UKŁAD PŁCIOWY MĘSKI

W skład układu płciowego męskiego wchodzą:

• jądro - parzysty gruczoł płciowy produkujący plemniki, wydzielający męskie hormony płciowe oraz stanowiący początek dróg wyprowadzających nasienie (kanaliki proste i kanaliki sieci jądra);

• drogi wyprowadzające nasienie - najądrze, nasieniowód, cewka moczowa męska (jest częścią wspólną dla układu płciowego i moczowego);

• gruczoły dodatkowe - pęcherzyki nasienne, gruczoł krokowy, gruczoły opuszkowo-cewkowe;

• zewnętrzne narządy płciowe - moszna, prącie.

Jądro

Jądro jest gruczołem złożonym o budowie cewkowej, leżącym w mosznie (worku mosznowym) zbudowanej z:

• skóry o specyficznej budowie;

• tkanki podskórnej;

• osłonek jądra, najądrza i powrózka nasiennego.

Do tylnej, górnej powierzchni każdego jądra przylega najądrze wiszące w mosznie na powrózku nasiennym (w jego skład wchodzą: nasieniowód, tętnice, żyły i naczynia chłonne. Jądro otoczone jest dwoma osłonkami:

• osłonką pochwową - podwójna błona otrzewnej składająca się z blaszki ściennej (wyściela mosznę) oraz blaszki trzewnej (otacza jądro), obie blaszki pokryte są nabłonkiem jednowarstwowym płaskim (mezotelium);

• błoną białawą - torebka narządu zbudowana z tkanki łącznej włóknistej zwartej, wewnętrzna część błony białawej (nazywana błoną lub warstwą naczyniową i przylegająca bezpośrednio do jądra) ma luźne utkanie i zawiera dużo naczyń krwionośnych.

W tylnej części jądra błona biaława ulega zgrubieniu i tworzy śródjądrze. Od śródjądrza odchodzą przegrody łącznotkankowe oddzielające od siebie płaciki jądra (200-300). Każdy płacik zawiera od jednego do czterech kanalików krętych (nasiennych) otoczonych tkankę łączną wiotką. W tkance tej (stanowiącej część śródmiąższową jądra) występują komórki produkujące hormony płciowe nazywane komórkami śródmiąższowymi lub komórkami gruczołowymi Leydiga. Kanaliki kręte każdego każdego z płacików zbiegają się w kanaliki proste, a te przechodzą w kanaliki sieci jądra (kanaliki proste i kanaliki sieci jądra stanowią początek dróg odprowadzających nasienie).

Kanaliki kręte (nasienne) jądra

Ściana kanalików krętych jądra składa się z:

• nabłonka plemnikotwórczego (z komórkami podporowymi Sertolego);

• błony własnej.

Nabłonek plemnikotwórczy spoczywa na błonie podstawnej i jest rodzajem nabłonka wielowarstwowego. Składa się z komórek szeregu spermatogenezy i komórek podporowych (Sertolego). U dojrzałych mężczyzn komórki szeregu spermatogenezy tworzą od 4 do 8 warstw. Zaczynając od błony podstawnej wyróżnia się:

• spermatogonie;

• spermatocyty I rzędu;

• spermatocyty II rzędu;

• spermatydy;

• plemniki.

Spermatogeneza

Spermatogeneza jest to proces powstawania plemników w wyniku kolejnych przekształceń spermatogonii. Zachodzi on w kanalikach krętych jądra pod wpływem hormonów gonadotropowych (FSH i LH) oraz odpowiedniego poziomu testosteronu. Spermatogeneza składa się z:

• spermatocytogenezy - przekształcanie spermatogonii w spermatydy zawierające zredukowaną o połowę liczbę chromosomów;

• spermiogenezy - przekształcanie spermatyd w plemniki (komórki o specyficznej budowie i funkcji).

Spermatocytogeneza rozpoczyna się około 10 roku życia podziałami mitotycznymi spermatogonii. Spermatogonie leżą na błonie podstawnej kanalików krętych jądra. Dzielimy je ze względu na wygląd jądra komórkowego na:

• spermatogonie Ad (z ciemnymi jądrami) - są uważane za komórki rezerwowe (lub macierzyste) i rzadko ulegają podziałom;

• spermatogonie Ap (z jasnymi jądrami i równo rozproszoną chromatyną) - dzielą się mitotycznie, często bez całkowitej cytokinezy (powstają komórki połączone ze sobą mostkami cytoplazmatycznymi) tak, że po drugim podziale mamy cztery spermatogonie B połączone mostkami cytoplazmatycznymi;

• spermatogonie B (z jądrem zawierającym grudki chromatyny przy błonie jądrowej oraz wokół jąderka) - po podziałach przekształcają się w spermatocyty I rzędu.

Powstałe ze spermatogonii B spermatocyty I rzędu przesuwają się w kierunku światła kanalika krętego, gdzie są całkowicie otaczane przez cytoplazmę (wypustki) komórek podporowych (Sertolego) i wchodzą w podział mejotyczny (profazę mejozy I).

Mejoza jest rodzajem podziału mitotycznego, podczas którego dochodzi do:

• wymiany fragmentów ramion homologicznych chromosomów pochodzących od ojca i matki w procesie crossing-over (prowadzi to do zmiany składu genetycznego chromosomów);

• zredukowania o połowę liczby chromosomów (z diploidalnej do haploidalnej).

Mejoza składa się z dwóch następujących po sobie podziałów komórkowych, to jest: mejozy I i mejozy II.

Mejoza I dzieli się na:

• profazę;

• metafazę;

• anafazę;

• telofazę.

Profaza mejozy I jest podzielona na pięć okresów:

• leptoten - kondensacja chromosomów i ustawienie się ich w homologiczne pary (analogiczne geny chromosomów matki i ojca leżą obok siebie);

• zygotęn - homologiczne chromosomy łączą się w pary tzw. biwalenty lub tetrady chromatyd, gdyż każdy biwalent składa się z dwóch chromosomów, czyli z czterech chromatyd;

• pachyten - chromatydy są silnie zgrubiałe, dochodzi do zjawiska crossing-over, czyli do wymiany odcinków chromatyd w obrębie homologicznych par chromosomów (prowadzi to do powstania chromosomów o zupełnie nowym składzie genetycznym);

• diploten - chromosomy są połączone w miejscach (zwanych chiazmami), gdzie doszło do zjawiska crossing-over;

• diakineza - kończy się kondensacja chromosomów, zanika jąderko i błona jądrowa, zaczyna powstawać wrzeciono podziałowe i spermatocyty I rzędu wchodzą w metafazę mejozy I.

Metafaza mejozy I - wykształcenie się wrzeciona podziałowego (podziałowego mikrotubuli), biwalenty ustawiają się w płaszczyźnie równikowej komórki.

Anafaza mejozy I - rozdział chromosomów homologicznych (dzięki wrzecionu podziałowemu) do przeciwległych biegunów komórki.

Telofaza mejozy I - częściowa despiralizacja chromosomów, zanik wrzeciona podziałowego, odbudowa błony jądrowej i jąderka, nie dochodzi do pełnej cytokinezy.

W wyniku pierwszego podziału mejotycznego (mejozy I) powstają dwa spermatocyty II rzędu posiadające po 23 chromosomy składające się z dwóch chromatyd. Spermatocyty II rzędu są komórkami o połowę mniejszymi od spermatocytów I rzędu i są połączone ze sobą mostkami cytoplazmatycznymi (niepełna cytokineza).

Powstałe w ten sposób spermatocyty II rzędu wchodzą w drugi podział mejotyczny (mejoza II), który jest zwykłą mitozą. W jej wyniku powstają dwie spermatydy o haploidalnej liczbie 23 chromosomów składających się z jednej chromatydy. Reasumując, podczas mejozy I i II z jednego spermatocytu I rzędu powstają cztery spermatydy zawierające po 23 chromosomy (składające się z jednej chromatydy) zmodyfikowane genetycznie dzięki zjawisku crossing-over.

Spermiogeneza

Spermiogeneza jest procesem przekształcania spermatyd w plemniki i trwa około trzech tygodni. Zmiany, jakim w tym czasie podlegają tworzące zespólnie spermatydy polegają na:

• powstawaniu akrosomu;

• wytwarzaniu witki;

• przekształcaniu się jądra komórkowego.

Budowa plemnika

Dojrzały plemnik jest wysoce zróżnicowaną komórką niezdolną do podziału. Ma długość ok. 60 μm i składa się z następujących części:

• główki - ma kształt podobny do spłaszczonej gruszki, zawiera jądro komórkowe (o skondensowanej chromatynie) otoczone błoną jądrową nie zawierającą porów i pokryte na przedniej powierzchni akrosomem;

• szyjki - jest to najkrótsza część plemnika i zawiera centriole ciałka podstawowego oraz tzw. część łączącą (z 9 włóknami grubymi wstawki i witki);

• wstawki - jej główną część stanowi aksonema o charakterystycznym układzie mikrotubuli (9 par obwodowych i 1 para centralna), wzdłuż każdej pary obwodowej leżą tzw. włókna grube (zbudowane z filamentów pośrednich) otoczone przez wydłużone mitochondria układające się spiralnie pomiędzy włóknami grubymi a błoną komórkową (pochwa mitochondrialna);

• witki - jest to najdłuższa część plemnika (ok. 45 μm), jej szkielet tworzy aksonema, a włókna grube są otoczone przez okrężną osłonkę włóknistą (bez mitochondriów), zawiera białka kurczliwe (flaktyna i spermiozyna) wywołujące charakterystyczny, falisty ruch witki.

Wyróżniamy plemniki X i plemniki Y w zależności od zawartych w nich chromosomów płciowych.

Plemniki powstające podczas spermiogenezy i gromadzące się następnie w przewodzie najądrza są niedojrzałe (pozbawione zdolności ruchu i niezdolne do zapłodnienia). W najądrzu pod wpływem testosteronu dochodzi do ich dojrzewania. Ostatecznie zdolność do zapłodnienia komórki jajowej plemniki uzyskują w drogach rodnych kobiety (mogą tam żyć przez ok. 7 dni) w procesie tzw. kapacytacji (uzdatniania). Proces ten polega na modyfikacji składu chemicznego błony komórkowej główki plemnika przez enzymy hydrolityczne płynu zwilżającego drogi rodne. Ułatwia to kontakt pomiędzy błonami komórki jajowej i plemnika podczas zapłodnienia.

Przy zbliżeniu się plemnika do komórki jajowej dochodzi do reakcji akrosomalnej plemnika. Polega ona na uwolnieniu enzymów akrosomalnych, co powoduje rozproszenie komórek wieńca promienistego oraz rozpuszczenie osłonki przejrzystej komórki jajowej. Reakcja akrosomalna rozpoczyna proces zapłodnienia.

Bariera krew-jądro

Ma ona za zadanie izolację środowiska wewnętrznego kanalika krętego, a przede wszystkim powstających plemników (zmienionych immunologicznie w wyniku procesu crossing-over) od krwi zawierającej: antygeny, przeciwciała oraz inne substancje mogące uszkadzać plemniki. W skład bariery krew-jądro wchodzą:

• śródbłonek ciągły naczyń włosowatych jądra;

• błona własna kanalika krętego;

• wypustki komórek podporowych połączone ściśle za pomocą złącz komórkowych typu zamykającego.

Procesy patologiczne powodujące nieszczelność bariery krew-jądro mogą prowadzić do pojawienia się we krwi przeciwciał skierowanych przeciwko własnym plemnikom, co może być przyczyną bezpłodności.

Błona własna kanalika krętego jądra

Spoczywa na niej nabłonek plemnikotwórczy wraz z komórkami podporowymi Sertolego. W jej skład wchodzi:

• błona podstawna nabłonka plemnikotwórczego;

• warstwa środkowa zbudowana z kilku pokładów komórek mioidalnych (mają słabą zdolność kurczenia się, zawierają włókienka kurczliwe zbudowane z aktyny i miozyny oraz liczne pęcherzyki wydzielnicze);

• warstwa zewnętrzna zbudowana z tkanki łącznej z licznymi fibroblastami leżącymi w pobliżu naczyń włosowatych oraz drobnych naczyń limfatycznych.

Komórki podporowe

Komórki podporowe zwane komórkami Sertolego są wysokimi komórkami spoczywającymi na błonie podstawnej nabłonka plemnikotwórczego i sięgającymi do światła kanalika krętego jądra. Pomiędzy nimi leżą komórki szeregu spermatogenezy. Kształt komórek podporowych jest nieregularny, gdyż tylko część podstawna jest gładka, a powierzchnie boczne komórki posiadają liczne wypustki, fałdy oraz zagłębienia, które obejmują pozostałe komórki nabłonka plemnikotwórczego (komórki szeregu spermatogenezy). Komórki podporowe posiadają owalne jądro leżące w części podstawnej i jasną, słabo barwliwą cytoplazmę niewidoczną po rutynowym barwieniu w mikroskopie świetlnym. W cytoplazmie znajdują się dobrze rozwinięta sieć endoplazmatyczna gładka, liczne, silnie wydłużone mitochondria (ułożone w długiej osi komórki), słabo wykształcona sieć endoplazmatyczna szorstka, lizosomy, ziarna glikogenu, kropelki tłuszczu oraz charakterystyczne krystaloidy Spangaro.

Komórki podporowe i ich wypustki są połączone ze sobą połączeniami zamykającymi oraz jonowo-metabolicznymi (neksus), a z błoną podstawną hemidesmosomami (półdesmosomami).

Główne funkcje komórek podporowych (Sertolego) to:

• otaczanie i zaopatrywanie w substancje odżywcze komórek szeregu spermatogenezy;

• współtworzenie bariery krew-jądro;

• udział w przesuwaniu się komórek szeregu spermatogenezy w kierunku światła kanalika krętego (wypustki komórek podporowych wykazują zdolność ruchu);

• wytwarzanie i wydzielanie do światła kanalika krętego płynu stanowiącego środowisko dla plemników (zawiera on duże stężenie testosteronu);

• fagocytoza ciałek resztkowych plemników oraz komórek ulegających obumieraniu podczas procesów spermatogenezy i spermiogenezy;

• wydzielanie hormonów płciowych (androgeny i niewielka ilość estrogenów), inhibiny M (hamuje wydzielanie hormonów gonadotropowych) oraz hormonu podobnego do luliberyny;

• wydzielanie białka wiążącego androgeny (ABP) zapewniającego wysokie stężenie testosteronu w jądrze i najądrzu, aktywatora plazminogenu oraz czynników wpływających na cykl komórkowy oraz różnicowanie się komórek szeregu spermatogenezy (np. TGF, IGF).

Komórki śródmiąższowe jądra

Komórki śródmiąższowe jądra nazywane także komórki Leydiga leżą w małych grupach w tkance łącznej znajdującej się pomiędzy kanalikami krętymi jądra, a czasem również w tkance łącznej najądrza. Wszystkie komórki Leydiga są określane mianem gruczołu śródmiąższowego jądra.

Komórki śródmiąższowe są pokryte licznymi, drobnymi mikroksmkami zapewniającymi bezpośredni kontakt z naczyniami włosowatymi. Są to komórki wielokątne, owalne, a czasem wydłużone. Zawierają okrągłe, pęcherzykowe jądro (bywają dwujądrzaste) z chromatyną o grubych ziarnach i z jednym lub dwoma jąderkami. W kwasochłonnej cytoplazmie występują dobrze rozwinięte organelle związane z syntezą sterydów (sieć endoplazmatyczna gładka i mitochondria z tubularnymi grzebieniami), a także aparat Golgiego, szorstka sieć endoplazmatyczna, kropelki tłuszczu, ziarna lipofuscyny oraz krystaloidy Reinkego (białkowe wtręty o pałeczkowatym kształcie i nieznanej funkcji).

Komórki śródmiąższowe jądra syntetyzują i wydzielają steroidowe hormony płciowe męskie, czyli androgeny. Najważniejszy z nich to testosteron, a oprócz niego dihydrotestosteron i androstendiol. Działanie testosteronu i innych androgenów powoduje:

• pobudzanie spermatogenezy;

• powstawanie drugorzędowych cech płciowych męskich (owłosienie, budowa ciała);

• zwiększanie masy mięśni szkieletowych, syntezę cząsteczek i makrocząsteczek (działanie anaboliczne).

Oprócz androgenów komórki śródmiąższowe jądra wydzielają także:

• oksytocynę (zwiększa kurczliwość komórek mioidalnych znajdujących się w błonie własnej);

• hormon melanotropowy (MSH) i endorfiny (pobudzają komórki podporowe jądra);

• TGF-β, czyli transformujący czynnik wzrostu - beta (wpływa na wydzielanie FSH z przysadki mózgowej).

Drogi wyprowadzające jądra

Powstałe w kanalikach krętych plemniki przechodzą wraz z płynem kanalikowym do leżących wewnątrz jądra dróg wyprowadzających nasienie, to jest:

• kanalików prostych jądra;

• kanalików sieci jądra.

Kanaliki proste jądra rozpoczynają się od miejsca, gdzie zanikają komórki szeregu spermatogenezy i mają mniejszą średnicę niż kanaliki kręte. Początkowo wysłane są nabłonkiem jednowarstwowym walcowatym utworzonym przez komórki podobne do komórek podporowych. W dalszym, nieco dłuższym odcinku kanalika prostego nabłonek obniża się do jednowarstwowego sześciennego. Nabłonek wyścielający kanalik prosty spoczywa na błonie podstawnej otoczonej przez cienką warstwę tkanki łącznej.

Kanaliki sieci jądra są wysłane nabłonkiem jednowarstwowym sześciennym, którego komórki pokryte są mikrokosmkami i pojedynczymi rzęskami. Nabłonek leży na błonie podstawnej otoczonej przez tkankę łączną śródjądrza. Od kanalików sieci jądra odchodzą kanaliki odprowadzające jądra, które wnikają do głowy najądrza.

Najądrze

Najądrze jest podłużnym narządem układającym się na górnej powierzchni jądra. Anatomicznie najądrze składa się z głowy, trzonu i ogona, a histologicznie wyróżnia się w nim:

• kanaliki odprowadzające jądra;

• przewód najądrza.

Kanaliki odprowadzające jądra wchodzą do głowy najądrza i uchodzą do zwiniętego przewodu najądrza zajmującego część głowy trzon oraz ogon narządu. Dystalny odcinek przewodu najądrza opuszcza ogon narządu i przekształca się w nasieniowód.

Kanaliki odprowadzające jądra są wysłane nabłonkiem jednowarstwowym dwurzędowym o różnej wysokości komórek. Sprawia to, że w przekroju poprzecznym kanaliki te mają pofałdowane światło, gdyż w nabłonku występują naprzemiennie wzniesienia i zagłębienia. Wyróżnia się następujące rodzaje komórek nabłonka wyścielającego kanaliki odprowadzające jądra:

• komórki walcowate - pokryte rzęskami poruszającymi się w kierunku przewodu najądrza;

• komórki sześcienne (lub niższe walcowate) - zwane także gruczołowymi, o barwiącej się jasno cytoplazmie, pokryte mikrokosmkami;

• komórki podstawne - leżą na błonie podstawnej (pomiędzy podstawnymi częściami dwóch w/w rodzajów komórek), ale nie dochodzą do powierzchni nabłonka, ubogie w organelle komórkowe.

Nabłonek kanalików odprowadzających jądra spoczywa na błonie podstawnej otoczonej przez tkankę łączną wiotką (nazywaną czasem błoną własną), zawierającą komórki mięśniowe gładkie.

Przewód najądrza rozpoczyna się w głowie najądrza i wypełnia trzon i ogon narządu. Światło jest regularne (okrągłe lub owalne), a jego średnica zwiększa się wraz ze zbliżaniem się do końca przewodu najądrza. Towarzyszy temu stopniowe zmniejszanie się wysokości komórek wyścielającego go nabłonka. Przewód najądrza wysłany jest nabłonkiem jednowarstwowym walcowatym dwurzędowym, w którym występują dwa główne rodzaje komórek:

• komórki walcowate - pokryte długimi, nietypowymi mikrokosmkami (dawniej błędnie nazywanymi stereocyliami), jądro znajduje się w części podstawnej, nad nim aparat Golgiego, sieć endoplazmatyczna szorstka i lizosomy, a bliżej powierzchni szczytowej widoczne pęcherzyki pinocytarne oraz ziarnistości wydzielnicze;

• komórki podstawne - leżą na błonie podstawnej (pomiędzy przypodstawnymi częściami komórek walcowatych) lecz nie dochodzą do powierzchni nabłonka, małe o zaokrąglonym kształcie, ubogie w organelle, uważane za komórki prekursorowi dla komórek walcowatych.

Pomiędzy komórkami przewodu najądrza występują liczne limfocyty cytotoksyczne i komórki NK (stanowią ochronę przed antygenami plemników).

Nabłonek przewodu najądrza spoczywa na cienkiej błonie podstawnej otoczonej przez tkankę łączną wiotką (czasem nazywaną błoną własną) zawierającą liczne włókna kolagenowe, naczynia włosowate i zakończenia nerwowe układu autonomicznego autonomicznego miarę przebiegu przewodu najądrza (w kierunku nasieniowodu) zwiększa się ilość komórek mięśniowych gładkich ułożonych okrężnie. W końcowej części najądrza tworzą one już dwie lub trzy warstwy określane mianem błony mięśniowej najądrza.

Najądrze pełni szereg funkcji, a do najważniejszych z nich zalicza się:

• magazynowanie plemników (końcowy odcinek przewodu najądrza, a także początkowy odcinek nasieniowodu);

• dojrzewanie plemników w obecności wysokiego stężenia androgenów zapewnianemu przez ABP;

• absorpcja płynu kanalikowego - w kanalikach odprowadzających jądra oraz w początkowym odcinku przewodu najądrza jest wchłaniane 90% płynu, co powoduje przepływ płynu produkowanego w kanalikach krętych jądra w kierunku najądrza (warunkiem absorpcji jest obecność testosteronu w postaci wolnej i związanej z ABP);

• wchłanianie przez komórki walcowate testosteronu oraz prawdopodobnie inhibiny;

• wydzielanie substancji wpływających na dojrzewanie plemników, takich jak: glikoproteiny, glicerolfosforylocholina, kwas sialowy (związki te zasłaniają receptory błonowe zlokalizowane na główkach plemników, plemników ulegają rozkładowi dopiero w drogach rodnych kobiety) i karnityna (warunkuje prawidłową funkcję komórek mięśniowych gładkich najądrza, a wraz z jonami Ca²⁺ i białkiem CRBP wiążącym witaminę A wpływa na uzyskanie zdolności ruchu przez plemniki);

• fagocytoza i trawienie zdegenerowanych plemników.

Nasieniowód

Nasieniowód jest parzystym kanałem łączącym przewód najądrza z częścią sterczową cewki moczowej męskiej. W odcinku końcowym (w pobliżu gruczołu krokowego) światło nasieniowodu rozszerza się i tworzy bańkę nasieniowodu, w której przechowywane są plemniki. Do zwężającej się w części dystalnej bańki nasieniowodu dochodzi przewód odprowadzający pęcherzyków nasiennych i od tego miejsca rozpoczyna się przewód wytryskowy nasieniowodu uchodzący do cewki moczowej.

Ściana nasieniowodu składa się z trzech warstw:

• błony śluzowej;

• błony mięśniowej;

• przydanki.

Błona śluzowa wytwarza podłużne fałdy, przez co w preparatach histologicznych na przekroju poprzecznym światło nasieniowodu jest małe, nieregularne o kształcie gwiazdkowatym. Na powierzchni błony śluzowej znajduje się nabłonek jednowarstwowy walcowaty dwurzędowy (zbudowany z komórek walcowatych oraz komórek podstawnych). W odróżnieniu od przewodu najądrza, komórki walcowate nabłonka nasieniowodu mają mniejszą wysokość oraz niższe mikrokosmki, które zanikają w pobliżu bańki nasieniowodu. Nabłonek spoczywa na błonie podstawnej, pod którą leży błona śluzowa właściwa zbudowana z tkanki łącznej wiotkiej zawierającej liczne włókna sprężyste.

Błona mięśniowa jest dobrze rozwinięta i składa się z trzech warstw komórek mięśniowych gładkich. W warstwie wewnętrznej (sąsiadującej z błoną śluzową) miocyty są ułożone podłużnie (równolegle do długiej osi nasieniowodu), w warstwie środkowej ich układ jest okrężny, a w warstwie zewnętrznej ponownie podłużny. Duża grubość błony mięśniowej i charakterystyczne ułożenie komórek mięśniowych gładkich w pęczki pozwala na szybkie przesuwanie plemników z najądrza do cewki moczowej.

Przydanka zbudowana jest z tkanki łącznej wiotkiej zawierającej naczynia krwionośne, chłonne i nerwy. Łączy ona nasieniowód z otoczeniem.

Gruczoły dodatkowe układu płciowego męskiego

Do gruczołów dodatkowych układu płciowego męskiego zalicza się:

• pęcherzyki nasienne (gruczoły pęcherzykowe);

• gruczoł krokowy (prostata);

• gruczoły opuszkowo-cewkowe.

Pęcherzyki nasienne

Pęcherzyki nasienne (gruczoły pęcherzykowe) są uchyłkami nasieniowodu o kształcie cewek. Dalszy koniec cewki (stanowiący część wydzielniczą gruczołu) jest szerszy i ślepo zakończony, a bliższy zwęża się i uchodzi w postaci przewodu wyprowadzającego do bańki nasieniowodu. Ściana pęcherzyków wydzielniczych ma budowę podobną do budowy ściany nasieniowodu i składa się z:

• błony śluzowej - zbudowana z tkanki łącznej wiotkiej (zawierającej liczne włókna sprężyste), tworzy liczne fałdy i zagłębienia (dające obraz jam o różnej wielkości), wysłana nabłonkiem jednowarstwowym walcowatym dwurzędowym składającym się z komórek walcowatych (gruczołowych) i komórek podstawnych;

• błony mięśniowej - zbudowana z komórek mięśniowych gładkich ułożonych w dwie warstwy o układzie okrężnym (wewnętrzna) i podłużnym (zewnętrzna);

• przydanki - zbudowana z tkanki łącznej wiotkiej zawierającej włókna sprężyste i kolagenowe.

Komórkami wydzielniczymi pęcherzyków nasiennych są komórki walcowate nabłonka. Są one pokryte mikrokosmkami i nie posiadają rzęsek. Ziarna wydzielnicze widoczne są w części szczytowej komórki.

Pęcherzyki nasienne wydzielają jasny i lepki płyn o odczynie słabo zasadowym. Stanowi on 70-80% objętości nasienia i pobudza plemniki do ruchu. Wydzielina ta zawiera m.in.: fruktozę (cukier odżywiający plemniki), tłuszcze, białka (przede wszystkim globuliny), sole mineralne, kwas askorbinowy (witamina C), kwas cytrynowy i prostaglandyny (A₂, B₂, F₂). Wydzielanie pęcherzyków nasiennych pobudzają androgeny, a hamują estrogeny.

Gruczoł krokowy

Gruczoł krokowy (stercz, prostata) otacza początkowy odcinek cewki moczowej męskiej, po jej wyjściu z pęcherza moczowego. Zbudowany jest z trzech płatów: lewego, prawego i środkowego. W zaawansowanym wieku, płat środkowy ulega przerostowi, co może być przyczyną zwężenia światła cewki moczowej i kłopotów z oddawaniem moczu.

Prostata otoczona jest włóknistą torebką, pod którą występuje kilka pokładów komórek mięśniowych gładkich. Mięśniówka gładka wraz z włóknami kolagenowymi wnika do wnętrza narządu i dzieli go na słabo zaznaczone zraziki. Części wydzielnicze i przewody odprowadzające gruczołu są otoczone zrębem zbudowanym z substancji podstawowej, komórek mięśniowych gładkich, fibroblastów i włókien kolagenowych. Miąższ gruczołu krokowego zbudowany jest z 30-50 oddzielnych gruczołów o budowie cewkowo-pęcherzykowej. Przewody odprowadzające dwóch sąsiadujących gruczołów bardzo często łączą się ze sobą i w ten sposób ich liczba wynosi od około 25 do 30. Uchodzą one do cewki moczowej w pobliżu ujścia przewodów wytryskowych.

Gruczoły cewkowo-pęcherzykowe prostaty tworzą trzy grupy ułożone koncentrycznie wokół cewki moczowej. W związku z tym dzielimy je na:

• gruczoły błony śluzowej - niewielka grupa gruczołów uchodzących bezpośrednio do cewki moczowej;

• gruczoły błony podśluzowej - większa grupa gruczołów uchodzących do cewki moczowej krótkimi przewodami odprowadzającymi;

• gruczoły główne - największa grupa gruczołów leżących najbardziej obwodowo i posiadających najdłuższe przewody odprowadzające.

Nabłonek wyścielający części wydzielnicze gruczołów prostaty jest zróżnicowany. Najczęściej występuje nabłonek jednowarstwowy walcowaty dwurzędowy oraz typowy nabłonek jednowarstwowy walcowaty, lecz spotyka się także nabłonek jednowarstwowy sześcienny i jednowarstwowy płaski. Wysokość komórek nabłonkowych może ulegać zmianie pod wpływem działania hormonów płciowych, przy czym androgeny zwiększają wysokość komórek i pobudzają wydzielanie, a estrogeny zmniejszają wysokość nabłonka i hamują wydzielanie. Nabłonek gruczołowy prostaty spoczywa na cienkiej błonie podstawnej, pod którą znajduje się błona śluzowa zbudowana z tkanki łącznej wiotkiej zawierającej liczne włókna kolagenowe i sprężyste. Błona śluzowa otoczona jest przez liczne komórki mięśniowe gładkie ułożone w pęczki o różnej grubości.

W świetle pęcherzyków i cewek wydzielniczych gruczołu krokowego spotyka się często owalne lub okrągłe twory o budowie warstwowej. Noszą one nazwę kamyków albo ciałek sterczowych i są zbudowane ze skondensowanych, czasem zwapnianych białek i węglowodanów, a ich liczba wzrasta wraz z wiekiem.

Nabłonek wyścielający przewody odprowadzające gruczołu krokowego jest jednowarstwowy walcowaty. W pobliżu ujścia do cewki moczowej może on przechodzić w nabłonek jednowarstwowy sześcienny, a nawet wielowarstwowy przejściowy (charakterystyczny dla dróg moczowych).

Wydzieliną gruczołu krokowego jest płyn lub sok sterczowy o lekko kwaśnym odczynie. Wchodzi on w skład nasienia stanowiąc około 20% jego objętości. W skład soku sterczowego wchodzą: białka (w niewielkiej ilości) w tym spermina (odpowiedzialna za charakterystyczny zapach nasienia), wolne aminokwasy, kwas cytrynowy, fosfataza kwaśna i zasadowa, fruktoza, fibrynolizyna, hialuronidaza, transaminazy, cynk (w dużej ilości), sód, potas i wapń.

Gruczoły opuszkowo-cewkowe

Gruczoły opuszkowo-cewkowe są parzystymi gruczołami leżącymi w przeponie moczowo-płciowej na wysokości części błoniastej cewki moczowej męskiej. Czasem nie tworzą one zwartej struktury i są rozproszone pomiędzy mięśniami.

Gruczoły opuszkowo-cewkowe należą do gruczołów złożonych o budowie cewkowo-pęcherzykowej. Każdy gruczoł jest podzielony na zraziki przez tkankę łączną wiotką, w której występują komórki mięśniowe gładkie oraz włókna mięśniowe poprzecznie prążkowane. Odcinki wydzielnicze gruczołu są wyścielone nabłonkiem jednowarstwowym walcowatym. Wysokość komórek nabłonka zależy od stanu czynnościowego gruczołu, gdyż komórki wypełnione wydzieliną stają się niższe. Ich budowa jest typowa dla komórek wydzielających śluz (jądro spłaszczone w podstawnej części komórki, cytoplazma jasnobłękitna z licznymi pęcherzykami wydzielniczymi). Przewody odprowadzające gruczołów opuszkowo-cewkowych są długie i uchodzą do części błoniastej cewki moczowej męskiej. Wysłane są nabłonkiem jednowarstwowym walcowatym, zmieniającym się w pobliżu ujścia w nabłonek wielowarstwowy walcowaty.

Gruczoły opuszkowo-cewkowe wydzielają śluz zawierający galaktozę i kwas sialowy. Podczas wytrysku ich wydzielina jest wydalana najwcześniej, co ułatwia przechodzenie nasienia przez cewkę moczową.

Prącie

Anatomicznie prącie składa się z:

• nasady - część tylna połączona z przeponą moczowo-płciową, kośćmi łonowymi i spojeniem łonowym;

• trzonu - ma kształt pokrytego skórą walca;

• żołędzi - stożkowate zgrubienie oddzielone od trzonu wgłębieniem zwanym rowkiem wieńcowym.

W budowie prącia najważniejszą rolę odgrywają trzy struktury wzwodowe, z których każda otoczona jest przez błonę białawą zbudowaną z tkanki łącznej włóknistej zbitej. Wyróżnia się:

• dwa ciała jamiste - znajdują się po stronie grzbietowej prącia, mają utkanie gąbczaste zbudowane z systemu jam wysłanych śródbłonkiem i oddzielonych od siebie beleczkami z tkanki łącznej włóknistej (zawierającej liczne włókna sprężyste i komórki mięśniowe gładkie), przy czym jamy w części środkowej prącia są większe niż w części obwodowej, występują w nich specyficzne połączenia tętniczo-żylne;

• jedno ciało gąbczaste - leży po stronie brzusznej prącia, przebiega w nim część jamista cewki moczowej, jego koniec dalszy przekształca się w żołądź, ma budowę podobną do ciał jamistych, ale jamy maja tą samą wielkość, a dzielące je beleczki zawierają więcej włókien sprężystych i mniej komórek mięśniowych gładkich (odwrotnie niż w ciałach jamistych).

Wspólnie ciała jamiste i ciała gąbczaste otoczone są:

• powięzią głęboką prącia - zbudowana z tkanki łącznej włóknistej (z licznymi włóknami sprężystymi);

• powięzią powierzchowną prącia - zbudowana z tkanki łącznej wiotkiej o luźnym utkaniu (z licznymi włóknami sprężystymi, naczyniami i nerwami);

• błoną mięśniową - cienka warstwa komórek mięśniowych gładkich ułożonych w sieć;

• skórą - owłosiona w części tylnej (w pobliżu nasady), bez tkanki podskórnej i tkanki tłuszczowej.

Żołądź prącia jest przedłużeniem i stożkowatym pogrubieniem ciała gąbczastego w jego dalszej części. Nie zawiera ciał jamistych, a wewnątrz znajduje się skomplikowany splot żylny. Osłonki prącia w obrębie żołędzi mają inną budowę. Nie występuje tu błoną biaława, zaś powierzchnię pokrywa cienka warstwa skóry nieowłosionej zawierającej gruczoły łojowe. Powierzchnię skóry żołędzi wyściela nabłonek wielowarstwowy płaski nierogowaciejący. Ponadto żołądź prącia pokryta jest napletkiem. Jest to ruchomy fałd skórny składający się z dwóch blaszek (wewnętrznej i zewnętrznej). Wewnętrzna blaszka napletka, która przylega do żołędzi jest nieco podobna do błony śluzowej, lecz zawiera charakterystyczne dla skóry gruczoły łojowe (gruczoły napletkowi Tysona).

Struktury wzwodowe prącia to połączone ze sobą przestrzenie naczyniowe napełniające się krwią podczas wzwodu (erekcji). Krew do prącia dostarczają tętnice głębokie i tętnice grzbietowe, odchodzące od tętnicy prącia. Liczne anastomozy tętniczo-żylne łączą tętnice głębokie z żyłami odprowadzającymi krew z prącia. Odgałęzienia tętnic głębokich, tzw. tętnice spiralne (lub ślimakowate) dostarczają krew do ciał jamistych i ciała gąbczastego. W stanie spoczynku są one skręcone i obkurczone, a cała krew przepływa przez tętnice głębokie i anastomozy tętniczo-żylne omijając jamy struktur wzwodowych. Podczas erekcji tętnice spiralne wyprostowują się i poszerzają, co powoduje napływ krwi do jam ciał jamistych i ciała gąbczastego. Napełnianie się jam struktur wzwodowych krwią jest zależne od zamykania się anastomoz tętniczo-żylnych w wyniku pobudzenia nerwów przywspółczulnych. Dodatkowo na zatrzymanie odpływu krwi z jam ciał jamistych i ciała gąbczastego wpływa zaciskanie światła cienkościennych żył odprowadzających przez krew wypełniającą jamy. Po zmniejszeniu podniecenia nerwy przywspółczulne przestają dostarczać impulsów, dochodzi do otwarcia anastomoz tętniczo-żylnych i odpływu krwi ze struktur wzwodowych. Podczas wzwodu ciała jamiste uzyskują większą sztywność niż ciało gąbczaste. Odpływ krwi z ciała gąbczastego nie jest tak mocno hamowany, co pozwala na zachowanie drożności cewki moczowej.

Moszna

Moszna (worek mosznowy) podzielona jest na dwie komory, w których znajdują się: jądro, najądrze i początkowe odcinki nasieniowodu. Ściana moszny składa się idąc od zewnątrz ze specyficznie zbudowanej skóry, tkanki podskórnej, a także omówionych wcześniej osłonek jądra, najądrza i powrózka nasiennego. Mosznę pokrywa skóra owłosiona zawierająca gruczoły potowe małe i duże oraz gruczoły łojowe przywłośne i samodzielne. W warstwie siateczkowatej skóry właściwej i w tkance podskórnej występują liczne komórki mięśniowe gładkie (moszna ma zdolność zmiany objętości w celu utrzymania wewnątrz odpowiedniej dla jąder temperatury) i komórki barwnikowe (skóra moszny jest ciemniejsza).

UKŁAD PŁCIOWY ŻEŃSKI

Układ płciowy żeński składa się z narządów płciowych wewnętrznych to jest: jajnika, jajowodu, macicy i pochwy oraz narządów płciowych zewnętrznych, do których zalicza się: przedsionek pochwy, łechtaczkę, wargi sromowe mniejsze i wargi sromowe większe.

Do najważniejszych funkcji układu płciowego żeńskiego należy:

• wytwarzanie komórek jajowych;

• zapewnianie środowiska do zapłodnienia komórki jajowej przez plemniki;

• wytwarzanie odpowiednich warunków (w tym hormonalnych) do zagnieżdżenia się zarodka, jego odżywiania, prawidłowego przebiegu ciąży oraz porodu;

• produkcja i uwalnianie hormonów.

U kobiet w wieku rozrodczym tj. od pokwitania do menopauzy dochodzi do cyklicznych zmian budowy i funkcji narządów płciowych wewnętrznych. Zmiany te, trwające najczęściej około 28 dni, są najsilniej zaznaczone w jajnikach (cykl jajnikowy) oraz macicy (cykl menstruacyjny), ale dotyczą także jajowodów i pochwy (przede wszystkim jej nabłonka). Zmiany zachodzące w przebiegu cyklu płciowego są uwarunkowane działaniem układu nerwowego (kora mózgu, podwzgórze) oraz gruczołów dokrewnych (przysadka mózgowa, jajnik).

Jajnik

Jajnik jest parzystym narządem kształtu owalnego, leżącym wewnątrzotrzewnowo po obu stronach jamy miednicy. Do jego najważniejszych funkcji należy: wytwarzanie dojrzałych komórek jajowych (owocyt II rzędu, nazywany także oocytem II rzędu, w stadium metafazy mejozy II) oraz synteza i wydzielanie hormonów płciowych.

Powierzchnia jajnika jest pokryta nabłonkiem jednowarstwowym sześciennym (rzadziej jednowarstwowym walcowatym), który wraz z wiekiem ulega obniżeniu do nabłonka jednowarstwowego płaskiego. Powierzchnia komórek nabłonkowych pokryta jest mikrokosmkami (czasem rzęskami), u podstawy których występują pęcherzyki pinocytarne. Nabłonek pokrywający jajnik bywa niesłusznie nazywany nabłonkiem płciowym lub, gdyż nie jest on związany z powstawaniem komórek płciowych.

Nabłonek pokrywający jajnik spoczywa na błonie podstawnej. Pod nią znajduje się torebka jajnika zbudowana z tkanki włóknistej zbitej zawierającej liczne i gęsto ułożone włókna kolagenowe i niewiele komórek. Torebka jajnika nie zawiera naczyń krwionośnych i często jest nazywana błoną białawą jajnika.

W budowie jajnika wyróżnia się trzy główne części. Są to:

• kora (składająca się ze zrębu, pęcherzyków jajnikowych w różnych stadiach rozwojowych lub zanikowych oraz różnych odmian ciałka żółtego);

• rdzeń;

• wnęka.

Zrąb jajnika

Zrąb jajnika jest zbudowany z tkanki łącznej wiotkiej. Jej fibroblasty w części korowej jajnika często przyjmują charakterystyczny spiralny układ. Substancja międzykomórkowa zrębu zawiera liczne włókna kolagenowe, których ilość wzrasta wraz z wiekiem oraz retikulinowe i obfitą sieć naczyń krwionośnych. Budowa zrębu jajnika oraz ilość lipidów zawartych w komórkach zmienia się pod wpływem działania hormonów. Zwiększone gromadzenie się tłuszczy w komórkach zrębu, czyli tzw. luteinizacja komórek zrębu jest obserwowana podczas ciąży.

Do najważniejszych funkcji zrębu jajnika należy:

• wytwarzanie podpory dla pęcherzyków jajnikowych oraz powstających z nich ciałek żółtych;

• dostarczanie komórek do budowy osłonki zewnętrznej i wewnętrznej pęcherzyka jajnikowego wzrastającego;

• produkcja i wydzielanie hormonów (estrogenów i w mniejszym stopniu androgenów).

Pęcherzyki jajnikowe

Liczba pęcherzyków jajnikowych znajdujących się po urodzeniu w korze obydwu jajników jest szacowana na 400 tysięcy do 1 miliona. Po urodzeniu pęcherzyki stale ulegają degeneracji (podobnie dzieje się także w życiu płodowym) i ich liczbę w okresie dojrzewania ocenia się na około 250 tysięcy, przy czym każdy pęcherzyk zawiera jeden owocyt (wyjątkowo dwa). W zależności od wieku kobiety i fazy cyklu jajnikowego pęcherzyki jajnikowe przyjmują różne formy wykazujące odmienną budowę histologiczną. Wyróżnia się:

• pęcherzyki pierwotne;

• pęcherzyki wzrastające;

• pęcherzyki dojrzałe.

Pęcherzyki pierwotne

Pęcherzyki pierwotne są liczne i położone najbardziej obwodowo, bezpośrednio pod błoną białawą jajnika. Mają kształt owalny lub okrągły i niewielki rozmiar (ok. 40-70 μm). W środku pęcherzyka znajduje się owocyt (oocyt) I rzędu, który znajduje się w zahamowanym (wydłużonym) diplotenie profazy mejozy I (nazywanym także diktiotenem). Owocyt I rzędu ma duże, ułożone mimośrodkowo jądro zawierające słabo skondensowaną chromatynę i 1 lub 2 jąderka. W pobliżu jednego z biegunów jądra zgromadzone są organella komórkowe, a równolegle do błony jądrowej ułożone są charakterystyczne błony pierścieniowe. Owocyt I rzędu jest ściśle otoczony jedną warstwą komórek nazywanych komórkami pęcherzykowymi (lub ziarnistymi). Komórki pęcherzykowe są połączone z owocytem oraz pomiędzy sobą desmosomami, a ich wygląd jest typowy dla komórek pozostających w spoczynku (nieliczne organella, brak podziałów mitotycznych). Leżą one na błonie podstawnej otaczającej pęcherzyk od strony zrębu jajnika.

W okresie od urodzenia do początku pokwitania jajnik zawiera przede wszystkim pęcherzyki pierwotne, które powstają jeszcze w okresie zarodkowym. W wieku 6-7 lat pod wpływem hormonów gonadotropowych (FSH i LH) niektóre pęcherzyki pierwotne wchodzą w okres wzrostu, którego jednak nie kończą i ulegają zanikowi (atrezji). Właśnie te zanikające pęcherzyki są w tym okresie źródłem niewielkiej ilości estrogenów wpływających na rozwój drugorzędnych cech płciowych. Po osiągnięciu dojrzałości płciowej pod wpływem cyklicznego wydzielania FSH i LH niektóre pęcherzyki pierwotne wchodzą na drogę pełnego rozwoju. Kończy się to powstaniem komórki jajowej zdolnej do zapłodnienia uwalnianej z jajnika podczas jajeczkowania. Jednak i w tym okresie większość pęcherzyków rozpoczynających wzrost ulega zanikowi.

Pęcherzyki wzrastające

W okresie dojrzałości płciowej z olbrzymiej ilości pęcherzyków pierwotnych w pełni rozwija się tylko około 400. Przed osiągnięciem stadium pęcherzyka dojrzałego pęcherzyki jajnikowe przechodzą przez fazę pęcherzyka wzrastającego. Wzrost i dojrzewanie pęcherzyków jajnikowych pierwotnych do stadium pęcherzyka wzrastającego polega na równoczesnych zmianach: komórki płciowej, komórek pęcherzykowych (otaczających owocyt I rzędu) i tkanki łącznej otaczającej pęcherzyk (czyli zrębu jajnika).

Zmiany komórki płciowej. Owocyt I rzędu zahamowany w diktiotenie zwiększa swoją średnicę (2x) oraz objętość (2-3x). Organella komórkowe ulegają rozproszeniu w cytoplazmie, rozbudowuje się aparat Golgiego, zwiększa się liczba mitochondriów i rybosomów, pojawiają się krople tłuszczu, a maleje ilość błon pierścieniowych. Na obwodzie owocytu, pod błoną komórkową widoczne są liczne ziarna wydzielnicze (tzw. ziarna korowe). Powierzchnia owocytu ulega pofałdowaniu i pojawiają się wypustki kontaktujące się z wypustkami komórek pęcherzykowych. Pojawia się wytwarzana przez owocyt I rzędu osłonka przejrzysta, która oddziela komórkę jajową od komórek pęcherzykowych. Osłonka przejrzysta jest jasną, jednorodną błoną o budowie ziarnisto-włóknistej. W jej skład wchodzą przede wszystkim mukopolisacharydy kwaśne i obojętne. Szczególne znaczenie mają trzy frakcje glikoproteinowe, to jest ZP1, ZP2 i ZP3. Biorą one udział w wytwarzanie siateczkowatej struktury błony przejrzystej oraz pełnia funkcję receptorów (ZP2 i ZP3) polegającą na rozpoznawaniu i wiązaniu błony komórkowej główki plemnika podczas zapłodnienia.

Zmiany komórek pęcherzykowych. Komórki pęcherzykowe zaczynają dzielić się mitotycznie, co prowadzi do powstania warstwy ziarnistej. Jest ona zbudowana z kilku pokładów komórek otoczonych na zewnątrz błoną podstawną. Komórki pęcherzykowe tworzące warstwę ziarnistą posiadają liczne wypustki. Łączą się one z błoną komórkową owocytu za pośrednictwem desmosomów i złącz typu neksus. Uważa się, że rozrost i różnicowanie się komórek warstwy ziarnistej odbywa się pod wpływem czynnika wzrostu i różnicowania (GDF-9) oraz hormonów (estrogeny i progesteron) wytwarzanych i wydzielanych przez owocyt.

Do najważniejszych funkcji komórek pęcherzykowych tworzących warstwę ziarnistą należy:

• otaczanie i ochrona owocytu;

• udział w wytwarzaniu błony podstawnej oraz osłonki przejrzystej;

• przekazywanie do komórek płciowych substancji odżywczych oraz czynników regulujących ich wzrost i podział;

• wytwarzanie czynnika hamującego dojrzewanie owocytów (OMI), odpowiedzialnego prawdopodobnie za pozostawanie owocytu I rzędu w diktiotenie aż do osiągnięcia dojrzałości płciowej;

• produkcja niektórych składników płynu pęcherzykowego.

Większość wymienionych funkcji komórek pęcherzykowych jest związana z biosyntezą białka i glikoprotein. Uważa się również, że komórki te mogą uczestniczyć w powstawaniu steroidowych hormonów płciowych.

Funkcje komórek pęcherzykowych znajdują odzwierciedlenie w ich morfologii. W cytoplazmie obserwuje się: dobrze wykształcony aparat Golgiego, liczne mitochondria, dobrze rozwiniętą sieć endoplazmatyczną szorstką oraz skupienia rybosomów niezwiązanych z siecią.

W miarę zwiększania się ilości warstw komórek pęcherzykowych tworzących warstwę ziarnistą pojawiają się w niej przestrzenie wypełnione płynem, które nazywamy wodniczkami, wakuolami lub ciałkami Call-Exnera. Stopniowo wodniczki te ulegają powiększeniu, a następnie zlewają się w jedną dużą i wypełnioną płynem jamę pęcherzyka. Pęcherzyki wzrastające, w których pojawia się jama pęcherzyka są czasem określane mianem pęcherzyków dojrzewających lub wtórnych. Powiększanie się jamy powoduje zepchnięcie owocytu I rzędu na jeden z biegunów pęcherzyka wzrastającego, gdzie część otaczających go komórek pęcherzykowych wytwarza tzw. wzgórek jajonośny. Centralną część pęcherzyka zajmuje wówczas jama wypełniona płynem pęcherzykowym i otoczona pozostałymi komórkami pęcherzykowymi.

Płyn pęcherzykowy ma skład podobny do chłonki z dodatkową zawartością: kwasu hialuronowego, czynnika hamującego dojrzewanie owocytów, hormonów płciowych żeńskich i ich prekursorów oraz substancji regulujących miejscowe działanie hormonów płciowych i gonadotropowych.

Zmiany dotyczące tkanki łącznej (zrębu jajnika) otaczającej błonę podstawna pęcherzyka prowadzą do powstania osłonki pęcherzyka (theca folliculi) składającej się z dwóch części:

• warstwy wewnętrznej osłonki pęcherzyka - leży bliżej błony podstawnej, zawiera dużo komórek o budowie charakterystycznej dla komórek syntetyzujących hormony sterydowe (dobrze rozwinięta sieć endoplazmatyczna gładka, mitochondria z tabularnymi grzebieniami, liczne krople tłuszczu) i obfitą sieć naczyń włosowatych, komórki tej warstwy produkują estrogeny (m.in. estradiol, estron, estriol);

• warstwy zewnętrznej osłonki pęcherzyka - zbudowana przede wszystkim z włókien kolagenowych i retikulinowych (a także niewielkiej ilości komórek, naczyń krwionośnych oraz komórek mięśniowych gładkich), ze względu na swą włóknistą budowę izoluje od otoczenia i ściśle otacza pęcherzyk wzrastający.

Pęcherzyk dojrzały

Pęcherzyk jajnikowy dojrzały (czasem nazywany pęcherzykiem Graafa) ma średnicę ok. 10 mm i tworzy uwypuklenie na powierzchni jajnika. Część centralną pęcherzyka dojrzałego zajmuje jama pęcherzyka wypełniona płynem pęcherzykowym. Komórka jajowa, która przed jajeczkowaniem jest już owocytem II rzędu w stadium zahamowanej metafazy mejozy II znajduje się na jednym z biegunów pęcherzyka w miejscu zwanym wzgórkiem jajonośnym. Jest otoczona przez osłonkę przejrzystą i komórki pęcherzykowe tworzące tzw. wieniec promienisty.

Ściana pęcherzyka jajnikowego dojrzałego otaczająca jego jamę składa się z:

• kilku do kilkunastu pokładów komórek pęcherzykowych tworzących warstwę ziarnistą;

• błony podstawnej;

• warstwy wewnętrznej osłonki pęcherzyka;

• warstwy zewnętrznej osłonki pęcherzyka.

W okresie poprzedzającym jajeczkowanie, przede wszystkim pod wpływem działania LH, w budowie pęcherzyka jajnikowego dojrzałego zachodzi szereg zmian. Najważniejsze z nich to:

• rozluźnienie budowy warstwy ziarnistej (tworzące ją komórki pęcherzykowe tracą połączenia międzykomórkowe pomiędzy sobą i z owocytem II rzędu);

• przekształcenie się komórek pęcherzykowych na podobieństwo komórek luteinowych ciałka żółtego;

• utrata ciągłości przez błonę podstawną, co może powodować przenikanie płynu tkankowego do jamy pęcherzyka i powstanie tzw. wtórnego płynu pęcherzykowego;

• przerost komórek warstwy wewnętrznej osłonki pęcherzyka;

• wzrost przepuszczalności naczyń włosowatych warstwy wewnętrznej osłonki pęcherzyka;

• znaczne zmniejszenie grubości warstwy zrębu jajnika leżącej pomiędzy nabłonkiem pokrywającym jajnik, a pęcherzykiem jajnikowym wzrastającym.

Przygotowany w ten sposób pęcherzyk jajnikowy dojrzały pęka, a owocyt II rzędu (wraz z osłonką przejrzystą i częścią płynu pęcherzykowego) wydostaje się na zewnątrz jajnika w procesie zwanym jajeczkowaniem lub owulacją. Zdarza się, że w czasie owulacji uwalniany jest więcej niż jeden owocyt II rzędu. Jajeczkowanie występuje cyklicznie, około 14 dnia cyklu jajnikowego pod wpływem znacznego zwiększenia poziomu LH we krwi. Początkowo owocyt dostaje się do jamy otrzewnej, a następnie pod wpływem ruchu strzępków zostaje wciągnięty do lejka jajowodu.

Owogeneza

Proces powstawania żeńskich komórek płciowych, czyli komórek jajowych (owocytów II rzędu) nazywamy owogenezą. W jej trakcie dochodzi do podziałów mitotycznych, mejotycznych oraz różnicowania się komórek. Owogeneza rozpoczyna się jeszcze w okresie embrionalnym w zawiązkach jajników. Znajdujące się tam owogonie w wyniku podziałów mitotycznych przekształcają się w owocyty I rzędu. Proces ten trwa zwykle w okresie do 6 miesiąca rozwoju płodowego.

Następnie owocyty I rzędu wchodzą w profazę mejozy I (pierwszego podziału mejotycznego) i przechodzą przez jej leptoten, zygoten i pachyten, w którym podobnie jak podczas spermatogenezy ma miejsce zjawisko crossing-over. Dochodząc do diplotenu dalszy podział owocytów I rzędu ulega zahamowaniu. Stan ten jest nazywany diktiotenem lub pierwszym zahamowaniem w owogenezie i zachodzi pod wpływem działania OMI (czynnika hamującego dojrzewanie owocytów). Diktioten owocytów I rzędu może trwać od okresu życia płodowego, aż do okresu przekwitania. Dalsze etapy owogenezy, to jest dokończenie mejozy I i mejoza II zachodzą podczas dojrzewania pęcherzyków jajnikowych oraz po zapłodnieniu komórki jajowej.

Przed przekształceniem się pęcherzyka wzrastającego w pęcherzyk dojrzały, owocyt I rzędu w stadium diktiotenu kończy mejozę I. Powstaje owocyt II rzędu posiadający objętość zbliżoną do owocytu I rzędu oraz ciałko kierunkowe I, czyli mała komórka z niewielką ilością cytoplazmy. W wyniku dokończenia mejozy I, obie te komórki mają haploidalną liczbę chromosomów (23 dwuchromatydowe chromosomy). Następnie owocyt II rzędu wchodzi niezwłocznie w mejozę II (drugi podział mejotyczny) i po przejściu profazy zostaje zahamowany w metafazie. Stan ten jest nazywany drugim zahamowaniem w owogenezie, a znajdujący się w tym stanie owocyt II rzędu jest już gotową do zapłodnienia komórką jajową.

Po jajeczkowaniu i zapłodnieniu owocyt II rzędu kończy mejozę II, przechodząc przez anafazę, telofazę i cytokinezę. Powstaje ciałka kierunkowego II (komórka o niewielkich rozmiarach) oraz przede wszystkim zapłodniona komórka jajowa, czyli zygota. Zygota składa się z dwóch przedjądrzy (żeńskiego i męskiego), a każde z nich zawiera po 23 jednochromatydowe chromosomy).

Ciałko żółte

Po jajeczkowaniu w wyniku działania LH pozostałość po pęcherzyku jajnikowym przekształca się w ciałko żółte. W jego powstawaniu uczestniczą przede wszystkim komórki warstwy wewnętrznej osłonki pęcherzyka oraz pozostała część komórek pęcherzykowych. W zależności od tego, czy doszło do zapłodnienia komórki jajowej wyróżnia się:

• ciałko żółte miesiączkowe (menstruacyjne, rzekome) - powstaje gdy komórka jajowa nie została zapłodniona, pełni funkcje hormonalne przez około 14 dni i zanika;

• ciałko żółte ciążowe (właściwe) - powstaje po zapłodnieniu komórki jajowej i zagnieżdżeniu się zarodka w błonie śluzowej macicy, pełni funkcje hormonalne przez 3-6 miesięcy i ulega inwolucji.

Budowa ciałka żółtego miesiączkowego i ciążowego jest podobna, a w ich powstawaniu i rozwoju można wyróżnić następujące etapy:

• rozrostu i przekrwienia - występuje tuż po jajeczkowaniu i trwa bardzo krótko, dochodzi do proliferacji komórek pęcherzykowych i przekrwienia warstwy wewnętrznej osłonki pęcherzyka, ściana dawnego pęcherzyka fałduje się i zapada, a komórki pęcherzykowe, błona podstawna oraz komórki warstwy wewnętrznej osłonki pęcherzyka wpuklają się do wnętrza, warstwa zewnętrzna osłonki pęcherzyka nie zmienia się i tworzy torebkę ciałka żółtego;

• wnikania naczyń krwionośnych - naczynia włosowate warstwy wewnętrznej osłonki pęcherzyka (wraz z niewielką ilością tkanki łącznej) wnikają do wnętrza ciałka, pomiędzy komórki pęcherzykowe, krew z naczyń uszkodzonych podczas jajeczkowania tworzy skrzep (na tym etapie rozwoju ciałko żółte bywa nazywane ciałkiem krwotocznym);

• przekształceń - komórki pęcherzykowe ulegają zmianom i powstają z nich komórki luteinowe właściwe (luteinowe ziarniste lub luteinowe warstwy ziarnistej), a komórki warstwy wewnętrznej osłonki pęcherzyka przekształcają się w komórki paraluteinowe (luteinowe osłonkowe);

• dojrzałości - ciałko żółte jest w pełni wykształcone, a jego komórki są najbardziej aktywne w syntezie i wydzielaniu hormonów;

• inwolucji - komórki luteinowe właściwe i paraluteinowe ulegają zanikowi, naczynia krwionośne zarastają, w tkance łącznej zwiększa się ilość włókien kolagenowych, co prowadzi do powstania ciałka włóknistego, w wyniku gromadzenia się mas hialinowych w tkance łącznej włóknistej ciałka włóknistego przekształca się ono w ciałko białawe tworzące bliznę po ciałku żółtym.

Najważniejszą różnicą pomiędzy ciałkiem żółtym miesiączkowym, a ciałkiem żółtym ciążowym jest czas trwania etapu dojrzałości. Ma to wpływ na długość okresu aktywności hormonalnej komórek ciałka żółtego oraz na moment rozpoczęcia jego inwolucji. Ponadto komórki luteinowe właściwe ciałka żółtego ciążowego, oprócz hormonów wydzielanych także przez komórki ciałka żółtego miesiączkowego, produkują również relaksynę. Hormon ten ma działanie przeciwne do oksytocyny, to znaczy hamuje skurcze mięśni gładkich macicy, a także wpływa na zmianę chrząstkozrostu spojenia łonowego we włóknozrost, co ułatwia poszerzenie kanału rodnego.

W obrębie ciałka żółtego komórki luteinowe właściwe zlokalizowane są w części środkowej, a komórki paraluteinowe układają się na obwodzie i w pobliżu przegród łącznotkankowych wnikających pomiędzy komórki luteinowe właściwe.

Komórki luteinowe właściwe są większe (mają średnicę ok. 30-40 μm) od komórek paraluteinowych, a ich nazwa pochodzi od zawartego w ich cytoplazmie barwnika (luteiny), który nadaje ciałku żółtemu charakterystyczne zabarwienie. Posiadają dobrze rozwinięte organella związane z produkcją steroidów, to jest gładka sieć endoplazmatyczną liczne mitochondria z tabularnymi grzebieniami i krople lipidów, zawierające przede wszystkim fosfolipidy oraz cholesterol. Komórki luteinowe właściwe są odpowiedzialne za produkcję i wydzielanie progesteronu, a także relaksyny, oksytocyny i neurofizyny (czyli białka transportowego dla oksytocyny).

Komórki paraluteinowe są mniejsze i mniej liczne niż komórki luteinowe właściwe, jednak podobnie do tych ostatnich, wygląd ich organlli komórkowych jest charakterystyczny dla komórek produkujących steroidy. Uważa się, że komórki paraluteinowe produkują estrogeny.

Najważniejszą funkcją ciałka żółtego jest synteza i uwalnianie hormonów, przede wszystkim progesteronu. Do głównych zadań progesteronu (w czasie ciąży jest on wydzielany także przez syncytiotrofoblast kosmówki) po zapłodnieniu komórki jajowej należy:

• przystosowanie błony śluzowej macicy do zagnieżdżenia się zarodka;

• podtrzymywanie odpowiedniego stanu macicy w czasie ciąży;

• przygotowanie gruczołu mlekowego do wydzielania.

Atrezja pęcherzyków

Atrezja, czyli zanikanie pęcherzyków jajnikowych może mieć miejsce na każdym etapie rozwoju pęcherzyka. Proces ten dotyczy ok. 99% pęcherzyków i występuje najczęściej w okresie płodowym, a także w latach poprzedzających osiągnięcie dojrzałości płciowej (atrezji ulegają wtedy pęcherzyki pierwotne). W okresie dojrzałości płciowej, w czasie każdego cyklu jajnikowego szereg pęcherzyków rozpoczyna wzrost i dojrzewanie. Zwykle tylko jeden z nich kończy rozwój jajeczkowaniem, a pozostałe ulegają atrezji.

Atrezja pęcherzyków pierwotnych i mniejszych wzrastających polega na zmianach degeneracyjnych owocytu i otaczających go komórek. Ulegają one pełnej resorpcji, a miejsce po nich jest wypełniane tkanką łączną zrębu.

W przypadku większych pęcherzyków owocyt ulega rozpadowi, a otaczająca go osłonka przejrzysta ulega sfałdowaniu i obkurczeniu, ale przez długi czas jest widoczna w centrum pęcherzyka atrezyjnego. Jama pęcherzyka zapada się, a pomiędzy komórki pęcherzykowe wnika tkanka łączna zrębu, zawierająca liczne fibroblasty, makrofagi oraz naczynia krwionośne. Jednocześnie komórki warstwy wewnętrznej osłonki pęcherzyka ulegają przerostowi, co powoduje zapadnięcie się pęcherzyka. Następnie komórki pęcherzykowe ulegają degeneracji i są zastępowane przez tkankę łączną. Efektem atrezji dużych pęcherzyków jajnikowych jest najczęściej blizna łącznotkankowa zwana także ciałkiem włóknistym i przypominająca ciałko białawe.

Gruczoł śródmiąższowy jajnika

Przerost komórek warstwy wewnętrznej osłonki pęcherzyka prowadzi do powstania komórek śródmiąższowych jajnika. Ich grupy leżące pomiędzy komórkami zrębu jajnika są nazywane gruczołem śródmiąższowym jajnika. Głównym zadaniem tego gruczołu jest produkcja i wydzielanie estrogenów. Komórki gruczołu śródmiąższowego jajnika:

• zajmują mniej niż 1% objętości jajnika;

• obserwowane pod mikroskopem przypominają komórki luteinowe właściwe ciałka żółtego;

• wykazują cechy charakterystyczne dla komórek produkujących steroidy;

• otoczone są przez obfitą sieć naczyń krwionośnych.

Gruczoł śródmiąższowy jajnika jest najsilniej rozwinięty w okresie poprzedzającym dojrzałość płciową. Wydzielane w tym czasie estrogeny wpływają na rozwój drugorzędowych cech płciowych. W okresie dojrzałości płciowej wydzielina gruczołu śródmiąższowego stanowi istotne źródło estrogenów w fazie lutealnej cyklu jajnikowego. Uważa się, że czynność hormonalna tego gruczołu jest zależna od wydzielania hormonów gonadotropowych z przysadki.

Rdzeń jajnika

Rdzeń jajnika nazywany także częścią naczyniową posiada zrąb zbudowany z tkanki łącznej wiotkiej zawierającej liczne włókna sprężyste i nieliczne pęczki komórek mięśniowych gładkich. Przez wnękę jajnika wnikają do rdzenia naczynia krwionośne o krętym przebiegu, nerwy oraz liczne naczynia limfatyczne. W pobliżu wnęki mogą występować także owalne lub kuliste twory wysłane nabłonkiem jednowarstwowym sześciennym tworzące sieć jajnika. Sieć jajnika jest pozostałością rozwojową stanowiącą odpowiednik sieci jądra. W rdzeniu jajnika nie występują pęcherzyki jajnikowe, ale mogą być obecne ciałka białawe.

We wnęce jajnika znajdują się także skupiska komórek przypominających swą budową komórki śródmiąższowe jądra. Ze względu na lokalizację komórki te są nazywane komórkami wnękowymi, a ich budowa wykazuje cechy charakterystyczne dla komórek syntetyzujących steroidy. W ich kwasochłonnej cytoplazmie występują, charakterystyczne również dla komórek Leydiga, białkowe wtręty zwane krystaloidami Reinkego. Komórki wnękowe leżą w grupach, którym towarzyszą liczne naczynia krwionośne oraz włókna nerwowe układu współczulnego. Uważa się, że komórki wnękowe (podobnie jak komórki śródmiąższowe jądra) produkują i wydzielają androgeny.

Cykl jajnikowy

Cyklem jajnikowym nazywamy powtarzające się (co około 28 dni) zmiany budowy i funkcji jajnika. Od cyklu jajnikowego uzależnione są cykliczne zmiany błony śluzowej macicy (cykl menstruacyjny), a także zmiany zachodzące w jajowodach i pochwie. Wszystkie te zmiany określane są łącznie jako cykl płciowy.

Cykl jajnikowy składa się z dwóch faz:

• folikularnej (pęcherzykowej, estrogenowej);

• lutealnej (progesteronowej).

Faza folikularna rozpoczyna się wzrastaniem około 10-20 pęcherzyków pierwotnych. Proces ten zachodzi na skutek wzrostu stężenia FSH wydzielanego z przedniego płata przysadki pod wpływem gonadoliberyny uwalnianej z podwzgórza. Podczas dojrzewania pęcherzyków jajnikowych, komórki warstwy wewnętrznej osłonki pęcherzyka zaczynają uwalniać estrogeny (do krwi i płynu pęcherzykowego).. Pomimo obniżania się poziomu FSH we krwi, pod wpływem dużego stężenia estrogenów w płynie pęcherzykowym jednego z pęcherzyków dochodzi do jego dalszego rozwoju. Pozostałe pęcherzyki z małą ilością estrogenów w płynie pęcherzykowym w wyniku zmniejszania się stężenia FSH ulegają atrezji. Wysokie stężenie estrogenów pod koniec fazy folikularnej (najwyższy ich poziom we krwi występuje około 13-14 dnia cyklu jajnikowego) na drodze dodatniego sprzężenia zwrotnego powoduje wyraźny wzrost uwalniania LH, a dodatkowo także FSH. Prowadzi to około 14 dnia cyklu jajnikowego do pęknięcia pęcherzyka jajnikowego dojrzałego z uwolnieniem komórki jajowej, czyli do jajeczkowania.

Faza lutealna cyklu jajnikowego rozpoczyna się po owulacji. Pod wpływem działania LH dochodzi do powstawania ciałka żółtego. Komórki ciałka żółtego rozpoczynają wydzielanie progesterony i niewielkiej ilości estrogenów. Wzrost poziomu progesteronu, osiągający szczyt około 22-23 dnia cyklu jajnikowego, powoduje zmniejszenie uwalniania LH (a także FSH) z przedniego płata przysadki. W warunkach, gdy nie doszło do zapłodnienia komórki jajowej dochodzi do zaniku ciałka żółtego i w efekcie do obniżenia poziomu progesteronu i estrogenów. To z kolei powoduje wzrost wydzielania gonadoliberyny (z podwzgórza) prowadzący do zwiększenia uwalniania FSH (z przedniego płata przysadki), co warunkuje rozpoczęcie kolejnego cyklu jajnikowego. W przypadku zapłodnienia komórki jajowej i rozwoju zarodka ciałko żółte nie zanika i nadal produkuje progesteron i estrogeny, a funkcję pobudzającą wydzielanie hormonów przejmuje od LH produkowana przez łożysko gonadotropina kosmówkowa. Od 3 miesiąca ciąży rozpoczyna się zanik ciałka żółtego, a jego funkcje hormonalne przejmuje łożysko.

Jajowód

Jajowód jest parzystym przewodem (o długości 10-15 cm), który rozpoczyna się w pobliżu jajnika otwartym końcem tworzącym ujście brzuszne, a kończy w jamie macicy przebiegającą przez jej mięśniówkę zwężoną częścią zwieńczoną ujściem macicznym. W jajowodzie wyróżnia się cztery części, które wykazują różnice w budowie dotyczące nabłonka, pofałdowania błony śluzowej i grubości mięśniówki. Są to:

• lejek - posiada postrzępione końce ujścia brzusznego zwane strzępkami, które mogą przylegać do powierzchni jajnika;

• bańka - najszersza i najdłuższa część jajowodu o najcieńszej ścianie, najczęstsze miejsce zapłodnienia komórki jajowej;

• cieśń - krótka i wąska część posiadająca grubą ścianę;

• część maciczna - nazywana także odcinkiem śródściennym, przebiega w ścianie macicy i uchodzi do jej jamy.

Ściana jajowodu ma budowę warstwową i składa się z:

• błony śluzowej;

• błony mięśniowej;

• błony surowiczej.

Błona śluzowa jajowodu składa się z nabłonka, błony podstawnej i błony śluzowej właściwej. Nabłonek wyścielający światło jajowodu to nabłonek jednowarstwowy walcowaty. Wśród komórek tego nabłonka wyróżnia się:

• komórki urzęsione - pokryte są rzęskami poruszającymi się w kierunku macicy (pomaga to w przesuwaniu komórki jajowej lub zarodka), stanowią około 50% komórek nabłonka (przy czym w lejku i bańce jest to ok. 60-80%, a w pobliżu macicy ok. 20%), w zależności od faz cyklu jajnikowego ich wysokość oraz ilość rzęsek ulega zmianie (w fazie folikularnej pod wpływem estrogenów wydłużają się, a ilość rzęsek wzrasta, zaś w fazie lutealnej pod wpływem progesteronu skracają się i tracą część rzęsek), posiadają owalne lub kuliste jądro (z jednym lub dwoma jąderkami) umiejscowione centralnie i cytoplazmę barwiącą się słabo kwasochłonnie;

• komórki wydzielnicze (sekrecyjne) - są szczególnie liczne w cieśni i części macicznej, mają kształt walcowaty, pokryte są mikrokosmkami, zawierają liczne ziarna wydzielnicze w części wierzchniej, posiadają wydłużone jądro komórkowe (z kilkoma jąderkami) i kwasochłonną cytoplazmę, ich aktywność wydzielnicza oraz budowa (wysokość komórek, ilość ziaren wydzielniczych, wygląd organelli komórkowych) zależy od faz cyklu jajnikowego (wydzielanie jest najintensywniejsze tuż przed jajeczkowaniem i w fazie lutealnej), produkują płyn jajowodowy podobny do surowicy krwi i bogaty w potas, chlorki oraz immunoglobuliny (uważa się, że pełni funkcję odżywczą dla komórki jajowej lub zarodka);

• komórki klinowate - stanowią 0,5-1% komórek nabłonka, ich część podstawna jest szersza i leży na błonie podstawnej, a komórka zwęża się w kierunku wierzchołka, podlegają cyklicznym zmianom w zależności od faz cyklu jajnikowego, mają jądro kształtu klinowatego, nie zawierają ziaren wydzielniczych i są ubogie w organelle, uważa się, że mogą być nieaktywną formą komórek wydzielniczych;

• limfocyty śródnabłonkowe - są to limfocyty (przede wszystkim limfocyty T cytotoksyczne i komórki NK) leżące pomiędzy komórkami nabłonkowymi, dawniej nazywano je komórkami zapasowymi lub rezerwowymi, gdyż uważano, iż stanowią one niezróżnicowane komórki zapasowe zdolne do przekształcania się w komórki urzęsione lub wydzielnicze.

Błona śluzowa jajowodu wytwarza fałdy, a skala pofałdowania (ilość, wysokość i stopień rozgałęzienia fałdów) zależy od części narządu. Najliczniejsze i najlepiej wykształcone fałdy występują w bańce jajowodu, w cieśni stają się nieliczne i zanikają w części macicznej. Błona śluzowa jajowodu jest cienka. Buduje ją tkanka łączna wiotka zawierająca liczne naczynia krwionośne i chłonne. W substancji międzykomórkowej dominują włókna kolagenowe.

Błona mięśniowa stanowi najgrubszą warstwę ściany jajowodu, a jej grubość zmienia się w zależności od części narządu. Najgrubsza mięśniówka występuje w pobliżu macicy i wraz z przebiegiem jajowodu w kierunku jajnika staje się coraz cieńsza. Błona mięśniowa składa się z dwóch słabo od siebie oddzielonych warstw komórek mięśniowych gładkich. Są to:

• warstwa wewnętrzna - komórki mięśniowe gładkie o układzie okrężnym i spiralnym;

• warstwa zewnętrzna - komórki mięśniowe gładkie o układzie podłużnym.

Taki układ komórek mięśniowych gładkich jest widoczny w preparatach histologicznych, ale faktycznie miocyty ułożone są w postaci spirali zwartej (o małym skoku), co odpowiada warstwie okrężnej i spirali rozciągniętej (o dużym skoku), co odpowiada warstwie podłużnej. W pobliżu macicy, gdzie błona mięśniowa jest najgrubsza występuje także trzecia warstwa. Jest ona położona najbardziej wewnętrznie (najbliżej błony śluzowej), a komórki mięśniowe gładkie mają w niej układ podłużny.

Komórki mięśniowe gładkie błony mięśniowej jajowodu kurcząc się wywołują ruchy perystaltyczne jajowodu. Uważa się, że stanowią one główny mechanizm odpowiedzialny za przesuwanie się komórki jajowej lub zarodka w kierunku macicy. Skurcze mięśniówki macicy są zależne od fazy cyklu jajnikowego. W fazie folikularnej następuje stopniowy wzrost aktywności skurczowej, która osiąga szczyt w czasie owulacji i następnie zmniejsza się w fazie lutealnej.

Błona surowicza jajowodu jest utworzona przez otrzewną zbudowaną z tkanki łącznej wiotkiej pokrytej nabłonkiem jednowarstwowym płaskim. Na niektórych fragmentach otrzewnej nie występuje nabłonek i wówczas ta część ściany jajowodu bywa nazywana przydanką.

Najważniejsze funkcje jajowodu można streścić w następujących punktach:

• bierze aktywny udział w wychwytywaniu komórki jajowej z jajnika podczas owulacji;

• wspomaga ruch plemników w kierunku jajnika;

• tworzy środowisko umożliwiające uzdatnianie (kapacytację) plemników;

• stanowi najczęstsze miejsce zapłodnienia komórki jajowej (odbywa się to przede wszystkim w bańce jajowodu);

• wytwarza płyn jajowodowy (komórki wydzielnicze nabłonka), który stanowi odpowiednie środowisko dla plemników i komórki jajowej, zapłodnienia oraz odżywiania zarodka;

• bierze udział w transporcie zarodka do macicy;

• jest miejscem, gdzie dochodzi do usuwania niewykorzystanych (podczas zapłodnienia) komórek płciowych żeńskich i męskich.

Macica

Macica jest nieparzystym narządem o charakterze mięśniowym, do którego uchodzą jajowody. W ścianie i świetle macicy rozwija się zarodek, a następnie płód. Anatomicznie macica dzieli się na:

• trzon - znajdujące się tu światło macicy ma w przekroju czołowym kształt trójkąta i nosi nazwę jamy macicy, górna część trzonu powyżej ujść jajowodów stanowi dno macicy;

• cieśń - wąski, krótki odcinek tworzący kanał łączący jamę macicy z przewodem szyjki (ujście wewnętrzne macicy);

• szyjka - składa się z odcinka dolnego wchodzącego do pochwy i tworzącego jej część pochwową oraz leżącej powyżej części nadpochwowej, znajdujące się tu światło jest nazywane przewodem szyjki otwiera się do pochwy ujściem zewnętrznym macicy.

Trzon i cieśń macicy mają podobną budowę histologiczną, natomiast szyjka wykazuje pewne różnice. Ogólny schemat budowy ściany macicy, zaczynając od wewnątrz to:

• błona śluzowa (endometrium);

• błona mięśniowa (myometrium);

• błona surowicza (perimetrium).

Błona śluzowa macicy

Na powierzchni błony śluzowej macicy występuje nabłonek jednowarstwowy walcowaty (przed okresem dojrzewania płciowego jest to nabłonek jednowarstwowy sześcienny, który następnie ulega podwyższeniu) leżący na błonie podstawnej. W nabłonku wyróżniamy: komórki nieurzęsione o charakterze gruczołowym i mniej liczne komórki urzęsione pokryte rzęskami. Pomiędzy tymi walcowatymi komórkami występują liczne limfocyty i komórki NK.

Nabłonek pukla się do błony śluzowej macicy i tworzy gruczoły maciczne. Są to najczęściej gruczoły proste cewkowe, których dna znajdują się w głębszych warstwach błony śluzowej właściwej, to jest w jej części podstawnej. Komórki wyścielające cewki gruczołowe są podobne do tych znajdujących się na powierzchni błony śluzowej, ale w gruczołach występuje mniej komórek urzęsionych. Wydzielina gruczołów macicznych ma charakter śluzowy, a jej składniki uczestniczą m.in. w procesie kapacytacji plemników oraz zaspokajaniu potrzeb metabolicznych komórek płciowych i zarodka.

Błona śluzowa właściwa macicy (inne nazwy to blaszka właściwa błony śluzowej lub zrąb) jest zbudowana z tkanki łącznej trudnej do sklasyfikowania (wcześniej opisywano ją jako tkankę siateczkowatą lub galaretowatą niedojrzałą). Występują w niej liczne słabo zróżnicowane komórki kształtu gwiaździstego łączące się ze sobą długimi wypustkami. Ponadto obecne są komórki tuczne, makrofagi i wędrujące granulocyty obojętnochłonne i limfocyty. W substancji międzykomórkowej występują liczne włókna srebrochłonne oraz obfita sieć naczyń krwionośnych.

Błona śluzowa macicy składa się z dwóch części:

• czynnej (czynnościowej) - gruba warstwa wierzchnia, ulega cyklicznemu złuszczaniu podczas cyklu menstruacyjnego, zawiera górne i środkowe odcinki gruczołów macicznych, budującą ją tkankę porównywano do siateczkowatej lub galaretowatej niedojrzałej;

• podstawnej - cienka warstwa leżąca bliżej błony mięśniowej, nie złuszcza się i podlega niewielkim zmianom podczas cyklu menstruacyjnego, zawiera przede wszystkim dna gruczołów macicznych, występują w niej liczne komórki i włókna tkanki łącznej, jej budowę porównywano do tkanki łącznej wiotkiej.

Cykl menstruacyjny

Cykl menstruacyjny (miesiączkowy) występuje u kobiet w okresie dojrzałości płciowej i polega na cyklicznych zmianach błony śluzowej macicy powtarzających się, co około 28 dni. Przebieg cyklu miesiączkowego jest zależny od zmian hormonalnych towarzyszących cyklowi jajnikowemu. Wraz ze zmianami błony śluzowej macicy dochodzi także do zmian:

• nabłonka jajowodu;

• nabłonka pochwy;

• substancji międzykomórkowej tkanki łącznej w całym organizmie.

Cykl menstruacyjny jest podzielony na trzy okresy:

• okres złuszczania (menstruacyjny);

• okres wzrostu (proliferacyjny);

• okres wydzielania (sekrecyjny).

Okres złuszczania trwa 3-5 dni i występuje wtedy, gdy komórka jajowa nie zostanie zapłodniona. Rozpoczyna się nagłym rozszerzeniem tętnic spiralnych (wrażliwych na zmiany poziomu estrogenów i progesteronu) błony śluzowej, co powoduje duży napływ krwi do naczyń leżących powyżej nich oraz pękanie ich ścian. Wynaczyniona krew powoduje odrywanie i złuszczanie się fragmentów części czynnej błony śluzowej macicy. Wraz z krwią dostają się one do jamy macicy, a następnie wydostają się poprzez pochwę na zewnątrz. Ponowny skurcz tętnic spiralnych nasila zmiany martwicze i prowadzi do całkowitego złuszczenia i wydalenia części czynnej błony śluzowej macicy. Przed rozpoczęciem okresu wzrostu błona śluzowa macicy składa się jedynie z cienkiej części podstawnej (o grubości ok. 0,5 mm), w której znajdują się dna gruczołów macicznych i niewielkie fragmenty tętnic spiralnych. Dla celów praktycznych, za początek cyklu menstruacyjnego przyjmuje się pierwszy dzień krwawienia miesiączkowego. Na początku okresu menstruacyjnego następuje gwałtowny spadek poziomu estrogenów i progesteronu we krwi, a brak tych hormonów jest odpowiedzialny za złuszczanie się błony śluzowej macicy.

Okres wzrostu rozpoczyna się wraz z zakończeniem krwawienia miesięcznego i trwa 10-12 dni. Dochodzi w nim do całkowitej odbudowy części czynnej błony śluzowej macicy oraz pokrywającego ją nabłonka. Źródłem regeneracji są komórki nabłonka gruczołowego znajdujące się w dnach gruczołów cewkowych oraz komórki tkanki łącznej, w których wyraźnie zwiększa się ilość mitoz. Komórki nabłonka gruczołowego wywędrowują na powierzchnię i rozmnażają się, co prowadzi do pokrycia nabłonkiem uszkodzonej błony śluzowej. W tym czasie fibroblasty dzielą się i wytwarzają włókna tkanki łącznej oraz składniki substancji podstawowej zasiedlanej następnie przez komórki tkanki łącznej. Do odbudowywanej części czynnej błony śluzowej macicy wrastają cewki gruczołowe oraz naczynia krwionośne. Gruczoły maciczne są cienkie, mają wąskie światło oraz prosty przebieg i rzadko wykazują aktywność wydzielniczą. Pod koniec okresu wzrostu błona śluzowa składa się już z dwóch części (o grubości ok. 2 mm), wzrasta w niej ilość naczyń krwionośnych, a gruczoły zaczynają produkować wydzielinę. Około 14-16 dnia cyklu menstruacyjnego w jajniku dochodzi do jajeczkowania, po którym okres wzrostu trwa jeszcze dzień lub dwa. Okres wzrostu zachodzi pod wpływem wzrostu poziomu estrogenów we krwi. Są one wytwarzane w jajniku przez pęcherzyk wzrastający oraz dojrzały.

Okres wydzielania trwa około 13 dni i dochodzi w nim do dalszego pogrubienia błony śluzowej do ok. 5-6 mm. W tym okresie część czynna błony śluzowej dzieli się na warstwę wierzchnią nazywaną częścią zbitą oraz położoną głębiej część gąbczastą. Komórki części zwartej, przede wszystkim fibroblasty, powiększają się, ulegają zaokrągleniu i gromadzą w cytoplazmie ziarna glikogenu oraz kropelki tłuszczu. Zmienione w ten sposób komórki nazywamy komórkami doczesnowymi. W części gąbczastej zmniejsza się ilość tkanki łącznej kosztem zwiększenia liczby gruczołów i naczyń krwionośnych. Gruczoły ulegają poszerzeniu, a ich odcinki środkowe skręcają się przyjmując kształt spiralny. Wyraźnie wzrasta wydzielanie śluzu zawierającego glikogen. Na początku okresu wydzielania, komórki nabłonkowe zawierają liczne ziarna glikogenu w części podstawnej oraz jądro leżące bliżej powierzchni komórki. W dalszej części tego okresu struktury te zamieniają się w komórce miejscami. W okresie wydzielania cyklu menstruacyjnego zmniejsza się aktywność mitotyczna komórek tkanki łącznej, a dochodzi do powstawania nowych naczyń krwionośnych. Tętnice spiralne rozrastają się i ulegają skręceniu, poszerzają się naczynia żylne i pojawiają się liczne anastomozy tętniczo-żylne. Pod koniec okresu wydzielania dochodzi do obkurczania się tętnic spiralnych, co powoduje niedokrwienie części czynnej błony śluzowej macicy zaopatrywanej w krew przez te naczynia. Prowadzi to do zmian martwiczych, zmniejszenia grubości tej części błony śluzowej i ograniczenia wydzielania śluzu przez gruczoły maciczne. Skurcz tętnic spiralnych trwa przez ostatnie dni okresu wydzielania. Zachodzące w tym czasie zmiany są czasem wyróżniane jako czwarty okres cyklu menstruacyjnego i nazywane okresem niedokrwienia. Okres wydzielania przebiega przede wszystkim pod wpływem progesteronu wydzielanego przez ciałko żółte powstające w jajniku po owulacji. Spadek poziomu progesteronu (oraz estrogenów) w końcowych dniach cyklu menstruacyjnego powoduje skurcz naczyń spiralnych i niedokrwienie błony śluzowej macicy, co w konsekwencji prowadzi do zamknięcia cyklu i przejścia w kolejny okres złuszczania.

Błona mięśniowa macicy

Błona mięśniowa macicy jest zbudowana z komórek mięśniowych gładkich przeplatanych elementami tkanki łącznej wiotkiej i stanowi najgrubszą warstwę jej ściany. Długość komórek mięśniowych gładkich różni się w zależności od okresu cyklu menstruacyjnego i jest największa w okresie wydzielania. W okresie ciąży miocyty ulegają wyraźnemu przerostowi, a ich wymiary mogą ulec 10-20-krotnemu zwiększeniu.

Komórki mięśniowe gładkie błony mięśniowej macicy tworzą przeplatające się pęczki, które układają się w trzy słabo zaznaczone warstwy. Są to:

• warstwa podśluzowa (wewnętrzna) - leży najbliżej błony śluzowej, a większość komórek mięśniowych gładkich ma układ podłużny, czyli równoległy do długiej osi narządu;

• warstwa naczyniowa (środkowa) - jest najgrubsza, miocyty mają układ okrężny i skośny w stosunku do długiej osi macicy, swą nazwę zawdzięcza obecności licznych naczyń krwionośnych (przede wszystkim tętnic i żył łukowatych);

• warstwa nadnaczyniowa (zewnętrzna) - jest cienka, leży pod błoną surowiczą, zawiera komórki mięśniowe gładkie o układzie podłużnym i częściowo okrężnym.

Czasem wyróżnia się jeszcze czwartą warstwę zwaną podsurowiczą. Leży ona najbardziej zewnętrznie, jest cienka, a miocyty układają się w niej podłużnie. Należy zaznaczyć, że wymienione warstwy są trudne do odróżnienia, gdyż komórki mięśniowe gładkie nie układają się w żadnej z nich tylko w jednym kierunku.

Na skurcz mięśniówki gładkiej macicy mogą wpływać hormony oraz układ nerwowy. Wśród hormonów najważniejsza jest oksytocyna (pewne znaczenie mogą mieć także hormony płciowe) oraz prostaglandyny (PGE2 i PGF2).

Błona surowicza macicy

Błona surowicza leżąca na przedniej i tylnej powierzchni narządu jest typową blaszką otrzewnej, która łącząc się wzdłuż brzegów macicy tworzy wiązadło szerokie. Zbudowana jest typowo z tkanki łącznej wiotkiej pokrytej nabłonkiem surowiczym jednowarstwowym płaskim (mezotelium). W tkance łącznej wiotkiej występują liczne naczynia krwionośne, chłonne i nerwy.

Szyjka macicy

Szyjka jest dolną częścią macicy wchodzącą do pochwy. Jej światło tworzy kanał szyjki otwierający się do pochwy ujściem zewnętrznym, a do jamy macicy ujściem wewnętrznym.

Nabłonek pokrywający szyjkę macicy to nabłonek jednowarstwowy walcowaty z licznymi komórkami wydzielniczymi i nielicznymi urzęsionymi oraz nabłonek wielowarstwowy płaski. W okresie dojrzałości płciowej nabłonek jednowarstwowy walcowaty pokrywa błonę śluzową kanału szyjki i przechodzi w ujściu zewnętrznym w nabłonek wielowarstwowy płaski nierogowaciejący.

Pod nabłonkiem występuje błona śluzowa właściwa szyjki zbudowana z tkanki łącznej zawierającej liczne włókna kolagenowe i gęsto ułożone fibroblasty. Powierzchnia błony śluzowej jest pofałdowana, gdyż występują w niej charakterystyczne fałdy pierzaste. Komórki nabłonka walcowatego wpuklają się do błony śluzowej właściwej i wytwarzają gruczoły szyjki macicy o budowie cewkowej rozgałęzionej produkujące śluz. Ilość i jakość śluzu (a także wygląd komórek wydzielniczych) ulega zmianie w poszczególnych okresach cyklu menstruacyjnego. W okresie wzrostu, pod wpływem działania estrogenów śluz jest rzadki, rozwodniony i ma odczyn zasadowy, co ułatwia ruch plemników. W okresie jajeczkowania, gdy poziom estrogenów osiąga swój szczyt wydzielanie śluzu jest najintensywniejsze, jest on najbardziej rozwodniony i ma dużą lepkość oraz elastyczność. Zwiększona zawartość jonów powoduje, że po umieszczeniu go na szkiełku podstawowym i wyschnięciu ulega on krystalizacji dając obraz przypominający liście paproci. Ta metoda oceny śluzu szyjkowego służy w praktyce do określania terminu jajeczkowania. Po owulacji, w okresie wydzielania sekrecja śluzu maleje, staje się on gęsty i wykazuje kwaśne pH, co hamuje przenikanie plemników. W okresie cyklu menstruacyjnego błona śluzowa szyjki macicy nie ulega złuszczaniu (przyczynia się do tego brak w niej tętnic spiralnych).

Błona mięśniowa szyjki macicy jest cieńsza niż w trzonie i zawiera więcej elementów tkanki łącznej, co wpływa na jej mniejszą kurczliwość. Podczas porodu, pod wpływem relaksyny wydzielanej przez ciałko żółte ciążowe, ulega ona zwiotczeniu.

Pochwa

Pochwa jest kanałem łącznotkankowo-mięśniowym, który łączy szyjkę macicy z przedsionkiem pochwy. Jej górna część otaczająca szyjkę macicy tworzy sklepienie pochwy. Ściany pochwy charakteryzują się dużą rozciągliwością, a w zwykłych warunkach są zapadnięte. Mają budowę warstwową i składają się z:

• błony śluzowej;

• błony mięśniowej;

• błony zewnętrznej czyli przydanki.

Błona śluzowa pochwy składa się z nabłonka, błony podstawnej i błony śluzowej właściwej. Na powierzchni błony śluzowej znajduje się nabłonek wielowarstwowy płaski nierogowaciejący. Składa się on z trzech warstw komórek i licząc od błony podstawnej są to:

• warstwa podstawna - dzieli się na warstwę głęboką (rozrodczą) i warstwę zewnętrzną (przypodstawną), warstwa głęboka składa się z jednego pokładu komórek walcowatych o zasadochłonnej cytoplazmie zawierającej duże jądro komórkowe i leżących pomiędzy nimi komórek macierzystych wpływających na odbudowę nabłonka, warstwa zewnętrzna składa się z kilku pokładów komórek wielobocznych (zasadochłonna cytoplazma, duże jądra);

• warstwa pośrednia - składa się z kilku pokładów komórek wielobocznych (lub owalnych) z zasadochłonna cytoplazmą zawierającą pęcherzykowe jądro i ziarna glikogenu, w czasie ciąży występują w niej komórki łódkowate o wrzecionowatym kształcie (ich jądra leżą mimośrodkowo);

• warstwa powierzchniowa - składa się z kilku pokładów komórek płaskich kształtu wielobocznego o cytoplazmie kwasochłonnej lub zasadochłonnej, komórki kwasochłonne mają na ogół pykonotyczne jądro (tzn. jądro o średnicy < 6 μm, silnie barwiące się z dużą zawartością heterochromatyny), komórki zasadochłonne zawierają jądro pyknotyczne lub pęcherzykowe, cytoplazma w obydwu przypadkach zawiera ziarna glikogenu.

Nabłonek wielowarstwowy płaski pochwy zmienia się wraz z wiekiem kobiety oraz w przebiegu cyklu menstruacyjnego. W okresie rozrodczym pod wpływem hormonów płciowych ulega on następującym zmianom:

• w okresie wzrostu - początkowo, odbudowywany nabłonek składa się z warstwy podstawnej i pośredniej (komórki występujące na powierzchni są zwykle zasadochłonne i posiadają pęcherzykowe jądro), wraz ze wzrostem poziomu estrogenów dochodzi do pobudzenia podziałów mitotycznych, zwiększenia grubości i odbudowy warstwy powierzchniowej nabłonka, indukcji wczesnych faz rogowacenia komórek warstwy powierzchniowej (powoduje to zmianę ich barwliwości na kwasochłonną, wzrost ilości jąder pyknotycznych i zawartości glikogenu ), a także zwiększonego wydzielania glikogenu do światła pochwy (glikogen jest rozkładany przez laktobakterie pochwy do kwasu mlekowego, co obniża pH pochwy i chroni przed bakteriami chorobotwórczymi), przed jajeczkowaniem, gdy stężenie estrogenów jest najwyższe obserwuje się największe nasilenie tych zmian;

• w okresie wydzielania - w wyniku spadku poziomu estrogenów, któremu towarzyszy wzrost poziomu progesteronu nabłonek staje się cieńszy, komórki warstwy powierzchniowej złuszczają się, zmniejsza się liczba komórek z kwasochłonną cytoplazmą i pyknotycznym jądrem, pomiędzy komórki nabłonka wnikają leukocyty, a powierzchnię zewnętrzną nabłonka tworzą komórki warstwy pośredniej;

• w czasie ciąży- nabłonek jest cienki, jego powierzchnia jest utworzone przez komórki warstwy pośredniej, pomiędzy komórkami tej warstwy występują komórki łódkowate o kształcie wrzecionowatym.

Zmiany zachodzące w nabłonku pochwy podczas cyklu menstruacyjnego, ciąży i menopauzy zostały wykorzystane praktycznie do oceny przebiegu cyklu jajnikowego, występowania jajeczkowania, a także rozpoznania ciąży lub menopauzy. Badanie opiera się na ocenie morfologicznej cech komórek złuszczonych z powierzchni nabłonka pochwy za pomocą metody zwanej cytologią eksfoliatywną. Z bocznego sklepienia pochwy wykonuje się wymazy pochwowe i pod mikroskopem ocenia nabłonek pochwy poprzez określenie tzw. indeksów (wskaźników). Do najczęściej stosowanych indeksów należą:

• indeks dojrzewania komórek - określa procentowy stosunek występowania w wymazie pochwowym komórek warstwy przypodstawnej do pośredniej i powierzchniowej;

• indeks eozynofilii - określa jaki procent złuszczonych komórek stanowią komórki z kwasochłonną cytoplazmą;

• indeks kariopyknozy - jest to procentowa zawartość komórek warstwy powierzchniowej zawierających pyknotyczne jądro;

• indeks zwijania się komórek - określa proporcję komórek ze zwijającymi się brzegami cytoplazmy do komórek nie wykazujących tej cechy;

• indeks skupiania się komórek - określa stosunek komórek leżących w grupach (za grupę uznaje się ścisłe ułożenie przynajmniej 4 komórek) do komórek rozproszonych lub leżących w mniejszych skupieniach;

• indeks komórek łódkowatych - jest to procentowa zawartość komórek łódkowatych w wymazie (jest największa w ciąży i w fazie lutealnej cyklu jajnikowego).

Pod nabłonkiem znajduje się błona śluzowa właściwa pochwy. Jest ona zbudowana z tkanki łącznej posiadającej dwie warstwy wykazujące odmienną budowę. Pod nabłonkiem występuje tkanka łączna zbita z dużą ilością włókien sprężystych, która może wnikać do nabłonka wytwarzając brodawki. Głębiej, błona śluzowa jest zbudowana z warstwy tkanki łącznej wiotkiej zawierającej wynaczynione limfocyty i granulocyty oraz liczne naczynia krwionośne. W tej części błony śluzowej można także znaleźć pojedyncze grudki chłonne wchodzące w skład układu MALT (tkanka limfoidalna błony śluzowej).

Błona śluzowa pochwy tworzy fałdy poprzeczne zwane marszczkami pochwowymi. Zawierają one żyły okrężne o skomplikowanym przebiegu, które nadają marszczkom charakter tkanki wzwodowej. Krew płynąca w tych naczyniach wytwarza przesięk zwilżający ściany pochwy. Błona śluzowa tworzy także błonę dziewiczą, czyli poprzeczny fałd ograniczający ujście zewnętrzne pochwy.

Błona mięśniowa pochwy jest zbudowana przede wszystkim z komórek mięśniowych gładkich, a tylko w okolicy ujścia zewnętrznego występują mięśnie poprzecznie prążkowane szkieletowe tworzące zwieracz ułożony okrężnie. Pęczki komórek mięśniowych gładkich w mięśniówce pochwy są ułożone nieregularnie, a pomiędzy nimi występuje niewielka ilość tkanki łącznej z włóknami sprężystymi i naczyniami krwionośnymi. Niekiedy wyróżnia się w błonie mięśniowej pochwy dwie warstwy: wewnętrzną, gdzie miocyty ułożone są przede wszystkim okrężnie i zewnętrzną o podłużnym układzie komórek mięśniowych gładkich.

Przydanka pochwy łączy ją z innymi narządami i jest zbudowana z tkanki łącznej wiotkiej zawierającej liczne włókna sprężyste i pojedyncze komórki mięśniowe gładkie. Jedynie tylna ściana pochwy w swej górnej części pokryta jest błoną surowiczą (otrzewną).

Narządy płciowe zewnętrzne

Do żeńskich narządów płciowych zewnętrznych zalicza się: przedsionek pochwy, łechtaczkę, wargi sromowe mniejsze i wargi sromowe większe.

Przedsionek pochwy

Przedsionek pochwy jest to przestrzeń od góry ograniczona łechtaczką, po bokach wewnętrznymi ścianami warg sromowych mniejszych, a od dołu wędzidełkiem tych warg. W dnie przedsionka pochwy, poniżej łechtaczki w linii środkowej uchodzi cewka moczowa, a pod nią pochwa. Na powierzchni błony śluzowej przedsionka pochwy występuje nabłonek wielowarstwowy płaski. W okolicach łechtaczki, po obu stronach cewki moczowej znajdują się ujścia gruczołów okołocewkowych, zwanych także przedsionkowymi małymi. Gruczoły te są zlokalizowane wokół cewki moczowej, mają budowę cewkową, są wysłane nabłonkiem jednowarstwowym walcowatym wielorzędowym i produkują śluz. Pomiędzy wewnętrzną powierzchnią warg sromowych mniejszych, a ujściem pochwy uchodzą do przedsionka parzyste gruczoły przedsionkowe duże (gruczoły Bartholina) o budowie cewkowo-pęcherzykowej. Części wydzielnicze tych gruczołów są wysłane nabłonkiem jednowarstwowym walcowatym produkującym śluz, a przewody wyprowadzające nabłonkiem przejściowym.

Łechtaczka

Łechtaczka jest żeńskim odpowiednikiem prącia. Zbudowana jest z dwóch ciał jamistych otoczonych torebką łącznotkankową i oddzielonych od siebie niekompletną przegrodą środkową, a ich zaokrąglone zakończenie tworzy żołądź. Budowa ciał jamistych łechtaczki jest podobna do budowy ciał jamistych prącia i dzięki temu narząd ma właściwości wzwodowe. Łechtaczka jest pokryta cienkim naskórkiem (nabłonkiem wielowarstwowym płaskim) pozbawionym włosów, gruczołów łojowych i potowych, lecz z licznymi zakończeniami nerwowymi o charakterze czuciowym.

Wargi sromowe mniejsze

Wargi sromowe mniejsze są parzystymi fałdami skórnymi o niewielkiej grubości. Skóra warg sromowych mniejszych pokryta jest nabłonkiem wielowarstwowym płaskim (naskórkiem), nie zawiera włosów i tkanki tłuszczowej podskórnej, ale jest dobrze unaczyniona i bogata we włókna sprężyste. Występują w niej liczne gruczoły łojowe uchodzące na powierzchnię naskórka.

Wargi sromowe większe

Wargi sromowe większe są żeńskim odpowiednikiem moszny. Składają się z dwóch fałdów skórnych pokrytych nabłonkiem wielowarstwowym płaskim budującym naskórek. Na powierzchni zewnętrznej warg sromowych większych występują włosy oraz liczne gruczoły łojowe i potowe. Powierzchnia wewnętrzna zawiera mniejszą ilość gruczołów potowych i łojowych oraz nieliczne drobne włosy. W tkance łącznej warg sromowych większych występują liczne komórki tłuszczowe i melanocyty, a także cienka warstwa komórek mięśniowych gładkich.

---