której
jeden organizm mo\
e rosnąć i funkcjonować jako rezultat działania drugiego organizmu;
drugi organizm nie uzyskuje korzyści z tego związku, ale nie ponosi szkód.
Jest to prawdopodobnie najczęstszy typ interakcji mikroorganizmów.
Najczęściej polega na:
1.przemianie substancji pokarmowych nieprzyswajalnych przez partnera do produktów,
które ju\
mo\
e wykorzystać jako składniki od\
ywcze
Zale\
ność częsta w glebie i produktach spo\
ywczych - związana z rozkładem sacharydów i białek:
np. grzyby celulolityczne - bakterie nie posiadające aktywności tych enzymów,
drobnoustroje proteolityczne  drobnoustroje wymagające aminokwasów jako z
ródła N
2. tworzeniu przez jednego ze współmieszkańców ekosystemu substancji wzrostowych, np.
witamin stymulujących wzrost partnerów
3. rozkładzie lub wykorzystywaniu w środowisku substancji hamujących wzrost partnerów
mikroorganizmy tlenowe (zu\
ywające tlen) i beztlenowce;
bakterie proteolityczne wydzielające silnie toksyczny H2S i bakterie siarkowe utleniają do So;
dro\
d\
e osmofilne lub osmotolerancyjne zu\
ywające sacharozę i drobnoustroje wra\
liwe na
wysokie ciśnienie osmotyczne
Interakcje pozytywne
Komensalizm cd.
Zaliczyć tu mo\
na:
egzystowanie i funkcjonowanie anaerobów (głównie wewnątrz agregatów glebowych),
rozkład materii organicznej,
krzy\
owe \
ywienie związkami mineralnymi,
zaopatrzenie w czynniki wzrostowe oraz inaktywację toksyn
Bakterie wymagające witamin (prototrofy)
są powszechnie izolowane z gleby.
Organizm mogący rosnąć bez zewnętrznego
z
ródła witaminy musi ją syntetyzować
(auksotrof) - przekazuje ją równie\

populacji prototroficznej
(głównie po śmierci i lizie komórki).
50% izolatów mikroorganizmów glebowych
wydziela jedną lub więcej witamin.
W ekosystemie glebowym ró\
norodne substancje toksyczne pochodzenia antropogenicznego
czy produkowane wewnątrz mają głównie wpływ na oddychanie mikroorganizmów,
np. zakwaszenie przez drena\
wodami kopalnianymi czy produkcja siarczanów przez
bakterie utleniające S i H2S powoduje zahamowanie rozwoju organizmów kwasowra\
liwych
Redukcja siarczanów przez bakterie redukujące siarczany
powoduje poprawę warunków dla członków wspólnoty glebowej w ekosystemie.
Interakcje pozytywne
Komensalizm cd.
Sukcesja komensala (metabioza) 
wieloetapowy schemat współzale\
ności komensalnych
Szczególnie powszechne w glebie i wodzie-
Rozwojowi jednej, dominującej grupy mikroorganizmów towarzyszą
wywołane przez nie zmiany w środowisku,
które stają się preferencyjne dla innej grupy mikroorganizmów:
Sukcesja komensalna bagien:
beztlenowe bakterie celulolityczne Clostridium  beztlenowe metanogeny-
tlenowe bakterie metanowe-autotroficzne glony i sinice
Sukcesja komensalna obiegu azotu:
mikroorganizmy proteolityczne-Nitrosomonas-Nitrobacter-
mikroorganizmy denitryfikujące
Sukcesja komensalna mleka;
bakterie fermentacji mlekowej-
grzyby tolerujące niskie pH i wykorzystujące kwas mlekowy-bakterie gnilne
Interakcje pozytywne cd.
Protokooperacja
 Pośrednia symbioza  współzale\
ność, w której:
wszystkie związane ze sobą mikroorganizmy odnoszą korzyść;
nie ma konieczności współistnienia;
oznacza czasową asocjację, w której oba organizmy uzyskują korzyści.
Nie jest ani obligatoryjna ani specyficzna.
Ustabilizowane biocenozy klimaksowe charakteryzują się
wieloetapową zale\
nością protokooperacyjną
Populacja mikrobiologiczna, która wymaga substancji A
musi produkować związek B,
podczas gdy auksotrof B musi produkować związek A.
W pionierskich warunkach (bez związanego N2 i C) nowo wytworzonych gleb
(np. wulkanicznej)
zdolna do prze\
ycia jest biologiczna asocjacja zawierająca
zielony glon (fototrof) oraz wią\
ącą N2 bakterię (diazotrof).
Interakcje pozytywne
Protokooperacja cd.
Współzale\
ności protokooperacyjne najczęściej polegają na:
1.wzajemnym udostępnianiu składników pokarmowych
bakterie celulolityczne (dostarczające łatwo przyswajalne z
ródło C-glukozę) 
bakterie asymilujące azot atmosferyczny (dostarczające zredukowane łatwo przyswajalne z
ródło N)
2. wzajemnej wymianie gazów (głównie CO2 i O2)
heterotroficzne bakterie tlenowe i fotoautotroficzne glony i sinice w ściekach;
bakterie beztlenowe (np. Clostridium) i tlenowe w glebie (szczególnie powierzchniowej);
3. wytwarzaniu i wzajemnej wymianie substancji wzrostowych
paciorkowce (wytwarzające kwasy, w tym mrówkowy i obni\
ające potencjał redoks)
i pałeczki jogurtowe Lactobacillus o du\
ej zdolności proteolitycznej;
mikroorganizmy ziaren kefirowych:
ok. 80% pałeczek fermentacji mlekowej (Lactobacillus, Lactococcus, Leuconostoc),
ok. 20% paciorkowców (Streptococcus thermophilus) i
do 5% dro\
d\
y (Kluyremyces, Candida i Saccharomyces);
bakterie octowe (np. Acetobacter czy Gluconobacter) wykorzystujące etanol jako substrat energetyczny
i dro\
d\
e (Saccharomyces) przeprowadzające fermentację alkoholową
w winie, piwie czy tzw. grzybku japońskim
4.wytwarzaniu substancji stymulujących wzrost i usuwaniu metabolitów toksycznych przez
współbytujące mikroorganizmy
bakterie fermentujące sacharydy z wytworzeniem toksycznych kwasów organicznych
bakterie fermentacji mlekowej) i
grzyby (Geotrichum candidum i Candida mycoderma) wykorzystujące kwasy organiczne jako z
ródło C
Interakcje pozytywne cd.
Altruizm 
występuje wtedy, gdy
jeden z partnerów kosztem zmniejszenia szans na prze\
ycie lub/i wydanie potomstwa
zwiększa dostosowanie innego osobnika, nale\
ącego do tego samego gatunku.
Zachowania altruistyczne sprawiają z pozoru wra\
enie paradoksu 
nie jest mo\
liwe, \
eby osobnik wykazujący takie zachowania obni\
ał rzeczywiście swoje dostosowanie.
Mo\
na je tłumaczyć koncepcją dostosowania.
Dostosowanie pojedynczego osobnika jest tym większe, im więcej swoich genów jest on w stanie
przekazać przyszłym pokoleniom (np. poprzez wytwarzanie jak największej liczby potomstwa).
Jednak w obrębie osobników spokrewnionych ze sobą występuje podobieństwo genetyczne
(obecność wspólnych genów).
Dlatego te\
zwiększenie sukcesu rozrodczego osobników spokrewnionych mo\
e być
dobrym sposobem na przekazanie następnym pokoleniom jak największej ilości  swoich genów.
Zasada Hamiltona
wzrost dostosowania osobnika wspomagającego (donora) musi
przewy\
szać koszty uzyskania (C) tego wzrostu -
jest iloczynem
całkowitego wzrostu dostosowania (B) i stopnia pokrewieństwa (r) z osobnikiem wspomaganym.
Altruizm jest opłacalny jedynie wtedy, gdy rB >C.
Jednak\
e, jeśli takie zachowania przynoszą korzyści osobnikom,
stosowana strategia mo\
e zostać utrwalona w procesie doboru naturalnego.
Interakcje pozytywne cd.
Mutualizm a symbioza 
Mutualizm 
wzajemnie korzystne współ\
yciem osobników
nale\
ących do dwóch ró\
nych gatunków,
w wyniku którego zwiększa się poziom dostosowania obu partnerów.
Mutualizm symbiotyczny zachodzi wtedy,
gdy obaj partnerzy \
yją razem w bliskim związku fizycznym.
Mutualizm obligatoryjny  obligatoryjność związków mutualistycznych
(w przeciwieństwie do symbiotycznych) nie jest częsta (np. porosty)
Mutualizm fakultatywny  większość związków mutualistycznych ma
charakter nieobligatoryjny i oportunistyczny.
Związki mutualistyczne są w znacznym stopniu rozproszone-
głównie międzygatunkowe.
Mutualizm obronny  gdy współ\
ycie z osobnikiem innego gatunku
zapewnia dobrą ochronę przed drapie\
nikiem i konkurentem
(np. trawy i grzyby wytwarzające alkaloidy)
Interakcje pozytywne cd.
Symbioza jest bardziej ekstremalną odmianą protokooperacji,
definiowaną jako interakcja obligatoryjna i mutualistycznie korzystna:
ektosymbioza  gdy jeden z partnerów znajduje się poza komórkami drugiego;
endosymbioza  jeden partner występuje w komórkach drugiego
(większy zwykle zwany jest gospodarzem).
Korzyści mogą mieć charakter pokarmowy lub np. rozpoznawczy (symbioza ryb i bakterii luminescencyjnych).
Ta asocjacja jest podstawowa dla egzystencji organizmów w ekosystemie
czy dla występowania poszczególnych procesów (np. wiązanie N2),
chocia\
w warunkach dostępności substancji od\
ywczej partnerzy mogą występować samodzielnie.
Symbioza pomiędzy mikroorganizmami
ma charakter wzajemnego \
ywienia  syntrofii.
Mo\
e polegać na dostarczaniu:
donorów i akceptorów wodoru:
Desulfuromonas acetoxidans i Chlorobium czy Desulfovibrio i Chromatium;
witamin i prekursorów:
Rhodotorula rubra i Mucor wspólnie syntetyzujące tiaminę (B1).
Symbioza pomiędzy mikroorganizmami i roślinami -
mikroorganizmy ryzosferowe korzystają z wydzielin korzeniowych roślin same zaś mogą
rozkładać trudnorozpuszczalne związki bądz
wiązać N2 (Azotobacter, Azospirillum).
Wysokorozwiniętą endosymbiozą jest asocjacja
bakterii i promieniowców wią\
ących N2 z roślinami wy\
szymi czy asocjacja mikoryzowa.
Wysokorozwiniętą ektosymbiozę jest asocjacja pomiędzy
grzybem (mikrobiontem) i glonem (fikobiontem) tworzącymi porosty.
Interakcje pozytywne
Symbioza cd.
Główne kierunki korzystnego oddziaływania na siebie symbiontów są wynikiem:
-wymiany składników pokarmowych,
-przekształcania przez mikrosymbionty substancji pokarmowych nieprzyswajalnych przez
organizmy wy\
sze,
-dostarczania substancji wzrostowych,
-zaopatrywania w składniki mineralne,
-wykorzystywania, i w ten sposób usuwania, produktów metabolizmu toksycznych dla
organizmu partnera,
-ochrony przed szkodliwymi czynnikami środowiska,
-zmiany wartości parametrów fizycznych środowiska.
Zapoczątkowanie symbiozy następuje przy niesprzyjających warunkach środowiska,
np.:
intensywne światło, odkryte zimne skały, suche podło\
e.
Zespoły
fotoautotroficznych glonów (np. zielenice) - endosymbiontów pierwotniaków (np. orzęski)
rozpadają się w ciemności  na świetle zielenice mogą zajmować do 50% masy komórki
orzęski (3000 na 1 komórkę);
bakterie (np. Pseudomonas) rozwijające się w cytoplazmie glonu (np. Volvox) mogą
wspomagać funkcje:
trawienia składników pokarmowych nieprzyswajalnych przez pierwotniaki,
oddychania tlenowego (analogia do mitochondriów),
dostarczania witamin.
Negatywne interakcje
pomiędzy mikroorganizmami
Środowiskowe znaczenie
interakcji
pomiędzy mikroorganizmami
Interakcje negatywne
Amensalizm
 Antagonizm - rozwój jednej populacji hamowany przez substancje wytwarzane
przez partnera mającego szansę na ekspansję w środowisku
Zjawisko powszechnie wykorzystywane w:
Utrwalaniu \
ywności (głównie poprzez kwas propionowy, H2O2);
Biologicznej ochronie roślin (antybiotyki)
Interakcje negatywne cd.
Amensalizm:
jest to supresja wzrostu jednego organizmu
przez produkty wzrostu drugiego.
Wymienić tu mo\
na:
zmianę pH 
obni\
enie przez Thiobacillus wytwarzającego siarczany do ok. 2;
wytwarzanie hamujących wzrost czy letalnych związków
tj. antybiotyki (streptomycyna Streptomyces griseus) i siderofory
Zarówno antybiotyki jak i siderofory mogą mieć pozytywny
wpływ na populację glebową:
Streptomycyna wzmaga kolonizację soi przez Sinorhizobium oraz powoduje
wzmo\
oną nodulację i przyrost biomasy;
Fenazyna wytwarzana przez Pseudomonas fluorescens chroni pszenicę
przed groz
nym patogenem Gaeumannomyces graminis
(podobnie jak siderofory wytwarzane przez gatunki
P. fluorescens i P. putida).
Interakcje negatywne cd.
Antybioza
Mechanizm amensalistyczny polegający na produkcji
związków antybiotycznych.
-interferujących z syntezą ściany komórkowej (np. penicyliny)
-wpływających na integralność błon komórkowych (np. polimyksyny)
- wpływających na metabolizm kwasów nukleinowych (np. rifampicyny)
- interferujących z syntezą białek (np. tetracykliny)
A
atwo udowodnić zajście tego zjawiska in vitro natomiast trudno in vivo,
gdy\
antybiotyki są adsorbowane
do składników abiotycznych i biotycznych gleby.
Izolacja z gleb enzymów rozkładających antybiotyki
(np. �  laktamaz inaktywujących penicyliny i cefalosporyny) nie mo\
e być dowodem,
\
e natywne glebowe mikroorganizmy wytwarzają antybiotyki,
gdy\
enzymy te mogą pochodzić z opornych na antybiotyki szczepów
pojawiających się w glebie w wyniku jej ska\
enia.
Natomiast dowodem na produkcję antybiotyków in vivo jest np. wyizolowany (w Anglii)
z pochodzących sprzed 300 lat zielników szczep Bacillus wytwarzający �-laktamazy.
Interakcje negatywne cd
Paso\
ytnictwo i drapie\
nictwo
Paso\
ytnictwo
Współzale\
ność, w której jeden z partnerów (paso\
yt) osiąga korzyść a drugi (gospodarz):
1.nie ponosi szkody  gospodarzem jest martwy organizm
(zale\
ność zapewniająca obieg pierwiastków)
2.ponosi szkodę  gospodarzem jest \
ywy organizm 
współzale\
ność rzadko występująca pomiędzy mikroorganizmami:np.
Bdelovibrio bacteriovorus a Pseudomonas, Escherichia, Proteus, Salmonella czy Shigella
często występująca pomiędzy mikroorganizmami patogennymi a organizmami wy\
szymi.
Drapie\
nictwo
Jest systemem od\
ywiania się jednych organizmów innymi 
współzale\
ność rzadko występująca pomiędzy mikroorganizmami:
od\
ywianie się pierwotniaków bakteriami
głównie w zbiornikach wodnych  proces utrzymujący liczebność bakterii na poziomie 105-106 ,
kształtujący skład biocenozy (nie zjadane bakterie nitkowate i skupiska),
mineralizujący materię organiczną;
w glebie bakteriami od\
ywiają się głównie wiciowce i ameby;
często występująca pomiędzy zwierzętami
Interakcje negatywne cd
Paso\
ytnictwo i drapie\
nictwo
odgrywa kluczową rolę w ekosystemie glebowym.
Glebowe populacje bakteryjne i grzybowe są zdolne do wytwarzania
struktur spoczynkowych czy zapadania w stan spoczynku
(stan metaboliczny, gdy aktywność oddechowa i metaboliczna są redukowane do minimum).
Paso\
yty i drapie\
niki wzmagają utrzymanie bakteryjnych i grzybowych populacji
w aktywnym stanie
i wzmacniają uruchamianie związków z rezerwuaru mikrobiologicznej biomasy.
Nie niszczą one całkowicie swoich gospodarzy.
Zrównowa\
ony atak paso\
ytów i drapie\
ników tłumaczyć mo\
na:
interakcją pomiędzy drapie\
nikami - konkurują pomiędzy sobą, gdy wzrasta ich gęstość;
biologiczną kontrolą drapie\
ników - poprzez biologicznie tworzone toksyny;
zmiennością genetyczną - spontaniczne mutacje i selekcja populacji prowadzi do rozwoju
komórek gospodarza (bakterii o zmienionej ścianie komórkowej czy wytwarzających
chemoatraktanty) o zredukowanej wra\
liwości na drapie\
nika/paso\
yta;
ucieczką - drapie\
niki są często nie zdolne do wniknięcia do zasiedlanych przez bakterie
przestrzeni (porów);
zale\
nością od gęstości - wzrost gęstości zwiększa prawdopodobieństwo spotkania się
drapie\
nika i ofiary,
tempo eliminacji ofiary jest proporcjonalne do początkowej gęstości drapie\
nika;
preferencjami - większość drapie\
ników mo\
e spo\
ywać ró\
norodne gatunki,
chocia\
jeden lub kilka gatunków mo\
e być bardziej po\
ądanych;
namna\
aniem kompensującym niszczone komórki
Interakcje negatywne cd
Paso\
ytnictwo i drapie\
nictwo
Wpływa na interakcje troficzne i cykl związków od\
ywczych w glebie.
Wytworzenie poziomów troficznych glebowej wspólnoty biologicznej
prowadzi do rozwoju ekosystemu.
Wtórni \
ywiciele (pierwotniaki, nicienie i mikroskorupiaki) od\
ywiając się
pierwotnymi \
ywicielami (bakteriami i grzybami)
mają podwójny wpływ na aktywność mikroorganizmów glebowych:
uruchamiają N organiczny z biomasy mikrobiologicznej -
odpowiadają za mineralizację ok. 40% N glebowego;
stymulują wzrost mikrobiologiczny dla zachowania organizmów
pierwotnych w bardziej aktywnym stanie.
Aktywność wtórnych \
ywicieli mo\
e spowodować:
" wzrost tempa metabolizmu materii organicznej poprzez utrzymywanie młodej
i aktywnej populacji bakteryjnej - jednak\
e całkowita ilość zmineralizowanego C
nie ulega zmianie;
" redukcję tempa rozkładu materii organicznej - populacja pierwotna jest
redukowana odpowiednio do redukcji mineralizacji -
spadek bakteryjnej gęstości jest wyra\
any redukcją rozkładu resztek
organicznych.
Interakcje negatywne cd
Paso\
ytnictwo i drapie\
nictwo
Często trudno określić jednoznacznie rezultatem jakich oddziaływań jest dany
typ interakcji.
Cykl \
yciowy B. bacteriovorus
Bdellovibrio był pierwszym (wykrytym w 1962 roku)
obligatoryjnym (tylko mutanty są zdolne do wzrostu
saprotroficznego) drapie\
nikiem paso\
ytującym na
innych bakteriach (głównie G- Pseudomonas i
bakteriach jelitowych).
Bdellovibrio bacteriovorus to G- tlenowiec
(o silnych właściwościach proteolitycznych),
bardzo ruchliwy, z grubą (śr. 50 nm) rzęską.
Wwierca się w komórkę \
ywiciela poprzez obroty
wokół osi podłu\
nej i prowadzi do jego
B. bacteriovorus atakujący
przekształcenia w formę kulistą zbli\
oną do sferoplastu.
Pseudomonas
Erwinia carotovora
Umiejscawia się w przestrzeni peryplazmatycznej,
rośnie i wydłu\
a się, a po wyczerpaniu protoplastu
gospodarza dzieli się na komórki potomne i
uwalnia się po lizie komórki gospodarza
(cykl trwa 3-4 godziny).
In vitro atak B. bacteriovorus obrazują
strefy przejaśnień (na płytkach) lub zmniejszenie zmętnienia (hodowla płynna).
B. bacteriovorus mo\
e atakować komórki nie rosnące (w odró\
nieniu do bakteriofagów).
Paso\
ytnictwo B. bacteriovorus wynika z jego przystosowania do subgłodowych warunków środowiska.
Szczepy B. bacteriovorus izolowane z ró\
nych gleb ró\
nicuje się na podstawie powinowactwa do gospodarza.
Interakcje negatywne cd
Paso\
ytnictwo i drapie\
nictwo
Relację paso\
ytniczo-drapie\
niczą zachodzącą pomiędzy bakteriami
zasiedlającymi środowiska beztlenowe opisano w 1992 r.
W tych warunkach działa:
ektopaso\
yt (paso\
yt zewnętrzny) z rodzaju Vampirococcus  G-, drobny
(0,6�m) beztlenowiec paso\
ytujący na powierzchni Chromatium
endopaso\
yt (paso\
yt wewnętrzny) z rodzaju Daptobacter  G-, polarnie
urzęsiona pałeczka (0,5 x 1,5�m) względnie beztlenowa, wnikająca do
cytoplazmy komórek Chromatiaceae.
W glebie w warunkach wyczerpania składników od\
ywczych wytwarza się
mechanizm drapie\
nictwa obligatoryjnego (Casida,1988) , np.:
Streptomyces tworzy grzybnię na komórkach Micrococcus luteus
znajdujących się w stanie uśpienia;
Bakterie śluzowe (Myxobacteriales) wydalają enzymy
zabijające i rozpuszczające bakterie właściwe,
słu\
ące im za jedno ze z
ródeł pokarmu.
Interakcje negatywne cd
Mykopaso\
ytnictwo
Paso\
ytnictwo grzyba na grzybie
występuje wtedy, gdy ofiarą jest paso\
yt lub patogen grzybowy
Mykopaso\
yty (nadpaso\
yty grzybowe) podzielić mo\
na na:
Nekrotrofy (mykopaso\
yty destrukcyjne) powodujące śmierć gospodarza tu\
po zaatakowaniu;
Biotrofy - śmierć gospodarza pod wpływem nadpaso\
ytów następuje po długim okresie czasu.
Trichoderma Fusarium
Nekrotrofy są mało wyspecjalizowane w sposobie paso\
ytnictwa,
tworzą antybiotyki i toksyny
powodujące śmierć gospodarza np.:
grzyby z rodzaju Trichoderma hamujące rozwój
patogenicznych grzybów z rodzaju Fusarium
Nadpaso\
ytnictwo podzielić mo\
na na:
" Zewnętrzne (pętla wokół strzępki)
" Wewnętrzne (bezpośrednie wnikanie do strzępki)
Nadpaso\
ytnictwo rozwija się w etapach:
" Poszukiwania ofiary - na zasadzie tigmotaksji
" Rozpoznania - na podstawie reakcji z lektynami
" Reakcji paso\
ytniczej
 a. niszczenia ściany komórkowej
 b. utraty wody przez cytoplazmę
 c. obumierania komórki
Nadpaso\
ytnictwo dotyczyć mo\
e nie tylko strzępek ale tak\
e sklerocji patogena.
Grzyb Sporidesmium sclerotivorum paso\
ytuje
na sklerocjach Sclerotinia minor -patogena sałaty
a Coniothyrium minitans na grzybni i sklerocjach Sclerotinia sclerotiorum
(patogen pomidorów, rzepaku).
Interakcje negatywne cd
Mykopaso\
ytnictwo
Tempo i stopień rozkładu ściany komórkowej (CW - ang. cell wall ) grzybów zale\
ne jest od:
ilości i rodzaju jej składników chemicznych
kompleksu litycznego (zło\
onego głównie z chitynaz i �-1,3 glukanaz) na nią działającego.
Ściany komórkowe grzybów
mają szczególny skład (wysoka
odporność na lizę).
W ponad 80% zbudowane są z
skład
wielocukrów:
% (w/w) aminowych
chityny (N-acetyloglukozaminy),
chitozanu (poliglukozamid),
�-1,3-glukan 30-65
nieaminowych
�-1,6-glukan 1-5
(glukozy, glukanu i mannanu).
ą-1,3-glukan
ą
ą
ą
U większości grzybów występuje
chityna z glukanem
chityna 2-40
(Ascomycetes, Deuteromycetes,
Basidiomycetes),
rzadziej chityna z chitozanem
(Zygomycetes);
CWPs 30-50
najrzadziej
(cell wall proteins)
sama chityna
(Plasmodiophoromycetes)
celuloza i mannan
(Oomycetes)
Brak ściany
Du\
a odporność na lizę skorelowana jest z wysoką zawartością
(Myxomycota,Chytridiomycetes)
białek (Fusarium)
Interakcje negatywne cd
Mykopaso\
ytnictwo
Rozpuszczanie ściany komórkowej przez nadpaso\
yta czyli mykoliza
uwarunkowana jest obecnością kompleksu litycznego zło\
onego z kilku enzymów.
Zdolność do hydrolizowania ścian komórkowych patogenów roślin stwierdzono
u wielu rodzajów mikroorganizmów glebowych
bakterii: Bacillus, Pseudomonas, Chromobacterium, Cytophaga, Flavobacterium;
promieniowców: Streptomyces, Nocardia, Micromonospora;
grzybów: Absidia, Aspergillus, Fusarium, Trichoderma, Gliocladium, Mortierella, Mucor.
Enzymy chitynolityczne Trichoderma
(harzianum, viride)
wydają się być bardziej efektywne ni\
chitynazy
roślinne i bakteryjne dla szerokiego zakresu
patogenów roślinnych:
Rhizoctonia solani, Sclerotium rolfsii,
Phytium aphanidermatum ,
Fusarium oxysporum, F. culmorum.
Na ścianę komórkową Fusarium
oddziałuje 6 enzymów systemu chitynolitycznego
Ekspresja chitynazy
Trichoderma harzianum:
Trichoderma viride
2 � -1,4-N-acetyloglukozamidazy i 4 endochitynazy
indukowanej na
jak równie\
-1,3 glukanaza (laminarynaza),
lipaza
Rhizoctonia solani
proteaza.
Interakcje negatywne cd
Mykostaza
(fungistaza, uśpienie,  ucieczka w czasie spor grzybowych)
ograniczenie kiełkowania spor i wzrostu grzybów w glebie w stosunku do ich kiełkowania in vitro
spowodowane wyczerpaniem niezbędnych do kiełkowania związków pokarmowych w środowisku
lub występowaniem w nim związków hamujących ten proces.
Zjawisko niekorzystne, gdy\

Prowadzi do nagromadzenia w glebie przetrwalnych form patogenów,
które mogą wykiełkować w sprzyjających warunkach.
Jest przyczyną małej lub braku skuteczności fungicydów
działających na formy wegetatywne grzybów.
Zjawisko to zachodzi pod wpływem kompleksowej interakcji amensalizmu i konkurencji
Mechanizmy amensalistyczne powstania mykostazy to oddziaływanie:
" NH3 w glebach alkalicznych;
" Etylenu w glebach beztlenowych;
" Du\
ego stę\
enia Al3+ w glebach tropikalnych;
" Aminokwasów i kwasów organicznych wydzielanych przez korzenie roślin i drobnoustroje;
" Produktów rozkładu lignin;
" Nienasyconych węglowodorów
Mechanizmy konkurencyjne powstania mykostazy to konkurencja o:
" z
ródło C i N w glebach, w których panują warunki subgłodowe;
(ograniczenie procesu po wzbogaceniu gleby w glukozę)
" materiał zapasowy, który spora uwalnia do środowiska po napęcznieniu.
Interakcje negatywne cd
Konkurencja
związek, w którym mniej aktywny gatunek mo\
e być hamowany przez drugi,
czyli populacja A mo\
e uzyskać całość korzyści,
podczas gdy rozwój populacji B jest hamowany.
zachodzi między:
osobnikami korzystającymi z tego samego zasobu środowiska;
jej wynikiem jest zmniejszenie dostosowania (ang. fitness)
konkurujących ze sobą osobników.
Jest tym intensywniejsza
im bardziej pokrywają się nisze ekologiczne
konkurujących osobników (gatunków)
Mo\
na wyró\
nić 2 drogi konkurencji:
Konkurencja o charakterze eksploatacji
oddziaływania pośrednie polegające na wzajemnym wyczerpywaniu sobie
wspólnie wykorzystywanych zasobów;
Konkurencja o charakterze interferencji
oddziaływania bezpośrednie (walka lub udział związków chemicznych np.
allelopatia) będąca wynikiem samego oddziaływania jak i
utraty dostępu do zasobów
Interakcje negatywne cd
Konkurencja
Asymetria efektów konkurencji
efekty w ró\
nym stopniu dotykają osobniki zaanga\
owane w te oddziaływania.
Konkurencyjne wypieranie
jeśli dwa gatunki konkurują ze sobą w stabilnych warunkach środowiska,
wynik tej konkurencji mo\
e być dwojaki:
1. jeden gatunek zostaje wyparty przez konkurenta
2. współwystępowanie gatunków ma charakter stały
Maksymalna zbie\
ność nisz
Jak wielkie musi być zró\
nicowanie nisz ekologicznych konkurujących gatunków,
by mogły one współwystępować?
odpowiedzią na to pytaniem jest
Graniczna wielkość zró\
nicowania w wykorzystywaniu zasobów środowiska przez
konkurentów, pozwalająca na ich współwystępowanie (ang. limiting similarity).
Wyzwolenie (uwolnienie) konkurencyjne
mo\
liwość rozszerzenia niszy ekologicznej (realizowanej) w nieobecności konkurenta;
Rozbie\
ność cech
przystosowanie do nowego spektrum zasobów
poprzez modyfikacje cech morfologicznych osobników.
Zró\
nicowanie środowiska w czasie i przestrzeni
środowisko stanowi przestrzenną mozaikę siedlisk ró\
niących się
jakością oraz ilością zasobów.
Te  płaty środowiska mają charakter efemeryczny (zmienny),
a ich zmienność mo\
e być nieprzewidywalna.
Interakcje negatywne cd
Konkurencja cd.
Współzawodnictwo o deficytowy i wa\
ny składnik:
pokarmowy, światło, wodę, przestrzeń, czyli
o szereg czynników limitujących wzrost (będących w niedostatku) np.:
Związki od\
ywcze (głównie z
ródło C i energii)
Azot
Tlen
śelazo (Fe)
Niszę ekologiczną
Szansa wygrania zale\
y od:
-szybkości wzrostu i rozmna\
ania (krótszy czas generacji);
-wytrzymałości na czynniki środowiskowe;
-zdolnością katabolizowania ró\
norodnych substratów metabolicznych;
-wydajności energetycznej podczas metabolizowania składników pokarmowych;
-wymagań w stosunku do substancji wzrostowych;
-zdolności gromadzenia substancji wzrostowych;
-zdolności do ruchu (zdolność  ucieczki )
-rozrastania się w postaci strzępek (ekspansji w środowisku)
W naturalnych biocenozach w wyniku konkurencji dominują gatunki szybko rosnące,
wytrzymałe na warunki środowiskowe.
Interakcje negatywne cd
Konkurencja
Konkurencję mo\
na opisać równaniem
wyprowadzonym z równania na
specyficzną szybkość wzrostu mikroorganizmów
1" "X
czyli
� =
przyrost masy komórek w jednostce czasu
X " "t
w przeliczeniu na
X  zawartość mikroorganizmów
całkowitą biomasę istniejących komórek
t  czas
Szybkość wzrostu mikroorganizmów:
jest reakcją pierwszego rzędu w stosunku do ich stę\
enia;
nie jest wielkością stałą;
jej wartość zale\
y od stę\
enia substratu
C
Zbli\
onym do równania Monoda � = � max"
Km ą C
� specyficzna szybkość wzrostu zale\
na od wykorzystywanego substratu
� max maksymalna specyficzna szybkość wzrostu mo\
liwa do uzyskania na danym
substracie (d-1)
Km stała Monoda - nasycenia - takie stę\
enie substratu, przy którym
specyficzna szybkość wzrostu jest równa połowie szybkości maksymalnej (mg dm -3)
C stę\
enie substratu limitującego wzrost (mg dm -3)
Interakcje negatywne cd
Konkurencja
Stała Km charakteryzuje powinowactwo substratu do mikroorganizmów.
Związki, które wolno ulegają biodegradacji mają
mniejsze powinowactwo i większe stałe Km
w porównaniu ze związkami łatwo rozkładalnymi.
Na wartość stałej Km wpływa równie\
sposób wzrostu mikroorganizmów.
Stała Km jest
mniejsza, gdy mikroorganizmy rosną w formie zdyspergowanej,
większa, gdy rosną w skupiskach
(w przypadku skupisk jej zwiększenie jest spowodowane ograniczeniami dyfuzyjnymi
związanymi z szybkością wnikania substratu do wnętrza konsorcjum)
Km dla rozpuszczalnych substratów (cukry, aminokwasy) jest ró\
na,
ale zawsze bardzo niska (<100 mg dm-3);
W po\
ywkach sztucznych, gdzie stę\
enie cukrów jest zbyt du\
e - 10000 mg dm-3
(15 mg dm-3 dla oligotrofów) zjawisko konkurencji zwykle nie zachodzi;
Nawet przy ograniczonej ilości składników od\
ywczych dochodzi do wzbogacenia podło\
a
w składniki zautolizowanych, martwych komórek;
Obserwację konkurencji in vitro mo\
na przeprowadzić w chomeostacie umo\
liwiającym
 hodowlę ciągłą ;
W warunkach du\
ej dostępności związków od\
ywczych
przewagę selekcyjną mają mikroorganizmy o wysokiej � max
Konkurencja o Fe jest wa\
nym czynnikiem
ograniczającym wzrost patogenów
i mechanizmem promocji wzrostu roślin
Fe stanowi 4-5% całkowitej zawartości minerałów zajmując 4 miejsce po O2, Si i Al.
Stę\
enie Fe wymagane do wzrostu organizmów wynosi 0,4 - 4 �M.
Stę\
enie 0,1-1 �M uwa\
ane jest za niskie
Stę\
enie 10-100 �M uwa\
ane jest za wysokie
W warunkach naturalnych zawartość Fe rozpuszczalnego jest bardzo zmienna:
wody morskie 0,0001  0,001 �M (przybrze\
ne 0,06  6 �M);
naturalne roztwory glebowe 10-9  10-4 M (0,04 nM nieskompleksowanego) [Crowley, 1987]
najwy\
sze stę\
enie osiągając w glebach kwaśnych.
W strukturze krystalicznej skał \
elazo występuje w postaci jonu \
elazawego i \
elazowego.
W roztworach wodnych poddanych działaniu O2
występuje pod postacią Fe(OH)3 o rozpuszczalności (pH 7) 10-38,
co ogranicza rozpuszczalność Fe+3 do 10-14�M.
�
�
�
Rozpuszczalność Fe(III) maleje 1000 x z ka\
dą jednostką zmiany pH
(zasadniczo jest niedostępne powy\
ej pH =4);
Rozpuszczalność Fe(II) maleje 100 x z ka\
dą jednostką zmiany pH.
Dostępność Fe dla organizmów glebowych jest ograniczona
w warunkach tlenowych, przy obojętnym i alkalicznym odczynie środowiska.
W warunkach beztlenowych i przy kwaśnym odczynie środowiska jest łatwiej dostępne,
gdy\
występuje w formie Fe(II).
O ogromnym zaanga\
owaniu organicznych związków Fe (jako przenośniki tlenu lub elektronów)
w zasadnicze procesy \
yciowe i wielkim na nie zapotrzebowaniu
decyduje ich potencjał redoks
kształtujący się w granicach +300mV (cytochromy A) do -500mV (ferrodoksyny).
Liczne enzymy wymagają dla swojej aktywności Fe jako kofaktora.
Przykłady procesów komórkowych, które wymagają Fe bądz
są modulowane przez Fe
Wszystkie organizmy \
ywe wykształciły odpowiednie mechanizmy pobierania Fe
Rośliny wykształciły:
niespecyficzne mechanizmy pobierania Fe:
obni\
enie pH w ryzosferze, spowodowane preferencyjnym pobieraniem kationów przez korzenie;
uwalnianie kwasów organicznych, prowadzące do obni\
enia pH, a tak\
e do chelatowania Fe;
zmiany pH i stę\
enia związków chelatujących lub redukujących Fe3+
przez metabolity mikroorganizmów ryzosferowych
symbioza z mikroorganizmami posiadającymi wydajne systemy pobierania Fe
2 strategie specyficznych mechanizmów pobierania Fe:
v
!!! Fitosiderofory mające szczególne znaczenie
w zaopatrywaniu w Fe roślin
w hodowlach hydroponicznych,
w glebie są zbyt szybko degradowane
przez mikroorganizmy, zwłaszcza ryzosferowe.
Strategie komórek bakterii i grzybów wykorzystywane w asymilacji Fe
Środowisko bogate w Fe
U mikroorganizmów:
Przy wysokim stę\
eniu Fe zaanga\
owane są:
-reduktanty;
-błonowe ATPazy;
-reduktaza flawinowa
Przy niskim stę\
eniu Fe zaanga\
owane są:
Środowisko ubogie w Fe
-niskocząsteczkowe (500-1000D) ligandy
specyficznie kompleksujące Fe(III)-siderofory
-system transportu Fe do wnętrza komórki z wykorzystaniem:
specyficznych receptorów białkowych błony cytoplazmatycznej;
peryplazmatycznego białka wią\
ącego;
kompleksu permeazy błony cytoplazmatycznej
DEREPRESJA syntezy zarówno sideroforów, jak i białek systemu
transportu następuje przy obni\
eniu stę\
enia Fe3+ do 10-7 �M a
�
�
�
REPRESJA przy podwy\
szeniu do 10-5 �M.
�
�
�
REGULACJA odbywa się na poziomie transkrypcji pod kontrolą
represora kodowanego przez gen fur (ferric uptake regulation)
Kompleks sideroforu Fe(III) jest zbyt du\
y, aby mógł wniknąć do komórki
poprzez dyfuzję- pozyskiwanie Fe odbywa się na drodze aktywnego transportu.
Skompleksowany siderofor (ferrisiderofor) jest dostarczany do:
powierzchni komórki tzw. mechanizm taksówkowy (taxicab mechanism)
lub przenika do cytoplazmy
W obu wypadkach metal jest uwalniany z kompleksu poprzez
MECHANIZM REDUKCJI.
Komórka rozpoznaje (stereospecyficznie) tylko siderofor skompleksowany
z Fe(III), a nie jego wolną formę.
Schemat systemu transportu Fe(III) skompleksowanego z:
a. Sidoroforem hydroksamowym
b. Kwasem cytrynowym
c. Sideroforem katecholowym u E.colii
Związki kompleksujące Fe(III), w tym siderofory ró\
nią się
typem ligandów;
wartością stałych stabilności kompleksów z Fe(III)
Ligandy hydroksamowe:
a) Ferrichrom
b) Ferrioksamina B
c) Kwas rodoturolowy
Ligandy hydroksamowe i
hydrokarboksylowe:
d) Schizokinen
d) Aerobaktyna
Ligandy katecholowe
i 2-hydroksyfenyloksazalinowe:
e) Parabaktyna
e) Agrobaktyna
Ligand katecholowy:
f) Enterobaktyna
Siderofor mieszany:
Ligand katecholowy i
Ligand hydroksamowy
g) Pseudobaktyna
Znaczenie sideroforów w środowisku glebowym
W glebach o uregulowanych stosunkach powietrzno-wodnych i wysokim pH
stę\
enie sideroforów kontroluje całkowicie dostępność \
elaza,
o które konkurują mikroorganizmy pomiędzy sobą oraz mikroorganizmy z roślinami.
Dominującym typem sideroforów wykrywanych w glebach są ligandy hydroksamowe
(o wy\
szej rozpuszczalności i stabilności w roztworach wodnych ni\
ligandy katecholowe),
tworzące stabilne kompleksy z Fe(III) w całym zakresie pH
występującym w tym środowisku
(zaadsorbowane na minerałach ilastych i substancji organicznej,
a tylko w niewielkiej ilości obecne w fazie wodnej).
Ogólne stę\
enie ligandów hydroksamowych w glebie mo\
e osiągać
10 �
�M i 2,5 x 106 - krotnie przewy\
szać stę\
enie nie skompleksowanego Fe.
�
�
W strefie korzeniowej roślin stę\
enie ogólne sideroforów
mo\
e być kilkadziesiąt razy wy\
sze ni\
w glebie wolnej od korzeni
Zdolność do wytwarzania związków
kompleksujących Fe(III) wśród szczepów wyizolowanych
z ektoryzosfery \
yta jest znacznie większa ni\
w glebie
luz
no związanej z korzeniami i endoryzosferze;
W ektoryzosferze  ogólna synteza (liczba
producentów " średnia synteza) zarówno związków
kompleksujących Fe(III) jak i specyficznych sideroforów
hydroksamowych i katecholowych jest kilkakrotnie
większa ni\
w glebie luz
no związanej z korzeniami
niezale\
nie od okresu wzrostu \
yta;
W ektoryzosferze największe ilości związków
kompleksujących Fe(III) i sideroforów hydroksamowych
wytwarzanych jest w stadium krzewienia
przez szczepy grzybowe,
oraz w stadium krzewienia i pełnej dojrzałości
przez szczepy bakteryjne
natomiast siderofory katecholowe są
najintensywniej wytwarzane w stadium kwitnienia;
Siderofory syntetyzowane przez mikroorganizmy
zasiedlające strefę korzeniową rośliny (np.
jednoliściennej-\
yta) mogą mieć istotny wpływ na
ilość dostępnego Fe(III) w tej strefie
i na zaopatrzenie rośliny w Fe(III).
W warunkach zasiedlenia systemu korzeniowego
przez mikroorganizmy zaopatrzenie w Fe roślin
zarówno I jak i II strategii jest znacznie lepsze
[Mashalha, 2000].
Schemat mechanizmu ograniczania
rozwoju patogenów i organizmów
W warunkach niedoboru Fe szczepy drobnoustrojów
szkodliwych dla roślin oraz promocji
promujących wzrost roślin (PGPR) produkujące ogromne
wzrostu roślin
ilości sideroforów o du\
ym powinowactwie do Fe
 zgarniają Fe(III) z ich otoczenia.
Kompleksy Fe z sideroforami PGPR mogą być
wykorzystywane do pozyskiwania Fe tylko przez PGPR i
ewentualnie przez roślinę,
lecz nie przez patogeny roślinne
czy drobnoustroje szkodliwie oddziałujące (DRMO).
Przewagę konkurencyjną będą miały organizmy,
które mogą:
wykorzystywać obok własnych siderofory egzogenne
(posiadają kilka receptorów)
gdy siderofor PGPR (np. pseudobaktyna) wykorzystywany jest przez
zaledwie ok. 1% szczepów ryzosferowych
syntetyzują ligandy tworzące kompleksy z Fe(III)
o wy\
szej stałej trwałości;
produkują więcej sideroforów w danych warunkach;
ich system transportu jest sprawniejszy;
ich siderofory są odporniejsze na degradację
(np. pseudobaktyna zawierająca D- i L- aminokwasy).
Siderofory wytwarzane przez mikroorganizmy glebowe:
Udostępniają Fe(III) zarówno mikroorganizmom jak i roślinom
I i II strategii (transport do rośliny na drodze dyfuzji)
Są czynnikami umo\
liwiającymi biokontrolę fitopatogenów;
Są czynnikami kształtującymi populacje glebowe
Efekt bumeranga
Najbardziej jaskrawym przykładem
naturalnie występującej biologicznej ochrony roślin
jest konkurencja
(wszystkie organizmy rozwinęły się w warunkach
stresu współzawodnictwa).
Brak konkurencji odpowiada za efekt bumeranga 
w sterylizowanej (metodą fumigacji lub parą wodną) glebie
ginie wiele konkurentów
i pomimo silnej redukcji populacji patogenów
straty plonu roślin uprawianych w glebie sterylizowanej
są większe ni\
w glebie naturalnej
Gleby supresyjne i konduktywne
Ze względu na
stopień podatności upraw na danych glebach na choroby mo\
na wymienić:
Gleby konduktywne (sprzyjające rozwojowi patogenów);
Gleby supresyjne (naturalnie nie sprzyjające rozwojowi patogenów)  gleby, w których
rozwój choroby nie nastąpi nawet przy wprowadzeniu wysokiego inokulum patogena
i przy obecności wra\
liwej rośliny;
Obecność takich gleb stwierdzono w ró\
nych miejscach na świecie
np. piaszczyste gleby Salinas Valley w Kaliforni czy Chateaurenard we Francji
supresyjne dla fuzaryjnego (Fusarium oxysporum) więdnięcia
oraz gleby obszarów intensywnej uprawy zbó\
w Pn-Wsch regionie USA
supresyjne dla choroby podsuszkowej pszenicy (Gaeumannomyces graminis var. tritici)
Spontanicznemu ograniczeniu rozwoju patogenów w glebach supresyjnych
towarzyszyły zmiany populacji mikroorganizmów ryzosferowych -
głównie rozwój bakterii z rodzaju Pseudomonas, podgrupy fluoryzujące, antagonistycznych
(konkurujących o Fe(III), wytwarzających antybiotyki i HCN)
dla patogenów grzybowych roślin;
czy nie-patogenicznych grzybów Fusarium oxysporum
konkurujących z patogenicznymi szczepami Fusarium o C, Fe(III) i niszę ekologiczną.
Przyczyną supresyjności gleb
jest wytworzenie specyficznej równowagi pomiędzy czynnikami:
" Mikrobiologicznymi i
" Glebowymi (skład frakcji ilastej, pH) i klimatycznymi