UKŁAD PŁCIOWY MĘSKI
W skład układu płciowego męskiego wchodzą:
jądro - parzysty gruczoł płciowy produkujący plemniki, wydzielający męskie hormony płciowe oraz stanowiący początek dróg wyprowadzających nasienie (kanaliki proste i kanaliki sieci jądra);
drogi wyprowadzające nasienie - najądrze, nasieniowód, cewka moczowa męska (jest częścią wspólną dla układu płciowego i moczowego);
gruczoły dodatkowe - pęcherzyki nasienne, gruczoł krokowy, gruczoły opuszkowo-cewkowe;
zewnętrzne narządy płciowe - moszna, prącie.
Jądro
Jądro jest gruczołem złożonym o budowie cewkowej, leżącym w mosznie (worku mosznowym) zbudowanej z:
skóry o specyficznej budowie;
tkanki podskórnej;
osłonek jądra, najądrza i powrózka nasiennego.
Do tylnej, górnej powierzchni każdego jądra przylega najądrze wiszące w mosznie na powrózku nasiennym (w jego skład wchodzą: nasieniowód, tętnice, żyły i naczynia chłonne. Jądro otoczone jest dwoma osłonkami:
osłonką pochwową - podwójna błona otrzewnej składająca się z blaszki ściennej (wyściela mosznę) oraz blaszki trzewnej (otacza jądro), obie blaszki pokryte są nabłonkiem jednowarstwowym płaskim (mezotelium);
błoną białawą - torebka narządu zbudowana z tkanki łącznej włóknistej zwartej, wewnętrzna część błony białawej (nazywana błoną lub warstwą naczyniową i przylegająca bezpośrednio do jądra) ma luźne utkanie i zawiera dużo naczyń krwionośnych.
W tylnej części jądra błona biaława ulega zgrubieniu i tworzy śródjądrze. Od śródjądrza odchodzą przegrody łącznotkankowe oddzielające od siebie płaciki jądra (200-300). Każdy płacik zawiera od jednego do czterech kanalików krętych (nasiennych) otoczonych tkankę łączną wiotką. W tkance tej (stanowiącej część śródmiąższową jądra) występują komórki produkujące hormony płciowe nazywane komórkami śródmiąższowymi lub komórkami gruczołowymi Leydiga. Kanaliki kręte każdego każdego z płacików zbiegają się w kanaliki proste, a te przechodzą w kanaliki sieci jądra (kanaliki proste i kanaliki sieci jądra stanowią początek dróg odprowadzających nasienie).
Kanaliki kręte (nasienne) jądra
Ściana kanalików krętych jądra składa się z:
nabłonka plemnikotwórczego (z komórkami podporowymi Sertolego);
błony własnej.
Nabłonek plemnikotwórczy spoczywa na błonie podstawnej i jest rodzajem nabłonka wielowarstwowego. Składa się z komórek szeregu spermatogenezy i komórek podporowych (Sertolego). U dojrzałych mężczyzn komórki szeregu spermatogenezy tworzą od 4 do 8 warstw. Zaczynając od błony podstawnej wyróżnia się:
spermatogonie;
spermatocyty I rzędu;
spermatocyty II rzędu;
spermatydy;
plemniki.
Spermatogeneza
Spermatogeneza jest to proces powstawania plemników w wyniku kolejnych przekształceń spermatogonii. Zachodzi on w kanalikach krętych jądra pod wpływem hormonów gonadotropowych (FSH i LH) oraz odpowiedniego poziomu testosteronu. Spermatogeneza składa się z:
spermatocytogenezy - przekształcanie spermatogonii w spermatydy zawierające zredukowaną o połowę liczbę chromosomów;
spermiogenezy - przekształcanie spermatyd w plemniki (komórki o specyficznej budowie i funkcji).
Spermatocytogeneza rozpoczyna się około 10 roku życia podziałami mitotycznymi spermatogonii. Spermatogonie leżą na błonie podstawnej kanalików krętych jądra. Dzielimy je ze względu na wygląd jądra komórkowego na:
spermatogonie Ad (z ciemnymi jądrami) - są uważane za komórki rezerwowe (lub macierzyste) i rzadko ulegają podziałom;
spermatogonie Ap (z jasnymi jądrami i równo rozproszoną chromatyną) - dzielą się mitotycznie, często bez całkowitej cytokinezy (powstają komórki połączone ze sobą mostkami cytoplazmatycznymi) tak, że po drugim podziale mamy cztery spermatogonie B połączone mostkami cytoplazmatycznymi;
spermatogonie B (z jądrem zawierającym grudki chromatyny przy błonie jądrowej oraz wokół jąderka) - po podziałach przekształcają się w spermatocyty I rzędu.
Powstałe ze spermatogonii B spermatocyty I rzędu przesuwają się w kierunku światła kanalika krętego, gdzie są całkowicie otaczane przez cytoplazmę (wypustki) komórek podporowych (Sertolego) i wchodzą w podział mejotyczny (profazę mejozy I).
Spermiogeneza
Spermiogeneza jest procesem przekształcania spermatyd w plemniki i trwa około trzech tygodni. Zmiany, jakim w tym czasie podlegają tworzące zespólnie spermatydy polegają na:
powstawaniu akrosomu;
wytwarzaniu witki;
przekształcaniu się jądra komórkowego.
Bariera krew-jądro
Ma ona za zadanie izolację środowiska wewnętrznego kanalika krętego, a przede wszystkim powstających plemników (zmienionych immunologicznie w wyniku procesu crossing-over) od krwi zawierającej: antygeny, przeciwciała oraz inne substancje mogące uszkadzać plemniki. W skład bariery krew-jądro wchodzą:
śródbłonek ciągły naczyń włosowatych jądra;
błona własna kanalika krętego;
wypustki komórek podporowych połączone ściśle za pomocą złącz komórkowych typu zamykającego.
Procesy patologiczne powodujące nieszczelność bariery krew-jądro mogą prowadzić do pojawienia się we krwi przeciwciał skierowanych przeciwko własnym plemnikom, co może być przyczyną bezpłodności.
Błona własna kanalika krętego jądra
Spoczywa na niej nabłonek plemnikotwórczy wraz z komórkami podporowymi Sertolego. W jej skład wchodzi:
błona podstawna nabłonka plemnikotwórczego;
warstwa środkowa zbudowana z kilku pokładów komórek mioidalnych (mają słabą zdolność kurczenia się, zawierają włókienka kurczliwe zbudowane z aktyny i miozyny oraz liczne pęcherzyki wydzielnicze);
warstwa zewnętrzna zbudowana z tkanki łącznej z licznymi fibroblastami leżącymi w pobliżu naczyń włosowatych oraz drobnych naczyń limfatycznych.
Komórki podporowe
Komórki podporowe zwane komórkami Sertolego są wysokimi komórkami spoczywającymi na błonie podstawnej nabłonka plemnikotwórczego i sięgającymi do światła kanalika krętego jądra. Pomiędzy nimi leżą komórki szeregu spermatogenezy. Kształt komórek podporowych jest nieregularny, gdyż tylko część podstawna jest gładka, a powierzchnie boczne komórki posiadają liczne wypustki, fałdy oraz zagłębienia, które obejmują pozostałe komórki nabłonka plemnikotwórczego (komórki szeregu spermatogenezy). Komórki podporowe posiadają owalne jądro leżące w części podstawnej i jasną, słabo barwliwą cytoplazmę niewidoczną po rutynowym barwieniu w mikroskopie świetlnym. W cytoplazmie znajdują się dobrze rozwinięta sieć endoplazmatyczna gładka, liczne, silnie wydłużone mitochondria (ułożone w długiej osi komórki), słabo wykształcona sieć endoplazmatyczna szorstka, lizosomy, ziarna glikogenu, kropelki tłuszczu oraz charakterystyczne krystaloidy Spangaro.
Komórki podporowe i ich wypustki są połączone ze sobą połączeniami zamykającymi oraz jonowo-metabolicznymi (neksus), a z błoną podstawną hemidesmosomami (półdesmosomami).
Główne funkcje komórek podporowych (Sertolego) to:
otaczanie i zaopatrywanie w substancje odżywcze komórek szeregu spermatogenezy;
współtworzenie bariery krew-jądro;
udział w przesuwaniu się komórek szeregu spermatogenezy w kierunku światła kanalika krętego (wypustki komórek podporowych wykazują zdolność ruchu);
wytwarzanie i wydzielanie do światła kanalika krętego płynu stanowiącego środowisko dla plemników (zawiera on duże stężenie testosteronu);
fagocytoza ciałek resztkowych plemników oraz komórek ulegających obumieraniu podczas procesów spermatogenezy i spermiogenezy;
wydzielanie hormonów płciowych (androgeny i niewielka ilość estrogenów), inhibiny M (hamuje wydzielanie hormonów gonadotropowych) oraz hormonu podobnego do luliberyny;
wydzielanie białka wiążącego androgeny (ABP) zapewniającego wysokie stężenie testosteronu w jądrze i najądrzu, aktywatora plazminogenu oraz czynników wpływających na cykl komórkowy oraz różnicowanie się komórek szeregu spermatogenezy (np. TGF, IGF).
Komórki śródmiąższowe jądra
Komórki śródmiąższowe jądra nazywane także komórki Leydiga leżą w małych grupach w tkance łącznej znajdującej się pomiędzy kanalikami krętymi jądra, a czasem również w tkance łącznej najądrza. Wszystkie komórki Leydiga są określane mianem gruczołu śródmiąższowego jądra.
Komórki śródmiąższowe są pokryte licznymi, drobnymi mikroksmkami zapewniającymi bezpośredni kontakt z naczyniami włosowatymi. Są to komórki wielokątne, owalne, a czasem wydłużone. Zawierają okrągłe, pęcherzykowe jądro (bywają dwujądrzaste) z chromatyną o grubych ziarnach i z jednym lub dwoma jąderkami. W kwasochłonnej cytoplazmie występują dobrze rozwinięte organelle związane z syntezą sterydów (sieć endoplazmatyczna gładka i mitochondria z tubularnymi grzebieniami), a także aparat Golgiego, szorstka sieć endoplazmatyczna, kropelki tłuszczu, ziarna lipofuscyny oraz krystaloidy Reinkego (białkowe wtręty o pałeczkowatym kształcie i nieznanej funkcji).
Komórki śródmiąższowe jądra syntetyzują i wydzielają steroidowe hormony płciowe męskie, czyli androgeny. Najważniejszy z nich to testosteron, a oprócz niego dihydrotestosteron i androstendiol. Działanie testosteronu i innych androgenów powoduje:
pobudzanie spermatogenezy;
powstawanie drugorzędowych cech płciowych męskich (owłosienie, budowa ciała);
zwiększanie masy mięśni szkieletowych, syntezę cząsteczek i makrocząsteczek (działanie anaboliczne).
Oprócz androgenów komórki śródmiąższowe jądra wydzielają także:
oksytocynę (zwiększa kurczliwość komórek mioidalnych znajdujących się w błonie własnej);
hormon melanotropowy (MSH) i endorfiny (pobudzają komórki podporowe jądra);
TGF-β, czyli transformujący czynnik wzrostu - beta (wpływa na wydzielanie FSH z przysadki mózgowej).
Drogi wyprowadzające jądra
Powstałe w kanalikach krętych plemniki przechodzą wraz z płynem kanalikowym do leżących wewnątrz jądra dróg wyprowadzających nasienie, to jest:
kanalików prostych jądra;
kanalików sieci jądra.
Kanaliki proste jądra rozpoczynają się od miejsca, gdzie zanikają komórki szeregu spermatogenezy i mają mniejszą średnicę niż kanaliki kręte. Początkowo wysłane są nabłonkiem jednowarstwowym walcowatym utworzonym przez komórki podobne do komórek podporowych. W dalszym, nieco dłuższym odcinku kanalika prostego nabłonek obniża się do jednowarstwowego sześciennego. Nabłonek wyścielający kanalik prosty spoczywa na błonie podstawnej otoczonej przez cienką warstwę tkanki łącznej.
Kanaliki sieci jądra są wysłane nabłonkiem jednowarstwowym sześciennym, którego komórki pokryte są mikrokosmkami i pojedynczymi rzęskami. Nabłonek leży na błonie podstawnej otoczonej przez tkankę łączną śródjądrza. Od kanalików sieci jądra odchodzą kanaliki odprowadzające jądra, które wnikają do głowy najądrza.