Tom 58 2009
Numer 3 4 (284 285)
Strony 367 376
Joanna Gliwicz1, z. MacieJ Gliwicz2
1
Muzeum i Instytut Zoologii PAN
Wilcza 64, 00-679 Warszawa
2
Zakład Hydrobiologii UW
Banacha 2, 02-097 Warszawa
E-mail: [e-mail]
[e-mail]
KonKurencja o zasoby i drapieżnictwo jaKo czynniKi doboru
wstęp
tytuł i podtytuły tego artykułu abstrahują, energetycznych, lecz energia promieniowa-
celowo, od analogicznych relacji, jakie z rośli- nia słonecznego, po którą sięgać należy ku
nożercą i swymi zasobami ma roślina i inne górze (w lesie ponad korony konkurentów,
autotrofy. choć analogiczne, to jednak relacje a w słupie wody ku warstwie eufotycznej),
te mają z kilku powodów cechy odmienne oraz zasoby soli mineralnych, po które sięgać
od tych, jakie przedstawiamy w tym artykule należy w dół (w głąb gleby poprzez nakła-
dla relacji pomiędzy zwierzętami. odmienne dy na morfologię korzeni, lub w głąb wody,
są przede wszystkim strategie obronne. róż- tracąc dostęp do światła). po drugie, zasoby
nią się też relacje z zasobami. po pierwsze, nie uciekają, ani w behawioralnym ani ewo-
zasobami roślin nie są przecież organizmy lucyjnym znaczeniu tego słowa: raz zdobyte
zawierające wszystkie elementy niezbędne adaptacje podnoszące efektywność ich pozy-
dla zaspokojenia potrzeb pokarmowych i skiwania pozostają aktualne.
ewolucja relacji drapieżca ofiara
dostosowanie osobnika wynika z jego wieckich u wilka oraz konieczność doskona-
umiejętności najbardziej optymalnego po- lenia obrony przed tym drapieżcą u jelenia
godzenia ze sobą dwóch kolidujących ze (Darwin 1859/2009, rozdział iV). wiadomo,
sobą konieczności. po pierwsze, konieczno- że umiejętności te demonstrowane są niekie-
ści uniknięcia niebezpieczeństwa śmierci, dy przed wybranym do rozrodu partnerem,
przynajmniej do chwili wydania na świat czego przykładem mogą być prezentowane
swego potomstwa. po drugie, konieczności w czasie godów długie ogony, które na co
maksymalizacji ilości zdobytych zasobów po- dzień utrudniają ucieczkę przed drapieżcą
karmowych dla zwiększenia tempa wzrostu (hipoteza handicapu) oraz zjawisko  ślub-
oraz liczby i kondycji potomstwa. za każdą z nych podarunków pokarmowych przy kopu-
tych dwóch konieczności kryje się oczywisty lacji (zjawisko nuptial feeding). Konkurencja
czynnik darwinowskiego doboru osobnicze- o zasoby pokarmu oraz drapieżnictwo wyda-
go. że było to oczywiste dla Karola darwina, ją się zatem nie tylko głównymi czynnikami
wynika z jego ulubionego przykładu mecha- doboru indywidualnego, ale również mode-
nizmu działania doboru, w którym główną ratorami działania doboru płciowego (patrz
siłą sprawczą (czynnikiem doboru) staje się artykuł raDwana Dobór płciowy w tym ze-
konieczność doskonalenia umiejętności ło- szycie KosMosu).
Joanna Gliwicz, z. MacieJ Gliwicz
368
dostosowanie osobnika, mierzone jako
jego współczynnik reprodukcji netto R, jest
w rzeczywistości iloczynem tempa jego re-
produkcji B i prawdopodobieństwem jego
przeżycia P (patrz artykuł A
oMnickieGo Do-
bór naturalny i kozA
owskieGo Ewolucja
strategii życiowych w tym zeszycie KosMo-
su). jest zatem iloczynem wartości determi-
nowanej poprzez umiejętność zdobywania
zasobów pokarmowych, niezbędnych dla
wzrostu i produkcji potomstwa (B), i war-
tości zależnej od umiejętności unikania nie-
bezpieczeństwa przedwczesnej śmierci (P).
o ile w aspekcie populacyjnym wartości te
stają się dla populacji o zagęszczeniu N w
pełni porównywalne, jako tempo wzrostu
zagęszczenia (rN = bN  dN), tempo rozro-
du (ang. birth rate, bn) i tempo umierania
(ang. death rate dn), i mogą być mierzone w
tych samych jednostkach (osobnikach rekru-
towanych lub eliminowanych w jednostce
ryc. 1. oscylacje zagęszczenia populacji dra-
czasu), a wobec tego odejmowane od siebie
pieżcy i populacji jego ofiary, którym towarzy-
jako liczby całkowite (rN = bN  dN), o tyle
szą zmiany natężenia siły selekcyjnej konkuren-
w odniesieniu do osobnika wymagają posłu-
cji o zasoby i siły selekcyjnej drapieżnictwa,
żenia się prawdopodobieństwem, jako swego
według równań lotki i Volterry i modelu ro-
rodzaju  walutą umowną (werner i GilliaM
senzweiGa i Macarthura (1963).
1984). nie zaciera to jednak ewidentnej róż-
izoklina zerowego tempa wzrostu zagęszczenia po-
nicy utrudniającej kalkulację kosztów pono-
pulacji ofiary ("Nd/"t = 0) i populacji drapieżcy
szonych na obronę przed drapieżcą. po stro-
("N /"t = 0) dzieli dla każdej populacji pole na ob-
o
nie rozrodczości koszty te ocenić można jako
szar wzrostu ("N/"t > 0) i obszar spadku ("N/"t <
zmniejszoną o 0 100% rację pokarmową i
0) zagęszczenia. w teoretycznym stanie równowagi
zredukowane tempo wzrostu osobnika, po
zagęszczenie obu gatunków (pokazane na osi pozio-
stronie śmiertelności jednak osobnik jest nie-
mej dla ofiary i pionowej dla drapieżcy) znajduje się
podzielny i zysk wyliczyć można jedynie jako
w punkcie wyznaczonym przez przecięcie się obu
zmniejszone o pewien procent (0 100%)
izoklin. stan ten jest jednak stale zaburzany, albo
prawdopodobieństwo jego śmierci.
poprzez doskonalenie się mechanizmów obrony w
o ile królik w ucieczce przed lisem bie-
populacji ofiary, co powoduje przesuwanie izokliny
gnie po swoje życie, lis goni jedynie swoją ko-
drapieżcy w prawo (drapieżca może się nasycić przy
lację. ten aforyzm Dawkinsa i krebsa (1979)
coraz wyższym zagęszczeniu ofiary), albo poprzez
nie tylko tę asymetrię podkreśla, ale wskazu-
doskonalenie się sprawności łowieckiej w populacji
je również na różnice pomiędzy twardością
drapieżcy, co powoduje przesuwanie izokliny dra-
doboru, gdy jego siłą sprawczą (czynnikiem
pieżcy w lewo (drapieżca może zaspokoić swój głód
doboru) jest zagrożenie ze strony drapieżcy
przy coraz niższym poziomie zagęszczenia ofiary).
(i perspektywa śmierci), i kiedy jest nią nie-
zmiana zagęszczenia każdego z gatunków jest oczy-
dobór zasobów (i perspektywa niedożywie-
wiście odpowiedzią numeryczną wynikająca ze zmie-
nia, spowolnionego wzrostu oraz zredukowa-
niającej się rozrodczości i śmiertelności w każdej z
nej reprodukcji). Konsekwencją przegranego
populacji, co interesujące jest raczej dla ekologów.
wyścigu jest w każdym przypadku zreduko-
zmianie tej towarzyszy jednak zmiana natężenia sił
wane dostosowanie. jednak, gdy u królika
selekcji, co wskazuje na silną zagęszczeniozależność
jest to redukcja ostateczna, stuprocentowa,
każdego z obu analizowanych czynników doboru:
do zera, to u lisa jest to redukcja częściowa,
konkurencji o zasoby i drapieżnictwa.
zapewne nie większa od kilku procent, i do
tego z możliwością kompensacji dzisiejszego
niepowodzenia łowieckiego zwiększoną ob- ści, szczególnie wtedy, gdy istnieje szansa na
fitością jutrzejszej kolacji. nawet kilkudnio- poprawę warunków pokarmowych wraz ze
wzrostem zasobów w środowisku (wzrost
we niepowodzenia myśliwskie nie zamykają
możliwości sukcesów łowieckich w przyszło- liczebności królików wskutek zwiększającej
Konkurencja o zasoby i drapieżnictwo jako czynniki doboru
369
się skuteczności ich ucieczki przed drapieżcą rencji o zasoby pokarmowe i zmienna presja
przynajmniej do czasu, gdy poprawi się szyb- drapieżcy stają się czynnikami doboru dosko-
kość u lisa). tak więc, choć strata może być nalącymi cechy drapieżcy, gdy spada liczeb-
rekompensowana w przyszłości, to jednak ność ofiary, i cechy ofiary, gdy zwiększa się
powtarzające się niepowodzenia łowieckie liczebność drapieżcy (ryc. 1). wynikające
mogą przyczynić się do obniżenia sukcesu z tego, przesunięte w czasie względem sie-
reprodukcyjnego poprzez spadek atrakcyj- bie fluktuacje liczebności obu populacji, są
ności w rywalizacji o partnera, lub wskutek przede wszystkim ekologicznym dopełnie-
zmniejszenia dostosowania niedożywionego niem, ale też i warunkiem koniecznym do
potomstwa, jeśli takowe już czeka na powrót tego, by kontynuowała się okresowa zmiana
rodziców z wyprawy łowieckiej. średniego fenotypu w każdej z obu populacji.
interakcje pomiędzy drapieżcą i ofiarą zmiana ta może być oczywiście ograniczona
oraz wzajemne współzależności pomiędzy do zmian normy reakcji w obrębie plastycz-
liczebnością populacji ofiary i liczebnością nego genotypu, ale przynajmniej częściowo
populacji drapieżcy stały się dzięki modelom wynika zapewne ze zmiany frekwencji róż-
graficznym dobrą ilustracja nieustającej gry nych genotypów w populacji drapieżcy i w
ewolucyjnej, w której zmienna siła konku- populacji ofiary.
KonKurencja i drapieżnictwo a inne czynniKi doboru
rolę czynnika doboru indywidualnego wać należy raczej w konieczności bezzwłocz-
może pełnić jedynie ten czynnik, który se- nego zaspokojenia głodu. Konieczność taka
lektywnie wpływa na prawdopodobieństwo może być zróżnicowana w stadzie saren w
śmierci lub sukces reprodukcyjny osobnika. zależności od wieku i wielkości osobnika
najsilniej wobec tego selektywnie działać oraz jego kondycji wynikającej z indywidual-
mogą konkurencja o zasoby pokarmu, której nej zdolności do zdobywania pokarmu przed
wynik decyduje o tempie wzrostu i repro- nadejściem mroz
nej i śnieżnej zimy.
dukcji, oraz drapieżnictwo, którego wynik czynniki abiotyczne mogą być nie tyl-
zadecyduje o tym, jakie osobniki pozostaną ko modyfikatorami siły nacisku biotycznych
przy życiu. wydaje się, że wszystkie inne czynników doboru, ale również ważnymi
czynniki biotyczne, takie jak pasożytnictwo czynnikami bezpośrednimi (ang. proximate),
i zależności mutualistyczne, działają słabiej. które sterują zmianami morfologii, historii
są też niewątpliwie mniej uniwersalne niż życia i zachowań w taki sposób, by zmiany
drapieżnictwo i konkurencja o zasoby. paso- te były adaptatywne, tzn. by zapewniły naj-
żytnictwo jest ponadto czynnikiem, który na większe szanse przeżycia oraz najszybszy
dostosowanie osobnika działa często pośred- wzrost i najwyższą reprodukcję (patrz artykuł
nio, albo poprzez obniżenie jego sprawności A
oMnickieGo Poziomu doboru, adaptacje w
konkurencyjnej i obniżenie potencjału repro- tym zeszycie KosMosu). u gęsi kanadyjskiej
dukcyjnego, albo też poprzez zmuszanie do czynnikiem bezpośrednio sterującym rozpo-
podejmowania większego ryzyka przy zdo- częciem rozrodu może być długość dnia, gdy
bywaniu zasobów, gdy ostateczną przyczyną ultymatywnym jest obrona przed drapież-
śmierci staje się drapieżca. wynika to przede cą poprzez optymalizację czasu złożenia jaj.
wszystkim z konieczności inwestowania w trzeba to zrobić wtedy, gdy robią to inni, co
walkę immunologiczną z pasożytem, tym bar- zapewnia zmniejszenie niebezpieczeństwa ze
dziej kosztowną im bardziej pasożyt jest dla strony drapieżców gniazdowych.
żywiciela wirulentny (patrz artykuł raDwana u Daphnia czynnikiem proksymalnym
Dobór płciowy w tym zeszycie KosMosu). może być obniżające się wraz z głębokością
czynniki abiotyczne działają na osobni- natężenie światła, podczas gdy czynnikiem
ki najczęściej nieselektywnie, losowo, choć ultymatywnym jest obrona przed niebez-
mogą być istotne jako modyfikatory siły na- pieczeństwem ze strony posługujących się
cisku biotycznych czynników doboru. bezpo- wzrokiem ryb planktonożernych. dobowe
średnią przyczyną śmierci zamarzającej sarny migracje tych planktonowych roślinożerców,
może stać się złamana w głębokim śniegu pomiędzy ciemnym głębinowym refugium a
noga, zjawisko czysto losowe (jeśli przyjąć, zasobnymi w pokarm ciepłymi warstwami
że jej nogi nie były szczególnie łamliwe), ale pod powierzchnią wody, umożliwiają obronę
ultymatywnej przyczyny tej śmierci poszuki- przed drapieżnikami poprzez unikanie wyso-
Joanna Gliwicz, z. MacieJ Gliwicz
370
kiego natężenia światła oraz maksymalizację glebowych, największe szanse budowania
racji pokarmowej, podczas żerowanie w bo- licznych populacji będą miały genotypy o wy-
gatych w pokarm warstwach powierzchnio- sokiej tolerancji na niskie pH nie dlatego, że
wych nocą.  lubią gleby kwaśne, ale dlatego, że potrafią
niekiedy wydaje się nam, że jednak nie- zdobyć w tych warunkach więcej zasobów
które czynniki abiotyczne działają nie mniej niż inne, lub lepiej chronić się w tych wa-
selektywnie niż czynniki biotyczne. takim runkach przed niebezpieczeństwem. nie pH
czynnikiem jest temperatura, a jej znaczenie środowiska, lecz konkurencja o zasoby lub/
dla dostosowania osobnika wydaje się nie- i umiejętność unikania niebezpieczeństwa
wątpliwe, szczególnie u organizmów zmien- działać będzie tam jako rzeczywisty czynnik
nocieplnych, które w wyższej temperaturze doboru indywidualnego, choć oczywiście do-
rosną i rozradzają się przecież szybciej niż w prowadzi to do powstania lub zwiększenia
niższej. zwierzęta planktonowe, takie jak Da- częstości genotypów o wysokiej tolerancji na
phnia, powracają pod osłona ciemności nocy zakwaszenie.
do góry ku powierzchniowym warstwom podobne rozumowanie przeprowadzić
wody nie tylko po to by żerować w wyższej można w stosunku do innych niż pokarm
koncentracji zasobów, ale również po to, by zasobów środowiska, takich jak przestrzeń
w tym czasie urosnąć szybciej niż ich siostry niezbędna do życia, w tym również odpo-
pozostające w tym czasie w chłodniejszych wiednie miejsce do rozrodu i wyprowadze-
o 10oc głębinach (De Meester i współaut. nia potomstwa. jednak w rzeczywistości są
1999). temperatura działa tu jednak nie jako to tylko rekwizyty umożliwiające zdobywa-
czynnik doboru, którym jest z jednej strony nie zasobów pokarmowych i zwiększające
drapieżnictwo zredukowane przez ciemno- bezpieczeństwo wobec drapieżcy. ani larwa
ści (ryby planktonożerne posługują się wzro- słodkowodnej racicznicy, ani młodociane
kiem), a z drugiej, konkurencja o zasoby stadia morskich pąkli nie będą w stanie zdo-
pokarmu bogatsze bliżej powierzchni. tem- być pożywienia i zbudować potężnej muszli
peratura działa tu jedynie jako czynnik do- czy pancerza zapewniającego względne bez-
datkowo zwiększający tempo wzrostu ciała pieczeństwo dopóki nie znajdą miejsca na
wskutek przyspieszenia procesów asymilacji twardym podłożu. roślinożercy środowisk
pokarmu w wyższej temperaturze wody. lądowych rzadko monopolizują przestrzeń
temperatura i inne abiotyczne czynniki zawierającą zasoby pokarmowe, bo przez
środowiska, takie jak odczyn wody, zasole- większość czasu żyją w nadmiarze pokarmu,
nie, wilgotność, czy grubość pokrywy śnież- a lokalizację i wielkość areału bardziej uza-
nej, nie są więc ani obojętne ani nieważne leżniają od obecności kryjówek oraz miejsc
dla procesów doboru, ale ich oddziaływania do hibernacji i reprodukcji, czyli wszystkie-
na proces doboru realizują się ostatecznie go, co zapewnia im i ich rodzinom ochronę
poprzez zmianę konkurencyjnych zdolności przed drapieżcą. natomiast drapieżniki (w
osobnika do zdobywania zasobów pokarmu tym większość ptaków karmiących pisklęta
i unikania niebezpieczeństwa ze strony selek- pokarmem zwierzęcym) aktywnie konkurują
tywnej i zagęszczeniozależnej presji ze strony o rewiry łowieckie i terytoria gniazdowe, ale
drapieżców. w nowych, zasobnych w po- de facto jest to konkurencja o zasoby pokar-
karm środowiskach, o niskim odczynie wód mowe i bezpieczeństwo młodych.
KonKurencja o zasoby poKarMowe
w stanie skutecznie konkurować o zasoby
sprawność i siła konkurencyjna każdego
ze starszymi. na tę zmienność wynikającą z
osobnika w populacji zależy zazwyczaj od
różnorodności wieku nakłada się oczywiście
jego wieku. osobniki młodsze są nie tylko
mniej doświadczone, ale również mechanicz- szeroka norma reakcji (zmienność fenotypo-
wa) i zmienność genotypu. ta druga jest ma-
nie mniej sprawne w zdobywaniu zasobów,
ze względu na nie w pełni jeszcze ukształ- teriałem wyjściowym dla działania typowego
doboru cech ilościowych (patrz artykuł A
oM-
towane struktury narządów służących do
nickieGo Dobór naturalny w tym zeszycie
odnajdywania i chwytania lub odławiania
pokarmu, na przykład aparatu gębowego, ko- KosMosu). podlegają mu oczywiście wszyst-
kie struktury morfologiczne angażowane w
sza filtracyjnego, czy pajęczyny, i dopiero po
proces zdobywania zasobów i ich asymilacji,
długotrwałych procesach uczenia się będą
Konkurencja o zasoby i drapieżnictwo jako czynniki doboru
371
zarówno grubość dzioba zięby darwina, masa i sukces reprodukcyjny osobników popula-
mięśnia obsługującego żuchwę rysia zaciska- cji dobrze uzmysławia rozpowszechniony w
jącą się na gardle sarny, czy długość trąb- podręcznikach ekologii model logistycznego
ki-ssawki motyla, jak też szerokość szczelin wzrostu zagęszczenia populacji Verhulsta. w
pomiędzy szczecinkami aparatu filtracyjnego miarę wzrostu zagęszczenia, tempo wzrostu
Daphnia, które determinują dolną granicę populacji staje się coraz powolniejsze w wy-
wielkości odfiltrowywanych z wody cząstek niku spadku poziomu pokarmu, wynikającego
zawiesiny pokarmowej. takiemu doborowi z jego eksploatacji przez coraz większą liczbę
cech ilościowych podlega też wielkość ciała, osobników, i spada do zera przy liczebności
na przykład wielkość wykluwającej się z jaja równej poziomowi pojemności środowiska,
Daphnia, czy też wielkość tej samej Daphnia czyli takiej liczebności populacji, przy jakiej
o kilka dni póz
niej, w chwili składania do ko- produkcja zasobów pokarmowych wystarcza
mory lęgowej pierwszej kładki jaj. to od tej zaledwie na podtrzymywanie minimalnego
wielkości zależy zarówno wydajność filtracji natężenia procesów życiowych wszystkich
i siła konkurencyjna osobnika, jak też podat- osobników populacji. ten stan równowa-
ność osobnika na wysoce selektywną presję gi może nastąpić przy progowym poziomie
drapieżnictwa ryb planktonożernych. zasobów pokarmowych, gdy każdy z osob-
sprawniejszymi konkurentami o zasoby ników zaledwie równoważy swoje zapotrze-
pokarmu bywają zazwyczaj osobniki o więk- bowanie energetyczne. teoretycznie, stan
szych wymiarach ciała, które są w stanie taki może stać się permanentny przy nieco
zdobyć dość pożywienia na pokrycie swych wyższej koncentracji pokarmu (progowej dla
potrzeb energetycznych, przy niższej zasob- populacji) umożliwiającej minimalny rozród,
ności pokarmowej środowiska, niż osobniki który równoważy śmiertelność w populacji.
o mniejszych wymiarach. są one w stanie ta graniczna koncentracja pokarmu jest spe-
rosnąć i przystępować do rozrodu, gdy za- cyficzna nie tylko dla gatunku, ale również
sobność pokarmowa choć trochę przewyższa dla grupy wiekowej populacji jednego ga-
wartość progową, przy której tempo asymila- tunku. dlatego struktura wiekowa populacji
cji pokarmu staje się równe tempu respiracji. niekontrolowanej przez drapieżnika zostaje
Gdy staje się jeszcze wyższe, nadwyżka może zazwyczaj zdominowana przez osobniki sta-
być wykorzystywana na wzrost osobnika i re- re, odwlekające rozród w oczekiwaniu na
produkcję, gdy u innych, mniejszych osobni- moment poprawy warunków pokarmowych.
ków wartość różnicy pozostaje nadal ujemna prowadzi to nieuchronnie do długowieczno-
lub zerowa. taka zależność znana jest najle- ści i populacji o pokoleniach nieciągłych.
piej właśnie u Daphnia i innych wioślarek Konkurencja o zasoby pokarmu rośnie
planktonowych (laMpert i soMMer 2007) wraz ze wzrostem zagęszczenia populacji
jako  size-efficiency hypothesis (brooks i wszystkich gatunków korzystających w tym
DoDson 1965), ale intuicyjnie przyjmowana samym miejscu z tej samej bazy pokarmowej.
jest zazwyczaj za słuszną dla innych zwierząt choć zgodnie z zasadą harDina (1960) pro-
(peters 1983), również ptaków (konkurencja wadzić to może do wykluczenia gatunków
pomiędzy pisklętami) i ssaków, szczególnie konkurencyjnie słabszych, w wielu przypad-
drapieżnych (pierwszeństwo przy żerowaniu kach doprowadziło jednak do specjalizacji
na upolowanej zwierzynie), a także niez
le ko- pokarmowej, a w konsekwencji do ewolu-
responduje z hipotezą A
oMnickieGo (1988) o cyjnego podziału zasobów pomiędzy współ-
nierównościach pomiędzy osobnikami wy- występujące ze sobą gatunki, którego naj-
nikających z rozkładów losowych i wieku wspanialszymi przykładami pozostają do dziś
osobnika. zdarza się jednak, że to mniejsze  zięby darwina (lack 1947, schluter 2000)
rozmiary ciała zapewniają łatwiejsze zaspo- i ryby pielęgnicowate wielkich jezior afryki
kojenie potrzeb pokarmowych i zwiększają wschodniej (Fryer 1959, kornFelD i sMith
dostosowanie osobnika w okresach niedobo- 2000).
ru pokarmu. znane jest to u małych gryzo- procesu konkurencyjnego wykluczania
ni i jeszcze mniejszych ryjówek, które lepiej gatunków konkurencyjnie słabszych, znanego
przeżywają zimę przy mniejszych wymiarach z teoretycznych modeli lotki i Volterry oraz
ciała, a redukcja rozmiarów ciała lub hamo- eksperymentów laboratoryjnych Gause Go
wanie wzrostu przed zimą jest adaptacją do (1934), nie możemy oglądać w warunkach
jej przetrwania (pucek 1965, Merritt 1984). naturalnych, ponieważ współcześnie istnieją
zależność od zagęszczenia hamującego jedynie jego konsekwencje w postaci zespo-
wpływu konkurencji pokarmowej na wzrost łów gatunków trwale współwystępujących
Joanna Gliwicz, z. MacieJ Gliwicz
372
ze sobą dzięki skutecznemu podziałowi zaso- wyższej granicznej koncentracji pokarmu nie-
bów, lub pojedynczych populacji monopoli- zbędnej dla zrównoważenia swych potrzeb
zujących zasoby po wyparciu gatunków słab- energetycznych na oddychanie i minimalny
szych konkurencyjnie. oczywiście, w przy- przyrost ciała. takie właśnie mechanizmy
rodzie nie poddawanej antropopresji, czę- obserwuje się w zespołach zwierząt plankto-
ściej spotykamy zespoły wielogatunkowe niż nowych, u których monopolizacja zasobów
jednogatunkowe monokultury. wydaje się, przez pojedynczy gatunek skorupiaka o du-
że zawdzięczamy to między innymi wszech- żych wymiarach ciała realizuje się jedynie w
obecności drapieżnictwa, które zgodnie z su- środowiskach bezrybnych (Gliwicz i wrzo-
gestiami Fryera (1959) i paina (1966, 1994) sek 2008).
zapobiega procesowi konkurencyjnego wy- w nieobecności drapieżcy faworyzowa-
kluczania kolejnych gatunków (odpowied- ne będą osobniki (i gatunki ofiar) o takich
nio słodkowodnych ryb pielęgnicowatych i cechach morfologicznych i fizjologicznych
morskich skorupiaków naskalnych) przez ga- oraz o takich historiach życia i takich zacho-
tunek konkurencyjnie najsilniejszy. poprzez waniach, które albo (i) zapewnią skuteczna
utrzymywanie zagęszczenia populacji naj- obronę zasobów przed konkurentami po-
liczniejszego gatunku swej potencjalnej ofia- przez magazynowanie pożywienia lub mo-
ry na dość niskim poziomie, drapieżca nie nopolizowanie bogatych w zasoby rewirów,
dopuszcza by gatunek ten zmonopolizował albo też (ii) są w stanie się najadać przy tak
zasoby pokarmowe poprzez konkurencyjne niskim poziomie zasobów, przy którym inni
wykluczenie wszystkich innych gatunków o głodują.
mniejszej sile konkurencyjnej, na przykład o
drapieżnictwo
różnice w strukturze przestrzennej śro- nu jest wiele gatunków drapieżnych, pełnią-
dowisk wodnych i lądowych sprawiają, że se- cych rolę drapieżców myśliwych, jednak od
czasów plejstocenu ich rola została poważnie
lektywne działanie drapieżnictwa jest w tych
ograniczone przez ryby kostnoszkieletowe.
środowiskach odmienne. w rzeczywistości
ich ruchliwość i rozwinięte zmysły uczyniły
granica wyznaczająca podstawowe różnice
z nich główne zagrożenie w oceanie świato-
przebiega nie pomiędzy wodą i lądem, ale
między otwartymi wodami pelagialu morskie- wym i środowiskach wód śródlądowych. są
wśród nich oczywiście ryby rybożerne, peł-
go i jeziornego a strefą litoralu, w której -
niące rolę drapieżców myśliwych. jednak
podobnie jak na lądzie  powierzchnia gleby
dominują ryby planktonożerne, typowi dra-
czy dna skolonizowana jest przez roślinność
pieżcy zbieracze, z których każdy potrzebuje
tworzącą mniej lub bardziej bogatą strukturę
przestrzenną oferującą nie tylko zróżnicowa- tysięcy ofiar dla zaspokojenia głodu (kerFo-
ne zasoby pokarmowe, ale również różnorod- ot i sih 1987).
ne kryjówki umożliwiające różne formy bier- rozmaitość i skuteczność obronnych
struktur, strategii życiowych i zachowań po-
nej obrony przed drapieżcą. widoczne jest
wstających w ewolucji u ofiar zależała od
to nie tylko w lesie, ale również w wśród
technik łowieckich najczęściej polujących na
oczeretów jeziornych, w namorzynach czy
na rafie koralowej, gdzie strukturę roślinno- nie drapieżników i od siły sumarycznego na-
cisku drapieżnictwa na ofiary. jeśli drapieżca
ści zastępuje nie mniej różnorodna struktura
 zwierzęcości  koralowców żyjących w ści- znacznie przewyższa wielkością swe ofiary
(ryby  skorupiaki planktonowe lub sikory
słej symbiozie z zielenicami.
odmienność działania drapieżnictwa pole-  drobne liściożerne gąsienice), to wybiera
zazwyczaj ofiary największe, jako najlepiej
ga głównie na tym, że o ile w środowiskach
brzegowych i lądowych dominują drapież- widoczne i najbardziej opłacalne energetycz-
cy myśliwi, to w wodach otwartych najpow- nie, co prowadzi do powstawania adaptacji
strukturalnych czyniących ofiary mniej wi-
szechniejsi są drapieżnicy zbieracze (ang.
docznymi (przezroczystość, barwy ochron-
predators hunters i predators harvesters).
wynika to z mikroskopijnych wymiarów pro- ne) i strategicznych prowadzących do zmian
ducentów (glonów i cyanobakterii planktono- w przebiegu rozwoju i rozrodu. natomiast
drapieżniki polujące zazwyczaj na ofiary o
wych), którymi odżywiać się mogą niewielkie
zwierzęta (zooplankton). wśród zooplankto- porównywalnej do nich samych wielkości
Konkurencja o zasoby i drapieżnictwo jako czynniki doboru
373
(ryś  sarna lub orzeł  zając) częściej łowią nisz pokarmowych drapieżników w dolnym
osobniki mniejsze/młodsze lub słabsze/star- spektrum wielkości ofiar. w puszczy biało-
sze, jako łatwiejsze do upolowania, bowiem wieskiej, w dokładnie zbadanej diecie 28 ga-
osobniki w sile wieku sprawniej unikają pre- tunków drapieżnych ssaków i ptaków o róż-
sji drapieżcy. takie drapieżnictwo stymuluje nej wielkości ciała (od wilka po sóweczkę),
szybki wzrost ofiar, ponieważ większe wy- aż u 25 stwierdzono w pokarmie drobne gry-
miary i zwiększona szybkość ucieczki sku- zonie (w tym u 10 stanowiły one ponad 50%
tecznie uwalniają je spod presji drapieżcy. zjadanej biomasy), u 18  zające, a jedynie u
dowodem silnej selekcyjnej presji dra- dwóch, wilka i rysia  kopytne (upolowane,
pieżnictwa jest wielka różnorodność wyrafi- a nie znalezione w postaci padliny) (JęDrze-
nowanych sposobów obrony obserwowanych Jewska, JęDrzeJewski 1998). podobną sytuację
w morfologii, historiach życia i zachowaniu stwierdzono w zespole drapieżnych ptaków
zwierząt. Kształtowane one były zazwyczaj oraz gryzoni stanowiących ich pokarm na
przez konieczność zmniejszenia zagrożenia północnoamerykańskiej prerii bylicowej (Gli-
ze strony różnych drapieżców stosujących wicz 2008). zarówno drapieżniki, jak też ich
odmienne techniki łowieckie. przykładem ofiary charakteryzowały się silnym zróżnico-
działania takiego doboru może być optymali- waniem wielkości ciała (od pustułki po orła
zacja wielkości ciała przy pierwszej reproduk- i od dwudziesto-gramowego myszaka do po-
cji, przy równoległym nacisku niewiele tylko nad kilogramowego pieska preriowego), ale
większych od swych ofiar drapieżców-my- najmniejsze gryzonie stwierdzono w diecie
śliwych z jednej strony oraz znacznie więk- aż sześciu, z siedmiu badanych drapieżni-
szych od swych ofiar drapieżców zbieraczy z ków, a największe (pieski preriowe), tylko
drugiej strony. taki stabilizujący dobór zna- u dwóch (orła i myszołowa). oznacza to, że
ny jest u Daphnia jako wynik równoległego małe gatunki, jako  ofiary uniwersalne , by
działania drapieżców bezkręgowych i ryb. przetrwać, muszą rozwinąć skuteczne przy-
ewolucja mechanizmów obronnych w stosowania obronne przeciwko znacznie bar-
populacji ofiary następuje zwykle pod selek- dziej różnorodnym technikom łowieckim niż
cyjną presją całego lokalnego zgrupowania gatunki o większych wymiarach, które muszą
drapieżników, na które składają się drapieżcy bronić się skutecznie jedynie przed jednym
o odmiennych technikach łowieckich i róż- lub dwoma drapieżnikami (ryc. 2).
nych wymiarach ciała. większe drapieżniki obok rozmaitości wrogów wpływają-
nie rezygnują zazwyczaj z ofiar o małych wy- cej na różnorodność adaptacji obronnych,
miarach ciała, co prowadzi do nakładania się wpływ na siłę selekcyjnego oddziaływania
ryc. 2. ofiary o mniejszych wymiarach cia-
ła znajdują się zazwyczaj pod presją bardziej
zróżnicowanego drapieżnictwa niż ofiary o
większych wymiarach ciała, co oznacza, że
muszą one rozwijać skuteczne mechanizmy
obronne przeciwko wielu różnym techni-
kom łowieckim.
pokazuje to procentowy udział różnych gatun-
ków gryzoni w biomasie diety u siedmiu gatun-
ków ptaków drapieżnych zamieszkujących prerię
bylicową w utah (usa): Aquila chrysaetos, Buteo
jamaicensis, Accipiter cooperi, Bubo virginianus,
Asio flammeus, Falco sparverius, Pica pica. Ga-
tunki drapieżników uporządkowane zostały we-
dług malejącej średniej wielkości ich ofiar sko-
relowanej istotnie z wielkością ciała drapieżnika.
Gatunki ofiar (Peromyscus maniculatus, Lagurus
curtatus, Microtus pennsylvanicus, Thomomys
talpoides, Spermophilus armatus, Cynomys leu-
curus) uporządkowane zostały według wielkości
ciała (wg Gliwicz 2008, zmodyfikowane i wyko-
rzystane za zgodą redakcji).
Joanna Gliwicz, z. MacieJ Gliwicz
374
pach zapewniających najbardziej skuteczną
obronę przed drapieżcą. zagęszczeniozależ-
ność selekcyjnego oddziaływania presji dra-
pieżcy wynika również z odpowiedzi funkcjo-
nalnej hollinGa (1959), raczej iii niż ii typu
tej odpowiedzi, w której racja pokarmowa
drapieżcy rośnie początkowo wraz ze wzro-
stem zagęszczenia ofiary wykładniczo, ulega-
jąc coraz większemu hamowaniu, by dojść do
asymptoty maksymalnej racji pokarmowej z
chwilą nasycenia drapieżnika (ryc. 3). iloraz
pokazywanej przez krzywą racji pokarmowej
drapieżnika (czyli liczby schwytanych ofiar) i
zagęszczenia ofiary z osi poziomej (czyli licz-
by schwytanych ofiar na ofiarę) potraktowa-
ny być może jako stopień zagrożenia ofiary.
wielkość ta, z początku niewielka i wynika-
jąca z małego zainteresowania drapieżcy nie-
liczną populacją ofiary (refugium niskiego za-
gęszczenia), dość gwałtownie wzrasta wraz z
dalszym wzrostem zagęszczenia ofiary aż do
zagęszczenia, przy którym racja pokarmowa
osiąga połowę swego maksimum (ang. half-
saturation), a następnie maleje. oznacza to,
że powyżej tego zagęszczenia, stopień zagro-
ryc. 3. zależność pomiędzy racją pokarmową żenia ofiary maleje wskutek stopniowego wy-
drapieżnika (linie) oraz wielkością indywidual- sycenia apetytu drapieżcy. Każda ofiara może
nego zagrożenia ofiary (wyrażoną ilorazem y/x, czuć się bardziej bezpieczna również dlate-
czyli liczbą schwytań przypadających na jedną go, że towarzyszy temu efekt rozcieńczenia
ofiarę, słupki) od zagęszczenia populacji ofiary ryzyka ( bezpieczeństwa w tłumie ) i konfu-
według ii (a) i według iii (b) typu odpowie- zji drapieżcy (haMilton 1971), który trwać
dzi funkcjonalnej Hollinga (1959) oraz według będzie aż do chwili zwiększenia zagęszczenia
odpowiedzi iii typu z rozszerzonym refugium drapieżcy w wyniku odpowiedzi numerycz-
niskiego zagęszczenia (c) rozpoczynającym się nej na zwiększone zagęszczenie ofiary.
od takiego progowego zagęszczenia ofiary (po- bardziej jednak zaskakujące jest to, że
kazanego strzałką), poniżej którego wszystkie stopień zagrożenia ofiary maleje w niskich
osobniki mają zapewnione kryjówki (rosen- zagęszczeniach ofiary. spadek ten może być
zweiG i Macarthur 1963), lub dana kategoria bardziej gwałtowny, gdy założymy, że wzrost
ofiary zostaje wykluczona z diety drapieżnika, racji pokarmowej drapieżcy nie rozpoczyna
który zmuszony jest przestawić się na inną ka- się przy zerowej wartości zagęszczenia ofia-
tegorię ofiary lub zmienić miejsce żerowania na ry, lecz przy pewnej wartości krytycznej, od-
obfitsze w zasoby pokarmu (Gliwicz i wrzosek powiadającej liczbie ofiar, które przebywać
2008). mogą jednocześnie w kryjówkach (ryc. 3c).
ta koncepcja pogłębienia refugium niskiego
zagęszczenia jest również oryginalnym po-
drapieżnictwa na cechy ofiar mają wzajemne
mysłem rosenzweiGa i Macarthura (1963).
i uzależnione od siebie zmiany zagęszczenia
jej alternatywą jest koncepcja progowego
pojedynczego gatunku drapieżcy i jego pod-
zagęszczenia ofiary, przy którym ofiara prze-
stawowej ofiary, wynikające z odpowiedzi
staje być eksploatowana przez drapieżcę,
numerycznej wpisanej w przywoływany już
który przestawia się na inną ofiarę, lub  w
model rosenzweiGa i Macarthura (1963,
jej braku  porzuca miejsce dotychczasowe-
ryc. 1). selekcyjna presja drapieżcy wywo-
go żerowania by poszukiwać innego o więk-
łuje tym większe zmiany fenotypu ofiary, im
szym zagęszczeniu tej samej ofiary (Gliwicz
większa jest liczebność populacji drapieżcy
i wrzosek 2008). Każda z tych koncepcji
i tym samym silniejszy i twardszy selekcyjny
zakłada, że w niskich zagęszczeniach popu-
nacisk na ofiarę, w populacji, w której pozo-
lacji zwierzę może zrezygnować ze stosowa-
stają przy życiu jedynie osobniki o genoty-
nia kosztownych mechanizmów obronnych,
Konkurencja o zasoby i drapieżnictwo jako czynniki doboru
375
ale że rezygnacja jest czysto fenotypowa, a je. Świadczyć o tym może szybkość i różno-
możliwość przywrócenia tych mechanizmów rodność zmian, jakie możemy obserwować w
pozostaje obecna w genotypie osobnika, by morfologii, strategiach życiowych i behawiorze
mogła zostać w razie potrzeby ponownie ofiar w wyniku złagodzonego nacisku selekcyj-
uruchomiona jako obrona indukowana. Kon- nego wtedy, gdy ofiara choćby częściowo wy-
cepcja anty-drapieżniczego refugium niskiego rwie się spod presji drapieżcy (patrz artykuł
zagęszczenia dobrze koresponduje z przeko- przeglądowy lahti i współaut. 2009). ta szyb-
naniem, że dobór faworyzuje niekiedy geno- kość świadczy o tym, że nie mogą one wyni-
typy rzadsze, co podtrzymuje polimorfizm w kać jedynie z zaniku selekcji na te cechy, jako
populacji (patrz też artykuł A
oMnickieGo Do- chwilowo nieprzydatne, ale muszą być również
bór naturalny w tym zeszycie KosMosu). wynikiem aktywnego doboru na inne cechy, na
czynnikiem doboru jest tu oczywiście dra- które dotychczas brakowało zasobów. szybkość
pieżca, który nie interesuje się tą kategorią ta bywa oczywiście o wiele większa, gdy me-
ofiary, którą w środowisku spotyka nazbyt chanizm obronny jest wynikiem uruchomienia
rzadko by mogła stać się ona istotnym skład- obrony indukowanej, możliwej dzięki szerokiej
nikiem jego diety. normie reakcji genotypu. ten temat stał się
skuteczne adaptacje ofiar pozwalające unik- ostatnio nadzwyczaj popularny i w znacznym
nąć bezpotomnej śmierci w pysku drapieżcy stopniu został omówiony w świetnej monogra-
są zawsze kosztowne energetycznie i dlatego fii pod redakcją tollriana i harVella 1999).
często porzucane, gdy presja drapieżcy male-
podsuMowanie
drapieżnik nie jest altruistą i, gdyby
o sile drapieżnictwa i konkurencji o zasoby
mógł, wybiłby swe ofiary do nogi, a w kon-
jako czynnikach selekcyjnych doboru indywi-
sekwencji sam zginął. to, że tak się w prak-
dualnego świadczy wielka liczba adaptacji mor-
tyce nie dzieje (ryc. 1), świadczy o przewa-
fologicznych i behawioralnych oraz ogromna
dze ofiary nad drapieżcą w ich ewolucyj-
różnorodność historii życia zwierząt generowa-
nym wyścigu zbrojeń. przewagę tę zapewnia
nych przez konkurencję i w relacjach drapież-
ofierze ostrzejsza selekcja przez drapieżcę
ca-ofiara. na ofiary relacje te wpływają poprzez
niż selekcja związana z konkurencja o za-
śmiertelność (bieg zająca po życie), natomiast
soby. wielkość tej przewagi można mierzyć
na drapieżnika przez obfitość ofiar oraz sku-
liczebnością ofiar, przy której drapieżnik
teczność ich obrony (bieg lisa po obiad, który
przestaje na nie polować emigrując, prze-
ucieka nazbyt szybko), co bardziej wpływa na
stawiając się na ofiarę alternatywną (ryc. 3)
sukces rozrodczy niż na bezpośrednie zagro-
lub ginąc z głodu. Śmierć głodowa jest tym
żenie życia (dorosłego) osobnika. tak wiec w
bardziej prawdopodobna, im dalsza od opti-
przypadku ofiar dobór jest twardszy, a selekcja
mum jest temperatura lub im dalszy od swe-
szybsza i bardziej radykalna (przegrany ginie
go specyficznego dla gatunku optimum jest
bezpotomnie), a jej skutki bardziej spektakular-
którykolwiek inny czynnik abiotyczny. ewo-
ne i stąd także łatwiejsze do dostrzeżenia.
lucyjna przewaga ofiary jest wynikiem jej
relacje te doprowadziły do pojawienia się
przystosowań, które sprawiają, że staje się
takich adaptacji morfologicznych ofiar jak:
niezauważalna lub nieosiągalna dla drapież-
ubarwienie ochronne, kolce i pancerze, tok-
nika korzystając z refugium, stając się nie-
syczność i niesmaczność, ubarwienie aposoma-
widoczna przez zwiększoną przezroczystość
tyczne i różne formy mimikry. doprowadziły
ciała, mimikrę, rozproszenie lub ucieczkę w
też do równie istotnych cech behawioralnych,
stadia przetrwalne, co sprawia, że dalsze po-
takich, jak migracje pionowe w środowiskach
lowanie na nią staje się energetycznie nie-
wodnych, zmiany aktywności dobowej, stad-
opłacalne. z kolei zdolność drapieżnika do
ność, kolonijność, czy współpraca wyselekcjo-
przeżycia przy bardzo niskim zagęszczeniu
nowana przez dobór krewniaczy.
ofiary podstawowej jest probierzem jego
adaptacje historii życia u ofiar idą m.in.
doskonałości ewolucyjnej.
w kierunku przyspieszenia rozrodu, kiedy
ryzyko śmierci przed wydaniem potomstwa
jest nazbyt duże, lub przedłużenia trwania
panu piotrowi Maszczykowi dziękujemy
stadiów rozwojowych mniej narażonych na
za przygotowanie rysunków.
drapieżnictwo.
Joanna Gliwicz, z. MacieJ Gliwicz
376
resource coMpetion and predation as forces of natural selection
s u m m a r y
leaving aside autotrophic plants, algae and cy- of selection in aquatic and terrestrial habitats, also in
anobacteria, we discuss the relative significance of relation to body size. fifth, we compare the role of
food limitation and predation as two major forces predators-hunters and predator-harvesters, and look
driving natural selection, both extremely selective into the relative proportions of these two categories
and both density-dependent, each responsible for offshore and onshore. we also compare the prey of
one of the two components of individual fitness: different sizes in regards to the number and variabil-
successful survival until first reproduction, and max- ity of predators that exploit it. sixth, using models
imum growth and reproduction. first, we argue that of functional response, we examine the dependence
other biotic factors such as parasitism and mutual- of prey individual risk on density of its population.
ism are perhaps less general and not as important we conclude that it is reduced at high density lev-
in driving individual selection. second, we argue el due to risk dilution and predator s confusion, as
that the importance of abiotic factors can be only in well as below the density level that is equal to the
their ability to moderate the effects of resource com- number of prey being able to find a refuge, or to
petition and predation, since they are neither selec- the critical prey density level at which a given prey
tive nor clearly density-dependent. third, we discuss becomes included into the predator s diet. seven,
the general prey-predator models to show that the we conclude that predation is a stronger and more
power of selection by both resource competition efficient force of individual selection than competi-
and predation is density-dependent. fourth, we dis- tion, assuring that the prey wins the arm race with
cuss different features of food limitation as the force its predator.
literatura
brooks J. l., DoDson s. i., 1965. Predation, body kornFelD i., sMith p. F., 2000. African cichlid fishes:
size and composition of plankton. science 150, model systems for evolutionary biology. annu.
28 35. rev. ecol. evol. syst. 31, 163 196.
Darwin k. 1859/2009. O powstawaniu gatunków lack D. l., 1947. Darwin s finches. cambridge, cam-
drogą doboru naturalnego. wydawnictwa uni- bridge university press.
wersytetu warszawskiego, warszawa. lahti d. c., Johnson a. n., aJie b. c., otto s. p.,
Dawkins r., krebs J. r., 1979. Arms races within henDry a. p., bluMstein d. t., coss r. G., Dono-
and between species. proc. r. soc. lond. b 205, hue K., Foster s. a., 2009. Relaxed selection in
489 511. the wild. tree 24, 487 496.
De Meester l., DawiDowicz p., Van Gool e., loose laMpert w., soMMer u., 2007. Limnoecology: the
c. J., 1999. Ecology and evolution of predator- ecology of lakes and streams. oxford university
induced behavior of zooplankton: depth selec- press, oxford and new york.
tion behavior and diel vertical migration. [w:] A
oMnicki a., 1988. Population ecology of individu-
The ecology and evolution of inducible defenses. als. princeton university press, princeton,n.y.
tollrian r. i harVel c. D. (red). princeton uni- Merritt J. F., 1984. Winter ecology of small mam-
versity press, princeton. mals. carnegie Museum of natural History spe-
Fryer G. 1959. The trophic interrelationships and cial publication 10.
ecology of some littoral communities of Lake paine r. t., 1966. Food web complexity and species
Nyasa and a discussion on the evolution of a diversity. am. nat. 110, 65 75.
group of rock-frequenting Cichlidae. proc. zool. paine r. t., 1994. Marine rocky shores and commu-
soc. london 132, 153 281. nity ecology: an experimentalist s perspective.
Gause, G. J. 1934. The struggle for existence. wil- ecology institute, oldendorf/luhe.
liams and wilkins, baltimore. peters r. h., 1983. The ecological implications of
Gliwicz J. 2008. Body size relationships between body size. cambridge university press, cam-
avian predators and their rodent prey in a bridge.
North-American sagebrush community. acta or- pucek z., 1965. Seasonal and age changes in the
nith. 42, 151 158. weight of internal organ of shrews. acta therio-
Gliwicz z. M., wrzosek D., 2008. Predation-media- logica 10, 369 438.
ted coexistence of large- and small-bodied Daph- rosenzweiG M. l., Macarthur r. h., 1963. Graphical
nia at different food levels. am. nat. 172, 358 representation and stability conditions of preda-
374. tor-prey interactions. am. nat. 47, 209 223.
haMilton w. D., 1971. Geometry for the selfish herd. schluter D., 2000. The ecology of adaptive radia-
j. theor. biol. 31, 295 311. tion. oxford university press, oxford.
harDin G., 1960. The competitive exclusion princi- tollrian r., harVell, c. D. (red.), 1999. The ecology
ple. science 131, 1292 1297. and evolution of inducible defenses. princeton
hollinG c. s., 1959. Some characteristics of simple university press, princeton.
types of predation and parasitism. can. ento- werner e. e., GilliaM J. F., 1984. The ontogenetic
mol. 91, 385 398. niche and species interactions in size-structured
JęDrzeJewska b., JęDrzeJewski, w., 1998. Predation populations. ann. rev. ecol. evol. syst. 15, 393
in vertebrate communities. springer, berlin. 425.
kerFoot w. c., sih a. (red.), 1987. Predation: direct
and indirect impacts on aquatic communities.
the university press of new england, Hanover,
n.H.