DOI: 10.2478/v10111-010-0014-1 LeS
ne Prace Badawcze (Forest Research Papers), 2010, Vol. 71 (2): 189 194.
ARTYKUŁ PRZEGLĄDOWY
Iwona Szyp-Borowska1
Postęp i możliwoS
ci zastosowania genomiki w hodowli drzew leS
nych
The progress and opportunities of genomics in the breeding of forest trees
Abstract. A variety of new molecular techniques and dynamic development of bioinformatics have enabled the research
on organization and functioning of forest tree genomes. According to estimates, the number of genes of forest trees totals
about 30 thousand. Identification of these genes and determination of their locations on genetic maps is the major task of
structural genomics. The application of genome analysis method and determination of molecular markers linked to a
region of chromosomes, containing a gene affecting the target trait, can be used in applied tree breeding programs.
Key words: structural genomics, functional genomics
1. Wprowadzenie bioinformatyki umożliwiły podjęcie badań dotyczących
organizacji i funkcjonowania genomów. W ten sposób
Każda żywa istota posiada swój indywidualny zapis wyodrębniła się nowa dyscyplina naukowa  genomika.
genetyczny nazywany genomem. Genom drzew leS
nych, Umownie można przyjąć, że zyskała swoją nazwę w
jak wszystkich organizmów eukariotycznych, to całko- 1987 r. We wrzeS
niu tego roku ukazał się bowiem pierw-
wite DNA komórki, obejmujące wszystkie geny i sek- szy numer czasopisma  Genomics , a artykuł McKusi-
wencje niekodujące znajdujące się w obrębie genów cka i Ruddle a, otwierający ten numer, miał symbo-
(introny) oraz pomiędzy genami (sekwencje interge- liczny tytuł: A new discipline, a new name, a new journal
nowe). Poza DNA jądrowym, genom tworzą także DNA (za R
witoński 2008). Genomika, w odróżnieniu od ge-
organellowe, tj. mitochondrialne i chloroplastowe. Za- netyki, obejmuje ogół zjawisk genetycznych, opisuje
wartoS
ć informacji w genomie jest ogromna. Decyduje wszystkie zależnoS
ci między nimi oraz wpisuje je w
on między innymi o ujawnieniu się cech fenotypowych, całokształt procesów metabolicznych żywego organiz-
o przebiegu ontogenezy, o podatnoS
ci lub odpornoS
ci na mu. Głównym jej celem jest poznanie sekwencji ma-
szereg czynników S
rodowiska wewnętrznego i zewnętrz- teriału genetycznego i jego struktury (genomika struk-
nego. Postęp, jaki dokonuje się w dziedzinach biologii turalna) oraz okreS
lenie funkcji genów, wraz z wszel-
molekularnej i genetyki molekularnej, prowadzi bada- kimi zależnoS
ciami i interakcjami wewnątrz genomu,
czy do jednego celu, jakim jest chęć poznania pełnej które determinują fenotyp (genomika funkcjonalna).
sekwencji jak największej liczby genomów. Wiedza ta
pozwoli na zrozumienie i opisanie mechanizmów, które
inicjują i kontrolują funkcjonowanie organizmów na
2. Genomika strukturalna
poziomie molekularnym.
W latach 80. XX wieku na szeroką skalę rozpoczęto
Przed zapoczątkowaniem badań molekularnych,
wprowadzanie do badań genetycznych technik biologii
większoS
ć analiz genetycznych ograniczała się do garst-
molekularnej. Ich bogactwo oraz dynamiczny rozwój
ki gatunków, które można było hodować i krzyżować w
1
Instytut Badawczy LeS
nictwa, Zakład Hodowli Lasu i Genetyki Drzew LeS
nych, Sękocin Stary, ul. Braci LeS
nej 3,
05-090 Raszyn, Fax [phone]; e- mail: [e-mail]
Artykuł przygotowano w ramach projektu badawczego 2P06L\02829 finansowanego przez Ministerstwo Nauki
i Informatyzacji
190 I. Szyp-Borowska / LeS
ne Prace Badawcze, 2010, Vol. 71 (2): 189 194.
Tabela 1. WielkoS
ć genomu wybranych gatunków
Table 1. The size of the genome of selected species
Haploidalna liczba Liczba par
Liczba genów
Grupa organizmów Nazwa chromosomów zasad
Number of genes
Group of organisms Name Haploid number of Number of base
(�103)
chromosomes pairs (�106)
Drożdże Saccharomyces 16 12 6
Yeast cerevisiae
Nicienie Caenorhabditis elegans 5/6 97 19
Nematodes
Owady Drosophila 4 180 13,6
Insects melanogaster
RoS
lina jednoroczna / okrytozalążkowe Arabidopsis thaliana 5 125 25,5
Annual plant / Angiosperms
RoS
lina jednoroczna / okrytozalążkowe Oryza sativa 12 400 37,5
Annual plant / Angiosperms
RoS
lina jednoroczna/ okrytozalążkowe Zea mays 10 2400 3200 16,2 40,5
Annual plant / Angiosperms
RoS
lina wieloletnia / okrytozalążkowe Lycopersicon 12 900 ?
Perennial / Angiosperms esculentum
Drzewa leS
ne/ okrytozalążkowe Eucalyptus 11 640 ?
Forest trees / Angiosperms
Drzewa leS
ne / okrytozalążkowe Populus 19 485 45,5
Forest trees / Angiosperms
Drzewa leS
ne / nagozalążkowe Pinus 12 20 000 40 000 30
Forest trees / Non-angiosperms
Ssaki / Gryzonie Mus musculus 20 3500 21 30
Mammals / Rodents
Ssaki / Naczelne Homo sapiens 23 3400 26 31
Mammals / Primates
laboratorium. Dzięki projektowi poznania genomu ludz- genomu, poznanie elementów regulatorowych i struk-
kiego rozwinęły się nowe technologie, które znalazły tury genów) z punktu widzenia eksperymentalnego i
zastosowanie w badaniach obejmujących gatunki ucho- ekonomicznego, możliwe jest jej wykorzystanie tylko w
dzące za trudne do analizy. Do grupy tej możemy przypadku organizmów o małym genomie. Dla wyż-
zaliczyć drzewa leS
ne, w tym zwłaszcza roS
liny nago- szych eukariontów, o dużym genomie, najczęS
ciej sto-
zalążkowe, ze względu na ich długowiecznoS
ć, duże sowane jest sekwencjonowanie samych transkryptów,
rozmiary, system krzyżowania oraz duży genom (tab. 1). które jest ograniczone do identyfikacji sekwencji DNA
Z tego także powodu, pomimo ogromnego znaczenia jedynie tych genów, które ulegają ekspresji. Pierwsze
tych roS
lin w naturalnych ekosystemach i w gospodarce projekty dotyczące drzew leS
nych miały na celu iden-
człowieka, niewiele wiadomo na temat podłoża dzie- tyfikację znaczników sekwencji kodujących (EST- Ex-
dziczenia ważnych ekonomicznie i ekologicznie cech pressed Sequence Tags) genów ulegających ekspresji w
takich jak: produkcja biomasy, wielkoS
ć pierS
nicy, skład tkankach związanych z formowaniem drewna (White et
chemiczny drewna, gęstoS
ć drewna, obradzanie czy to- al. 2007; Allona et al. 1998; Sterky et al. 1998; Whetten
lerancja na zanieczyszczenia i anomalia klimatyczne. et al. 2001). Badania te pozwoliły na odkrycie wielu
Podstawowym więc zadaniem genomiki strukturalnej genów związanych z biosyntezą lignin, celulozy i innych
drzew leS
nych stało się poznanie pełnej sekwencji DNA komponentów S
ciany komórkowej, oraz genów regu-
oraz powiązanie jej z genetycznymi i fizycznymi ma- lujących metabolizm w komórkach drewna. Sekwencje
pami genomowymi. EST, które zostały sklonowane, zdeponowano w pub-
licznych, genowych bazach danych. W bazie danych
Sekwencjonowanie genomu TreeGenes zostało umieszczonych ponad milion sek-
wencji EST drzew leS
nych, w tym najwięcej sosny
Metoda sekwencjonowania całego genomu stoso- taeda (Pinus taeda)  328628 sekwencji EST, S
wierku
wana była w przypadku wielu organizmów, jednak po- białego (Picea glauca)  284329, S
wierku sitkajskiego
mimo wielu korzyS
ci, jakie daje (tj.: dostęp do całego (Picea sitchensis)  168675 (http://dendrome.ucdavis.
I. Szyp-Borowska / LeS
ne Prace Badawcze, 2010, Vol. 71 (2): 189 194. 191
edu/treegenes). Jako pierwsze zostały zsekwencjono- niejszego gatunku lasotwórczego i użytkowego w Pol-
wane genomy dwóch roS
lin modelowych: rzodkiewnika sce, powstała z wykorzystaniem markerów izoenzyma-
(Arabidopsis thaliana) (Theologis et al. 2000) i ryżu tycznych (Rudin et Ekberg 1978). Obecnie dostępna jest
(Oryza sativa) (Yu et al. 2002). Do tej pory na S
wiecie prawie kompletna mapa genetyczna dla tego gatunku, w
odczytano informację zawartą w genomie około 30 orga- tworzeniu której analizowano 737 markerów AFLP (320
nizmów roS
linnych i liczba ta wciąż się powiększa. To- dla drzewa matecznego i 417 dla drzewa ojcowskiego).
pola kalifornijska (Populus trichocarpa) jest pierwszym Otrzymane mapy genetyczne pokrywają 98% genomu, a
drzewem, którego genom został zsekwencjonowany. odległoS
ć między markerami, dla obu map  matecznej i
Stanowi go 19 chromosomów, składajacych się łacznie z ojcowskiej, wyniosła 20 cM (Yin et al. 2003). WielkoS
ć
485 mln par zasad. Zidentyfikowano ponad 45 tysięcy mapy genetycznej dla sosny zwyczajnej oszacowano na
możliwych genów. Projekt rozpoczął się w 2002 roku i 1600-2100 cM.
realizowany był przez 38 instytucji z Europy, USA i
Kanady, a wyniki zostały opublikowane w magazynie
Science (Tuskan et al. 2006). Jako pierwszy gatunek
3. Genomika funkcjonalna
wybrano topole, ze względu na jej duże znaczenie go-
spodarcze oraz stosunkowo mały genom. Wsród drzew
Konstruowanie map genetycznych oraz poznanie
gatunki rodzaju Populus są szczególnie predyspono-
sekwencji genomu niewiele jeszcze mówi o funkcjono-
wane do transformacji i regeneracji, co umożliwia produ-
waniu genów i o kontroli ich ekspresji. Tworzenie kata-
kowanie drzew transgenicznych, a w przyszłoS
ci pozwoli
logów zawierających znane sekwencje genów to dopiero
na wykrywanie genów i charakterystykę ich funkcji.
pierwszy krok dla dalszych analiz funkcji genów i ich
Drugim drzewem leS
nym, dla którego rozpoczęto
interakcji. Rozwiązania tych problemów szuka geno-
sekwencjonowanie genomu, jest eukaliptus wielki (Eu-
mika funkcjonalna, bardzo dynamicznie rozwijająca się
calyptus grandis). Jest to ważny gospodarczo gatunek ze
dyscyplina nauki.
względu na produkcję drewna i możliwoS
ć wykorzy-
stania jako x
ródło energii odnawialnej. Realizację pro-
Analiza ekspresji genów
jektu ogłoszono w styczniu 2009 roku, na XVII Kon-
ferencji: Plant & Animal Genomes. Przedsięwzięcie to
Najprostszym sposobem zbadania funkcji genu jest
będzie realizowane w ramach The Eucalyptus Genome
porównanie otrzymanej sekwencji DNA z sekwencjami
Network (EUCAGEN, www.eucagen.org).
genów o znanej funkcji, umieszczonych w bazach da-
nych, np. otrzymana dla sosny sekwencja EST odpo-
Struktura genomu
wiada sekwencji genu kodującego dehydrogenazę alko-
holową (ADH) kukurydzy, stąd można przypuszczać, że
Mapa genomu, która pokazuje pozycje genów i in-
odkryty gen może być ortologiem genu ADH u ku-
nych charakterystycznych rodzajów sekwencji stanowi
kurydzy (White et al. 2007). Podobieństwo sekwencji
wstęp do prac nad sekwencjonowaniem. Mapy gene-
nie jest oczywiS
cie żadnym dowodem, a jedynie prze-
tyczne tworzone są na podstawie analizy częstoS
ci re-
słanką mogącą S
wiadczyć o podobnej funkcji genu. W
kombinacji między markerami molekularnymi i poka-
ten sposób przypisano funkcję 55% sekwencji EST
zują ich rozmieszczenie w grupach sprzężeń. Mapy fi-
zidentyfikowanym dla Pinus taeda (Allona et al. 1998) i
zyczne powstają natomiast przez bezpoS
rednią lokali-
39% dla Populus (Sterky et al. 1998). Na bezpoS
rednią
zację, technikami biologii molekularnej i cytologii, ba-
analizę funkcji genu pozwala technika odwrotnej trans-
danej sekwencji DNA w genomie. Na mapach fizycz- krypcji i hybrydyzacji, wykorzystywana w analizie mi-
nych z udziałem sond DNA, wyznakowanych izoto- kromacierzy DNA (DNA microarray). Technika mikro-
powo lub fluorescencyjnie, zlokalizowano geny rybo- macierzy opiera się na wyizolowaniu z badanej tkanki
somalnego RNA i wiele wysoce powtarzalnych sek- matrycowego RNA (mRNA). W dalszej kolejnoS
ci czą-
wencji DNA dla Pinus ellioti, sosny taeda (Pinus taeda) i
steczki te są, za pomocą enzymu odwrotnej transkryp-
S
wierku białego (Picea glauca), (White et al. 2007). W
tazy, przepisywane na cDNA oraz znakowane fluores-
przypadku drzew leS
nych, u których dużą przeszkodą w
cencyjnie. Jeżeli w badanej próbce znajdą się sekwencje
tworzeniu map fizycznych jest wielkoS
ć genomu, nau- mRNA komplementarne do sekwencji DNA znajdu-
kowcy koncentrują swoje badania głównie na tworzeniu jących się w danym miejscu mikromacierzy (specjalnie
map genetycznych. przygotowanej płytce, do której przyczepione jest setki
W ostatnich latach powstało 45 wysoce nasyconych tysięcy cząsteczek DNA), to obydwie cząsteczki hy-
map genetycznych dla 15 gatunków drzew (http:// brydyzują (łączą się ze sobą). Ponieważ iloS
ć cząsteczek
dendrome.ucdavis.edu/treegenes). Pierwsza mapa gene- danego mRNA odzwierciedla poziom ekspresji danego
tyczna dla sosny zwyczajnej (Pinus sylvestris), najważ- białka, za pomocą tej techniki można porównać, jak
192 I. Szyp-Borowska / LeS
ne Prace Badawcze, 2010, Vol. 71 (2): 189 194.
wykorzystywana jest w tkankach informacja genetycz- senne, wchodzenie w stan spoczynku zimowego) (Brad-
na, pod wpływem różnych czynników zewnętrznych shaw i Stettler 1995, Frewen et al. 2000). Wynikiem tych
(patogeny, reakcja na stres abiotyczny), w czasie onto- doS
wiadczeń było zmapowanie 5 QTL, wyjaS
niających
genezy lub między genotypami. Po raz pierwszy analizę od 28,7 do 51,5% zmiennoS
ci oraz 6 QTL o małym
mikromacierzy w odniesieniu do drzew leS
nych zasto- efekcie fenotypowym (5,9 16,8%). Na podstawie tych
sował Hertzberg i in. w 2001 roku. Analizowali oni
analiz wytypowano 5 przypuszczalnych genów (dwa
różnice w ekspresji 2995 genów w procesie formowania
kodujące fitochrom i trzy związane z odpowiedzią na
drewna u mieszańców topoli. Egertsdotter i współpra- kwas abscysynowy), które prawdopodobnie biorą udział
cownicy (2004) badali natomiast ekspresję genów w
w kontroli sezonowej rytmiki zmian fenologicznych.
drewnie podczas zmian sezonowych. Naturalna zmien-
Podobne zagadnienia (ruszanie pąków wierzchołko-
noS
ć właS
ciwoS
ci drewna była badana u Pinus taeda.
wych i bocznych) analizowane były dla daglezji (Jerm-
Badania te dostarczyły pierwszych informacji na temat
stad et al. 2001). Jego badania, prowadzone przez cztery
ekspresji genów związanych z procesem formowania
lata w dwóch powtórzeniach, zaowocowały znalezie-
drewna, który jest czynnikiem kluczowym z punktu wi-
niem 33 QTL o małym efekcie fenotypowym. Bardzo
dzenia ekonomicznego dla gospodarki człowieka. Ana-
ważnym kierunkiem tych analiz była identyfikacja QTL
liza mikromacierzy posłużyła także do analizy ekspresji
dla cech związanych z właS
ciwoS
ciami drewna. Udział
genów podczas embriogenezy u P. taeda, P. sylvestris i
drewna wczesnego i póx
nego warunkowany był 9 QTL,
Picea abies (Van Zyl et al. 2002; Stasolla et al. 2003) i w
co wyjaS
niało 5,4 15,7% zmiennoS
ci fenotypowej. Dla
odpowiedzi na stres spowodowany suszą u P. taeda
właS
ciwoS
ci chemicznych drewna zmapowano 12 QTL,
(Heath et al. 2002). Ta stosunkowo niedawno wprowa-
także o małym efekcie fenotypowym (5,3 12,6%) (Gro-
dzona do genomiki leS
nej metoda, rozwija się bardzo
over et al. 1994; Knott et al. 1997; Sewell et al. 1999).
szybko, co w przyszłoS
ci pozwoli na poznanie funkcji
Poszukiwania dotyczyły QTL kwitnienia i determinacji
genów i zrozumienie procesów regulacji ich ekspresji.
płci u wierzby (Alstr�m-Rapaport et al. 1997), obu-
mierania siewek u sosny radiata (Kuang 1998), odpor-
Mapowanie loci cech iloS
ciowych
noS
ci na mróz u daglezji zielonej (Neale et al. 1997) oraz
odpornoS
ci na patogeny u topoli (Bradshaw et al. 1996).
Genetyka cech iloS
ciowych wykorzystuje markery
Wiedza na temat genetycznej kontroli cech iloS
cio-
DNA, w połączeniu z krzyżówkami eksperymentalny-
wych (liczba QTL, ich efekt i lokalizacja oraz wpływ
mi, do zmapowania pozycji genomowych loci leżących
S
rodowiska) oraz sprzężenia cechy z markerami moleku-
u podłoża cech poligenowych. U drzew leS
nych do cech
larnymi może być użyteczna w programach selekcji. W
uwarunkowanych działaniem wielu genów należą m.in.:
przypadku selekcji drzew leS
nych, procesu, którego og-
wielkoS
ć biomasy, gęstoS
ć drewna, odpowiedx
na stres
raniczenia związane są między innymi z długim cyklem
biotyczny i abiotyczny (Plomion et al. 2003). Ten typ
rozwoju pokoleń, ze zmianami, jakie zachodzą podczas
cechy nazywany jest cechą iloS
ciową, a rejon chromo-
ontogenezy drzew czy z niską odziedziczalnoS
cią wielu
somu, który warunkuje daną cechę to loci cechy iloS
-
cech gospodarczo ważnych  każde dodatkowe narzę-
ciowej (QTL  ang. quantitatative trait loci).
dzie poprawiające ocenę genetycznej wartoS
ci i redu-
Zrozumienie genetycznych podstaw dziedziczenia
kujące czas ma znaczącą wartoS
ć. Wykorzystanie infor-
tych cech, wymaga zastosowania nowoczesnych technik
macji  marker  QTL wydaje się być obiecujące dla
genetyki molekularnej i odpowiednich metod statysty-
efektywnoS
ci selekcji. Metoda ta jest okreS
lana jako
cznych. Podejmowane badania z tego zakresu zaowo-
selekcja z wykorzystaniem markerów (MAS  marker-
cowały identyfikacją wielu regionów QTL dla drzew
assisted selection). MAS zastosowano u Pinus teada w
leS
nych, a w przypadku niektórych z nich analiza za-
badaniu dziedziczenia gęstoS
ci drewna (Sewell et al.
kończyła się znalezieniem genów kontrolujących ekspre-
2000). MożliwoS
ć identyfikacji loci odpowiedzialnych
sję badanych cech fenotypowych.
za tę cechę pozwala na okreS
lenie predyspozycji osob-
NajczęS
ciej analizowaną cechą była wysokoS
ć drze-
nika do produkcji drewna o specyficznej gęstoS
ci na
wa, dla której znaleziono 0 3 QTL, wyjaS
niających 10
etapie siewki, czyli przed ujawnieniem ostatecznym tej
25,9% zmiennoS
ci fenotypowej (Bradshaw et Stettler
cechy. Fenotypowo cechę tę można badać dopiero u
1995; Byrne et al. 1997; Emebiri et al. 1997; Kaya et al.
osobników dorosłych, przeznaczonych do wyrębu.
1999; Kubisiak et al. 1997; Plomion et al. 1996; Wu
PodejS
cie to ma jednak pewne ograniczenia, ponieważ w
1998). W przypadku topoli analizowane były powierz-
mapowaniu QTL można wykrywać jedynie geny wy-
chnia liS
cia, jego pigmentacja, kształt oraz długoS
ć
wierające stosunkowo duże efekty fenotypowe, a zi-
ogonka liS
ciowego (Wu 1998). W każdym przypadku
dentyfikowane QTL mogą zawierać setki genów kan-
zmapowano od 1 do 6 QTL, także o małym efekcie feno-
dydatów.
typowym. U topoli analizowano również cechy feno-
logiczne o dużej zmiennoS
ci fenotypowej (ruszanie wio-
I. Szyp-Borowska / LeS
ne Prace Badawcze, 2010, Vol. 71 (2): 189 194. 193
Analiza asocjacji chromatynowe genu determinuje poziom jego ekspresji
(Wakimoto 1998, Schotta et al. 2003). Badacze zau-
Technika mapowania asocjacyjnego obejmuje po- ważyli jednoczeS
nie, że bardzo podobny proces zacho-
szukiwanie sprzężeń pomiędzy cechą iloS
ciową i do- dzi u niektórych roS
lin, np. u niektórych zbóż ozimych.
Odkryto, że poddanie roS
liny działaniu chłodu powoduje
wolnym markerem DNA. Stosowana jest w populacjach,
wyciszenie ekspresji jednego z genów hamujących kwit-
w których nie jest możliwe uzyskanie segregującego
pokolenia F2 z krzyżowania kontrolowanego. Techno- nienie, jednak bez ingerencji w sekwencję DNA. Po
podniesieniu temperatury wyciszenie jest utrzymywane,
logia ta rozwinęła się przy okazji poszukiwania genów
co umożliwia zakwitnięcie roS
liny przy sprzyjających
kontrolujących złożone cechy u ludzi (Weiss et Clark
warunkach (Sung et Amasino 2004). Wiele procesów
2002), a ostatnio została zaadaptowana także do analizy
determinujących np. wysokoS
ć drzewa jest kontrolo-
genomu roS
linnego (Neale et Savolainen 2004). W 2007
wanych przez czynniki epigenetyczne, które reagują
roku Gonzales-Martinez i in. przedstawili wyniki po-
dynamicznie na sygnały S
rodowiska (Grattapaglia et al.
szukiwania genów kandydujących, odpowiedzialnych
2009). Można powiedzieć że mamy tu do czynienia z
za syntezę lignin i celulozy u P. taeda. Badania te po-
 dziedziczeniem bez genów . Poznanie tego zjawiska
kazały, że metoda analizy asocjacji pozwala na iden-
stanowi kolejne wyzwanie dla genomiki drzew leS
nych.
tyfikację genów kontrolujących złożone cechy iloS
ciowe
drzew leS
nych. Strategia genów kandydujących i ma-
powanie asocjacyjne to podejS
cie nowatorskie, umo-
Literatura
żliwiające identyfikację korzystnych alleli, które
decydują o ważnych gospodarczo i ekologicznie
AGI: The Arabidopsis Genome Initiative. 2000. Analysis of the
cechach fenotypowych. Zrozumienie, w jaki sposób
genome sequence of the flowering plant Arabidopsis
zróżnicowanie genów determinujących cechy iloS
ciowe
thaliana. Nature; 408: 796-815.
w sekwencjach DNA przekłada się na obserwowaną
Allona I. , Qinn M., Shoop E., Swope K., Cyr S., Carlist J., Riedl
różnorodnoS
ć fenotypową, będzie oznaczać przełom w J., Retzel E., Campbell M., Sederoff R., Whetten R. 1998.
Analysis of xylem formation in pine by cDNA sequencing.
hodowli drzew leS
nych. Niezbędne będzie zatem współ
The Proceedings of the National Academy of Sciences, 95:
działanie hodowców, genetyków molekularnych i bioin-
9693 9698.
formatyków. Komercyjne zastosowanie tego podejS
cia
Alstr�m-Rapaport C., Lascoux M., Gulberg U. 1997. Sex deter-
wymaga jednak wprowadzenia na szeroką skalę technik,
mination and sex ratio in the dioecious shrub Salix viminalis L.
które uwidaczniają polimorfizm pojedynczych nu-
Theoretical and Applied Genetics, 94: 493-497.
kleotydów (SNP) oraz zwiększenia przepustowoS
ci w
Bradshaw H.D. Jr., Chastagner G.A., Stettler R.F. 1996. A major
fenotypowaniu, wspartym nowymi technikami anali- gene for resistance to Melampsora medusae f.sp. deltoidae
in a hybrid poplar pedigree. Phytopathology, 86(1): 87-94.
tycznymi. Zastosowanie metod analizy genomu i opra-
Bradshaw H.D., Stettler R. 1995. Molecular genetics of growth
cowanie markerów molekularnych związanych z ob-
and development of Populus. IV. Mapping QTLs with large
szarami chromosomu kontrolującymi poszczególne
effects on growth, form, and phenology trais in a forest tree.
cechy lub markerów sprzężonych z konkretnymi genami
Genetics, 139: 963-973.
o znanej funkcji, pozwoliłoby na selekcję osobników
Byrne M.J., Murrel J.C., Owen J.V., Kriedeman P., Williams
charakteryzujących się pożądanymi właS
ciwoS
ciami.
E.R., Moran G. 1997. Identification and mode of action of
Dla hodowców drzew, markery molekularne mogą stać quantitative trait loci affecting seedling height and leaf area
in Eucalyptus nitens. Theoretical and Applied Genetics, 94:
się narzędziem selekcji odpowiednich genotypów, jak
674-681.
również uzupełnieniem tradycyjnych metod selekcji na
Egertsdotter U., Van Zyl L., Mackay J., Sederoff R. 2004. Gene
podstawie fenotypu, dla uzyskania maksymalnego
expression profiling of wood formation: an analysis of
efektu genetycznego (Neale 2007).
seasonal variation. Plant Biology, 6: 654-663.
Emebiri L.C., Devey M.E., Mathesen A.C., Slee M.V. 1997.
Linkage of RAPD markers to NESTUR, a stem growth index
in radiate pine seedlings. Theoretical and Applied Genetics,
4. Epigenomika
95: 119-124.
Frewen B., Chen T., Howe G., Davis J., Rohde A., Boerjan W.,
Do tej pory fenotyp traktowaliS
my jako bezpoS
redni
Bradshaw H. 2000. Quantitative trait loci and candidate
skutek działania genotypu, jednak obok genotypu dru-
gene mapping of bud set and bud flush in Populus. Genetics,
gim, nie mniej ważnym czynnikiem okreS
lającym fe-
154: 837-845.
notyp osobnika jest S
rodowisko. Jeden z mechanizmów Gonzales-Martinez S., Wheeler N., Ersoz E, Nelson C. D., Neale
D. B. 2007. Association genetics in Pinus taeda L. I. Wood
decydujących o pozagenowym (epigenetycznym) dzie-
property traits. Genetics, 175(1): 399-409.
dziczeniu został stosunkowo niedawno odkryty u mu-
Grattapaglia D., Plomion C., Kirst M., Sederoff R. R. 2009.
szki owocowej (Drosophila melanogaster) i nosi nazwę
Genomics of growth traits in forest trees. Current Opinion in
efektu zależnego od położenia genu, kiedy otoczenie
Plant Biology, 12(2): 148-56.
194 I. Szyp-Borowska / LeS
ne Prace Badawcze, 2010, Vol. 71 (2): 189 194.
Groover A., Devey M., Fiddler T., Lee J., Megraw R., Sherman Sewell M., Sherman B., Neale D. 1999. A consensus map for
B., Wiliams C., Neale D. 1994. Identification of quantitative loblolly pine. Construction and integration of individual
trait loci influencing wood specific gravity in loblolly pine. linkage maps from two outbred three-generation pedigrees.
Genetics, 138: 1293-1300. Genetics, 151: 321-330.
Heath L., Ramakrishna N., Sederoff R., Whetten R., Chevone B., Stasolla C., van Zyl L., Egersdotter U., Craig D., Liu W.,
Struble C., Jouenne V., Chen D., van Zyl L., Grene R. 2002. Sederoff R. 2003. The effects of the polyethylene glycol on
Studing the functional genomics of stress responses in gene expression of developing white spruce somatic em-
loblolly pine with the Expresso microarray experiment bryos. Plant Physiology, 131: 49-60.
management system. Comparative and Functional Geno- Sterky F., Regan S., Karlsson H., Hertzberg M., Rohde A.,
mics, 3: 226-243. Holmberg A. et al. 1998. Gene discovery in the wood-
Hertzberg M., Aspeborg H., Schrader J., Andersson A., Erlands- forming tissue of poplar: Analysis of 5 692 expressed
son R., Blomqvist K. et al. 2001. A transcriptional roadmap sequence tags. The Proceedings of the National Academy of
to wood formation. The Proceedings of the National Sciences, 95: 13330-13335.
Academy of Sciences , 98: 14732-14737. Sung S. B., Amasino R. M. 2004. Vernalization and epigenetics:
Jermstad K., Bassoni D., Jech K., Ritchie G., Wheeler N.C., how plants remember winter. Current Opinion in Plant
Neale D.B. 2001. Mapping of quantitative trait loci con- Biology, 7: 4-10.
trolling adaptive traits in coastal Douglas-fir. I. Timing of R
witoński M. 2008. Postępy genomiki zwierząt domowych.
vegetative bud flush. Theoretical and Applied Genetics, Nauka, 1: 27-43.
102: 1142-1151. Theologis, A., Ecker, J. R., Palm, C. J. et al. 2000. Sequence and
Kaya Z., Sewell M., Neal D. 1999. Identification of quantitative analysis of chromosome 1 of the plant Arabidopsis thaliana.
trait loci influencing annual height and diameter increment Nature, 408: 816-820.
growth in loblolly pine. Theoretical and Applied Genetics, Tuskan G. A., DiFazio S., Jansson S., Bohlmann J., Grigoriev I.,
98: 586-592. Hellsten U. et al. 2006. The Genome of Black Cottonwood,
Knott S., Neale D., Sewell M., Haley C. 1997. Multiple marker Populus trichocarpa (Torr. & Gray). Science, 313 (5793):
mapping of quantitative trait loci in an oubred pedigree of 1596-1604.
loblolly pine. Theoretical and Applied Genetics, 94: 810-820. van Buijtenen J.P. 2001. Genomics and Quantitative genetics.
Kuang H., Richardson T.E., Carson S.D., Bongarden B.C., 1998. Canadian Journal of Forest Research, 31: 617-622.
An allele responsible for seedling death in Pinus radiata Van Zyl L., von Arnold S., Bozhkov P., Chen Y., Egerstdotter
D.Don. Theoretical and Applied Genetics, 96: 640-644. U., MacKay J. 2002. Heterologous array analysis in Pina-
Kubisiak T.L., Nelson C.D., Stine M. 1997. RAPD mapping of cea: hybridization of Pinus taeda cDNA arrays with cDNA
genomic regions influencing early height growth in longleaf from needles an embrogenic cultures of P. taeda, P.
pine � slush pine F1 hybrids. Proceedings of the Southern sylvestris or Picea abies. Comparative and Functional
Forest Tree Improvement Committee, 24: 198-206. Genomics, 3: 306-318.
Neale D.B. 2007. Genomics to tree breeding and forest health. Wakimoto B. 1998. Beyond the nucleosome: epigenetic aspects
Science Direct, 17:1-6. of position-effect variegation in Drosophila. Cell, 93(3):
Neale D.B., Jermstad K.D., Sewell M.M, Wheeler N.C. 1997. 321-4.
Progress towards detecting and verifying QTLs for wood Weiss K., Clark A. 2002. Linkage disequilibrium and the map-
property traits in loblolly pine and adaptive traits in Douglas- ping of complex human trais. Trends in Genetics, 18: 19-24.
fir. Proceedings IUFRO Conference, Vienna, Quebec, 12-16 Whetten R., Sederoff R. 2001. Functional genomics and cell wall
August, 52-56. biosynthesis in loblolly pine. Plant Molecular Biology, 47:
Neale D.B.,Savolainen O. 2004. Association genetics of com- 275-291.
plex traits in conifers. Trends in Plant Science, 9: 325-330. White T.L., Adams W.T., Neale D.B. 2007. Forest genetics.
Plomion C., Cook J., Richardson T., Mackay J. 2003. Report on CABI Publishing, Oxford University Press, USA, ISBN
the forest trees workshop at the plant and animal genome 9781845932855.
conference. Comparative and Functional Genomics, 4(2): Wu R.L. 1998. Genetic mapping of QTL affecting tree growth
229-38. and architecture in Populus. American Journal of Botany,
Plomion C., Durel C.E. 1996. Genetic dissection of height in 84: 1110-1119.
maritime pine seedlings raised under accelerated growth Yin T. M., Wang, X. R., Andersson, B., Lerceteau-Kohler E.
condition. Theoretical and Applied Genetics, 93: 849-858. 2003. Nearly complete genetic maps of Pinus sylvestris L.
Rudin D., Ekberg I. 1978. Linkage studies in Pinus sylvestris L. (Scots pine) constructed by AFLP marker analysis in a full-
using macrogametophyte allozymes. Silvae Genetica, 27: 1 12. sib family. Theoretical and Applied Genetics, 106: 1075-
Schotta, G., Ebert A., Dorn R., Reuter G. 2003. Position-effect 1083
variegation and the genetic dissection of chromatin Yu J. , Hu S., Wang J., Wong G.K., Li S., Liu B. et al. 2002. A
regulation in Drosophila. Seminars in Cell and Deve- Draft Sequence of the Rice Genome (Oryza sativa L. ssp.
lopmental Biology, 14: 67-75. indica). Science, 296 (5565): 79-92 .
Praca została złożona 15.09.2009 r. i po recenzjach przyjęta 20.01.2010 r.
� 2010, Instytut Badawczy LeS
nictwa