TKANKA NABŁONKOWA

Charakterystyczną cechą tkanki nabłonkowej jest ścisłe upakowanie komórek i brak lub niewielka ilość substancji międzykomórkowej. Wyróżniamy dwa rodzaje tkanki nabłonkowej: nabłonki pokrywające (wyściełające) oraz nabłonki gruczołowe. Komórki nabłonkowe pokrywają zarówno powierzchnie ciała jak i wyściełają jamy ciała Takie rozmieszczenie tkanki nabłonkowej zapewnia zarówno ochronę położonych pod nabłonkiem tkanek przed szkodliwym wpływem środowiska zewnętrznego, a także stanowi funkcjonalną barierę pomiędzy tym środowiskiem i tkanką znajdującą się pod nabłonkiem. Wobec takiego usytuowania wszystkie substancje, które dostają się do naszego organizmu lub go opuszczają muszą przejść przez warstwę tkanki nabłonkowej. Komórki nabłonka pochodzą ze wszystkich listków zarodkowych: z ektodermy powstaje np. - naskórek, z endodermy np. nabłonek wyściełający przewód pokarmowy i z mezodermy np. nabłonek wyściełający pęcherz moczowy.

Zasadnicze funkcje tkanki nabłonkowej to:

• tworzenie bariery ochronnej przed wpływem środowiska zewnętrznego

(np. naskórek)

• wchłanianie (absorpcja) składników odżywczych (np. nabłonek jelita)

• wydzielanie (sekrecja) różnych związków chemicznych (np.nabłonek gruczołów)

• odbieranie bodźców (np. nabłonki zmysłowe)

Połączenia międzykomórkowe

Komórki nabłonkowe, aby skutecznie izolować różne środowiska naszego organizmu mają na swoich bocznych i podstawnych powierzchniach wyspecjalizowane struktury zapewniające ścisłe połączenia zarówno między przylegającymi komórkami jak i z błoną podstawną. Niektóre z tych połączeń zapewniają ponadto funkcjonalną komunikację między komórkami. Wyróżnia się trzy grupy połączeń między komórkami nabłonka:

- połączenia zamykające

• połączenia zwierające

• połączenia komunikujące (jonowo-metaboliczne)

Połączenia zamykające (ścisłe typu adherens) umiejscowione są w górnych częściach komórek, wzdłuż ich obwodu. Zapewniają szczelne odgraniczenie od środowiska, stanowią barierę dla wody i innych substancji mogących przenikać przez powierzchnię ciała. Należy przy tym pamiętać, że przez powierzchnię ciała rozumie się powierzchnie wszystkich narządów np. żołądka lub macicy łączących się ze środowiskiem zewnętrznym. Często jest to miejsce fuzji błon komórkowych. Ten typ połączeń występuje przede wszystkim w nabłonkach których funkcją jest wchłanianie np. w nabłonku jelita, a także m.innymi w nabłonku pęcherza moczowego gdzie zapobiega przedostawaniu się wody do moczu.

Połączenia zwierające (typu przylegania, adherens)

Tego typu połączenia wzmacniają i chronią komórki. Są bardzo oporne na rozrywanie - umożliwiają zatem łagodzenie skutków działania sił mechanicznych. Występują przede wszystkim w naskórku, nabłonku pochwy ale także między komórkami innych tkanek (np. mięśnia sercowego).

Połączenia zwierające występują w trzech postaciach: obwódek zwierających, plamek zwierających (desmosomy) i półdesmosomów (hemidesmosomy).

Zarówno w obwódkach zwierających jak i w desmosomach pomiędzy błonami przylegających komórek znajdują się specyficzne dla poszczególnych postaci połączeń glikoproteiny- kadheryny. Dodatkowo od strony cytoplazmy połączenia wzmacniają filamenty cytokeratynowe (rodzaj filamentów pośrednich).

Niektóre postacie pęcherzycy (choroba objawiająca się tworzeniem pęcherzy w naskórku lub błonach śluzowych ) spowodowane są autoimmunizacją w stosunku do jednego z rodzajów katheryn - desmogleiny.

Hemidesmosomy

Ten rodzaj połączeń łączy komórkę nabłonkową z jej błoną podstawną.

Połączenia komunikujące, nexus, synapsa elektryczna pozwalają na wymianę jonów nieorganicznych i cząsteczek rozpuszczalnych w wodzie. W miejscu tego połączenia istnieje między sąsiadującymi błonami komórkowymi przestrzeń (ok. 3μm) przez którą przechodzi białko transbłonowe - koneksyna. (Szczegółowa budowa synapsy elektrycznej opisana jest w rozdziale ). Ten typ połączeń występuje nie tylko między komórkami nabłonka ale także między innymi rodzajami komórek np. mięśnia sercowego.

Ryc. 1. Rodzaje połączeń międzykomórkowych

Błona podstawna

Wszystkie komórki nabłonka kontaktują się z leżącą bezpośrednio pod nimi tkanką łączną za pomocą błony podstawnej. Jest ona wytworem komórek nabłonka lub komórek nabłonka i leżącej pod nimi tkanki łącznej. Błona podstawna w zależności od rodzaju nabłonka, jego umiejscowienia (funkcji) może mieć różną grubość i nieco odmienną budowę. Podstawowymi składnikami błony podstawnej są: glikoproteiny (laminina) proteoglikany (perlakan, agryna) oraz kolagen typu IV.

Błona podstawna nie tylko łączy nabłonek z tkanką łączną i stabilizuje jego architekturę. Ma ona również znaczenie czynnościowe uczestnicząc w wielu procesach metabolicznych takich jak transport makrocząsteczek, przekazywanie sygnałów, procesie filtracji, w regulacji proliferacji komórek i tp.

Struktury powierzchni komórek nabłonka

Powierzchnia komórek nabłonkowych podobnie jak wielu innych komórek pokryta jest różnej grubości warstwą białek i wielocukrów zwaną glikokaliksem. Glikokaliks stanowi warstwę ochronną dla komórek, zapobiega ( z uwagi na swój ujemny ładunek) przyczepianiu się patogennych mikroorganizmów. W nabłonku jelita w warstwie glikokaliksu znajdują się enzymy trawiące dwucukry.

Na swojej wolnej powierzchni niektóre komórki nabłonkowe wytwarzają specjalne struktury niezbędne dla prawidłowego sprawowania funkcji wchłaniania lub funkcji ochronnej. Tymi strukturami są: mikrokosmki, rzęski i sfereocilia.

Mikrokosmki

Są różnej długości (zwykle ok.1 µm) wypustkami cytoplazmy. Okryte są błoną komórkową. Środek mikrokosmka stanowią równolegle ułożone filamenty aktynowe u podstawy zanurzone w siateczce granicznej. Liczba i wysokość mikrokosmków jest różna w różnych rodzajach komórek nabłonkowych. Zasadnicza ich rola polega na zwiększaniu powierzchni chłonnej komórki. Dlatego też najwięcej mikrokosmków mają komórki nabłonka jelita cienkiego (do ok. 3 tys. na jednej komórce) a także komórki nabłonka kanalika I rzędu nerki.

Dzięki oddziaływaniu cząsteczek miozyny z filamentami aktynowymi mikrokosmki mogą wykonywać ograniczone ruchy ślizgowe.

Stereocilia

Budowa tych wypustek cytoplazmatycznych jest identyczna jak mikrokosmków, ale są one znacznie dłuższe. Znajdują się w przewodzie najądrza i na powierzchni niektórych komórek słuchowych w uchu wewnętrznym.

Rzęski

Są znacznie dłuższymi wypustkami cytoplazmy (5-10µ). Pokryte są także błoną komórkową. Ich szczególna budowa pozwala na wykonywanie określonych ruchów. Zbudowane są z 9 par mikrotubuli otaczających w formie walca położone w środku 2 mikrotubule. U podstawy rzęski znajduje się ciałko podstawowe.

Wzdłuż obwodowych par mikrotubuli rozmieszczone jest białko motorowe - dyneina, którego ramiona zaczepiając się o kolejne pary mikrotubuli powodują zginanie się rzęsek. Zaburzenia w ekspresji dyneiny są przyczyną ciężkiego wielonarządowego schorzenia zwanego zespołem nieruchomych rzęsek.

Rzęski występują m.innymi w komórkach tchawicy i jajowodu. Ruch rzęsek umożliwia usuwanie zanieczyszczeń z dróg oddechowych a także przemieszczanie się komórki jajowej w jajowodzie.

Klasyfikacja nabłonków

W zależności od liczby warstw utworzonych przez komórki nabłonka wyróżnia się : nabłonki jednowarstwowe i nabłonki wielowarstwowe.

Nazwa nabłonka wielowarstwowego pochodzi od kształtu powierzchownej warstwy komórek.

Nabłonek jednowarstwowy zawierający komórki których jądra znajdują się na różnych wysokościach (tylko część komórek sięga światła przewodu) nazywa się nabłonkiem wielorzędowym.

Uwzględniając kształt komórek i ich jąder wyróżnia się nabłonek płaski, walcowaty i sześcienny. Jeśli na powierzchni komórek nabłonkowych znajdują się rzęski mówimy o nabłonku urzęsionym. Jeśli natomiast zewnętrzna warstwa komórek nabłonka wielowarstwowego płaskiego ulega zrogowaceniu taki nabłonek nazywa się nabłonkiem rogowaciejącym.

Nabłonek jednowarstwowy płaski

Główną funkcją tego nabłonka jest filtracja, umożliwienie dyfuzji gazów (CO_{2 ,} O₂) a także transport prostych związków chemicznych. W związku z wymienionymi funkcjami nabłonek ten wyściela m.innymi naczynia krwionośne i limfatyczne, pęcherzyki płucne i jamy ciała.

Nabłonek jednowarstwowy walcowaty

Ponieważ ten rodzaj nabłonka pełni przede wszystkim funkcję wchłaniania i wydzielania jego komórki są często wyraźnie spolaryzowane tzn. mitochondria i jądro ułożone są u podstawy komórki natomiast siateczka śródplazmatyczna gładka, aparat Golgiego i pęcherzyki wydzielnicze bliżej powierzchni komórki. Nabłonek jednowarstwowy walcowaty wyścieła m.innymi przewód pokarmowy, macicę, jajowód.

Nabłonek jednowarstwowy sześcienny

Funkcją tego nabłonka jest wydzielanie i czynny transport jonów. W cytoplazmie znajduje się wiele przypodstawnie ułożonych miotchondriów. Komórki nabłonka jednowarstwowego sześciennego budują odcinki wydzielnicze wielu gruczołów (np. tarczyca), wyściełają także kanaliki nerki.

Nabłonek wielorzędowy

Wszystkie komórki tego nabłonka leżą na błonie podstawnej, jednak część z nich nie sięga powierzchni. Dlatego też jądra komórkowe nie leżą na jednym poziomie. Większość komórek tego typu nabłonka ma na swojej powierzchni rzęski (np. nabłonek przewodu oddechowego lub jajnika) Pomiędzy urzęsionymi komórkami nabłonka znajdują się komórki bez rzęsek pełniące inne funkcje np. komórki kubkowe produkujące śluz.

Nabłonek wielowarstwowy płaski

Nabłonek ten pokrywa odkryte powierzchnie ciała np. skórę lub rogówkę. Liczba warstw i grubość nabłonka zależy od okolicy ciała. Najgrubszy jest na skórze podeszwy. W niektórych miejscach powierzchnia nabłonka jest zrogowaciała (komórki warstwy zewnętrznej zawierają białko- keratynę - taki rodzaj nabłonka nazywa się nabłonkiem wielowarstwowym płaskim rogowaciejącym. Tajak w innych rodzajach nabłonków wielowarstwowych warstwę podstawną tworzą komórki macierzyste zachowujące zdolność do podziałów. Zapewnia to stałą odnowę komórek ponieważ warstwa zewnętrzna nabłonka ulega ciągłemu złuszczaniu.

Nabłonek przejściowy

Występuje w drogach moczowych, a jego grubość zależy od stopnia rozciągnięcia narządu. Powierzchnię tego nabłonka stanowią duże, sześcienne, często dwujądrzaste komórki zwane komórkami baldaszkowatymi. Specyficzna budowa ich błon komórkowych chroni przed przedostawaniem się wody z tkanek do hipertonicznego moczu, a także pozwala na zmianę kształtu nabłonka.

Nabłonek wielowarstwowy walcowaty

Zasadniczą funkcją tego nabłonka jest ochrona leżących pod nim tkanek. Występuje w spojówce oka, a także wyściela duże przewody wyprowadzające np. ślinianek i gruczołu mlekowego.

Tabela 1. Typy nabłonka pokrywającego występujące w ludzkim organizmie.

Typ nabłonka	Kształt	Przykłady umiejscowienia	Przykłady głównych funkcji nabłonka
jednowarstwowy	płaski	naczynia krwionośne (śródbłonek) jamy ciała	transport aktywny, wydzielanie czynników biologicznie aktywnych
		sześcienny	części wydzielnicze gruczołów np. tarczyca	wydzielanie, czynny transport jonów
		walcowaty	jelita, pęcherzyk żółciowy	ochrona, wchłanianie (absorpcja), wydzielanie
wielorzędowy wszystkie komórki leżą na błonie podstawnej, jądra komórek na różnych poziomach		tchawica oskrzela przewód najądrza	ochrona, wydzielanie, współdziała przy usuwaniu zanieczyszczeń w przewodach oddechowych (rzęski)
dwuwarstwowy lub wielowarstwowy	płaski rogowaciejący	naskórek	ochrona
		płaski nierogowaciejący	jama ustna przełyk, gardło pochwa, odbyt	ochrona , bariera osmotyczna
		sześcienny	gruczoły potowe	ochrona , wydzielanie
		przejściowy	pęcherz moczowy moczowód miedniczki nerkowe	ochrona, zapobiega ucieczce wody (bariera osmotyczna)
		walcowaty	spojówki	ochrona

Nabłonek gruczołowy

Komórki nabłonka gruczołowego mają charakter komórek wydzielniczych. Skupiska tych komórek - zwykle otoczonych torebką łącznotkankową nazywamy gruczołami zwartymi (np. gruczoł tarczowy, ślinianki i tp.)

Niezależnie od gruczołów zwartych w wielu tkankach naszego organizmu znajdują się pojedyncze komórki wydzielnicze są to tzw.gruczoły rozproszone. Należą do nich m.innymi komórki endokrynowe przewodu pokarmowego (układu APUD - patrz rozdz. ) lub komórki kubkowe.

Z dostarczanych do komórki nabłonka gruczołowego substratów syntetyzowane są i gromadzone w pęcherzykach wydzielniczych związki które pod wpływem odpowiedniego bodźca uwalniane są na zewnątrz komórki. Skład syntetyzowanych i uwalnianych przez komórki nabłonka gruczołowego związków jest bardzo różny. Wydzielają one białka (np. komórki trzustki), lipidy (np. komórki nadnerczy, komórki gruczołów łojowych) glikoproteiny (np. komórki ślinianek).

Gruczoły mające przewody wyprowadzające nazywa się gruczołami zewnątrzwydzielniczymi (gruczoły egzokrynowe), natomiast gruczoły których wydzielina rozprowadzana jest drogą krwi noszą nazwę wewnątrzwydzielniczych (gruczoły endokrynowe).

Jeśli wydzielina komórek dostaje się do płynu tkankowego i dociera jedynie do pobliskich komórek mówimy o wydzielaniu parakrynowym (parakrynia). Jeśli natomiast wydzielina po opuszczeniu komórki oddziaływuje na nią sama jest to wydzielanie autokrynowe (autokrynia).

Odcinki wydzielnicze gruczołów wydzielania zewnętrznego mogą mieć kształt cewek - gruczoły cewkowe lub pęcherzyków - gruczoły pęcherzykowe. Istnieją także gruczoły składające się zarówno z cewek jak i pęcherzyków - nazywamy je gruczołami pęcherzykowo- cewkowymi.

Często komórki zarówno pęcherzyków jak i cewek wydzielniczych otoczone są komórkami kurczliwymi (komórki mioepitelialne) których skurcz pomaga w wyciskaniu wydzieliny do przewodów wyprowadzających.

Wydzielina komórek gruczołowych opuszcza komórkę trzema różnymi sposobami:

1. Wydzielanie merokrynowe

Charakterystyczne jest przede wszystkim dla gruczołów endokrynowych ale także dla ślinianek i niektórych gruczołów potowych. Pęcherzyki cytoplazmatyczne w których zawarta jest wydzielina łączą się (fuzują) z błoną komórkową nie powodując jej uszkodzeń.

2. Wydzielanie apokrynowe

W tym wypadku wydzielina gromadzona jest w dużych pęcherzykach które fuzując z błoną komórkową powodują znaczny ubytek jej części szczytowej a co za tym idzie skracanie komórki. Taki sposób wydzielania charakteryzuje np. gruczoł mlekowy i niektóre gruczoły potowe.

3. Wydzielanie holokrynowe

Jest sposobem wydzielania właściwym gruczołom łojowym i polega na przemianie całej komórki w wydzielinę.

Proces wydzielania w komórkach nabłonka gruczołowego regulowany jest bodźcami nerwowymi (układu autonomicznego) lub bodźcami hormonalnymi.

Unaczynienie i unerwienie nabłonka

Tkanka nabłonkowa nie zawiera naczyń krwionośnych. Znajdują się one w tkance łącznej leżącej bezpośrednio pod nabłonkiem. Substancje odżywcze dla komórek nabłonkowych dostają się zatem drogą dyfuzji. W ten sam sposób opuszczają komórkę produkty jej metabolizmu.

Zakończenia nerwowe (czuciowe) znajdują się pomiędzy komórkami nabłonka. Ze zrozumiałych względów największą liczbę tych zakończeń obserwuje się w nabłonkach narażonych na bodźce mechaniczne lub chemiczne np. w naskórku, nabłonku rogówki lub nabłonku jamy ustnej.

W nabłonku gruczołowym na podstawnych lub bocznych powierzchniach błon komórkowych zakończenia nerwowe neuronów układu autonomicznego wytwarzają połączenia synaptyczne.

Odnowa komórek nabłonkowych

Ze względu na pełnione funkcje tkanki nabłonkowe wymagają ciągłej odnowy.

Proces odnowy komórek odbywa się dzięki nieustannym podziałom komórek macierzystych. W nabłonku wielowarstwowym komórki te stanowią warstwę podstawną natomiast w nabłonkach jednowarstwowych znajdują się pomiędzy dojrzałymi, już zróżnicowanymi komórkami. W zależności od szybkości "zużycia" komórek czas ich życia jest różny i wynosi od 3 dni (nabłonek jelita) do 15-30 dni (w naskórku) i nawet ok. 50 dni (komórki nabłonka trzustki).Należy pamiętać, że w warunkach fizjologicznych istnieje zawsze równowaga między procesami złuszczania i odnowy komórek nabłonkowych.

Patologiczne złuszczanie komórek nabłonka a więc zmniejszenie liczby jego warstw obserwujemy np. w niektórych postaciach łuszczycy. Doprowadza to do zwiększenia częstotliwości podziałów mitotycznych w komórkach macierzystych. Pewne rodzaje komórek nabłonkowych mogą być hodowane i namnażane na specjalnych pożywkach ( in vitro ). Teoretycznie z wycinka skóry o powierzchni ok. 3 cm² można w ciągu 4 tygodni wyhodować naskórek potrzebny dla pokrycia całego ciała.

Hodowla komórek naskórka ma ogromne znaczenie kliniczne. Płaty takiego naskórka stosuje się przede wszystkim dla leczenia oparzeń.

Na skutek działania szkodliwych czynników komórki nabłonka mogą zmieniać swoją budowę i funkcję. Zjawisko takie określamy mianem metaplazji. Przykładem może być zmiana nabłonka wielorzędowego tchawicy na nabłonek wielowarstwowy płaski na skutek działania dymu tytoniowego. Przyczyną metaplazji niektórych nabłonków może być np. niedobór witaminy A .

Nabłonki mogą także ulegać transformacji nowotworowej dając guzy określane mianem raka (carcinoma). Guzy wywodzące się z nabłonków gruczołowych nazywa się gruczolakiem (adenocarcinoma)

Komórki nabłonkowe wydzielają wiele czynników wzrostu i różnicowania określanych mianem cytokin. Do tej grupy należą m.innymi interleukiny (IL)- substancje regulujące miejscowo nasilenie procesów zapalnych i immunologicznych. Mogą także produkować nadtlenek wodoru (H₂O₂ )- związek o działaniu bakteriobójczym. Wydzielają ponadto antybiotyki - defenzyny. Większość z wymienionych czynników oddziaływuje parakrynowo lub autokrynowo.

---