Model ślizgowy skurczu mięśnia (wg Alberts, 1999)

Dla przesunięcia się filamentów niezbędne jest ATP. Przyłącza się ono do główki w cząsteczce miozyny i ulega hydrolizie do ADP i fosforanu nieorganicznego, co powoduje zmianę położenia główki w stosunku do pałeczkowatej reszty cząsteczki miozyny. Dzięki temu główka miozyny może związać się z aktyną. Towarzyszy temu odłączenie się fosforanu (V) i wyzwolenie energii. Efektem jest ścisłe związanie główki miozynowej z aktyną, co wyzwala kolejne zmiany. Podczas tych zmian odłącza się ADP, a przesuwająca się główka miozyny połączonej z aktyną ciągnie filament cienki. Ponieważ główki wszystkich cząsteczek miozyny tworzących filament gruby przesuwają się płynnie wzdłuż filamentu cienkiego, efektem jest przesunięcie tego ostatniego. Zatem filament cienki ślizga się po filamencie grubym.

Do skurczu mięśniowego, poza aktyną i miozyną, konieczna jest też obecność jonów Ca²⁺. Znajdują się one w retikulum endoplazmatycznym komórek mięśniowych, a ich uwolnienie z retikulum następuje po pobudzeniu komórki mięśniowej przez impuls nerwowy, który dociera w postaci fali depolaryzacyjnej do zakończeń neuronu, gdzie znajduje się synapsa nerwowo-mięśniowa (tzw. płytka motoneuronalna). Wydzielany do synapsy neuroprzekaźnik, acetylocholina, wywołuje pobudzenie błony komórki mięśniowej. Rozprzestrzenienie się pobudzenia wewnątrz włókna mięśniowego odbywa się przez system błon wewnątrzkomórkowych tworzących tzw. kanaliki T, które biegną od błony komórkowej do wnętrza komórki. Kiedy fala depolaryzacyjna dotrze do błon retikulum, powoduje otwarcie w nich kanałów wapniowych. Wypływające jony Ca²⁺ łączą się z białkiem troponiną w filamentach cienkich, przez co tropomiozyna traci swoje działanie hamujące w stosunku do połączenia aktyny z miozyną. Stąd miozyna może połączyć się z aktyną. Po ustaniu pobudzenia jony Ca²⁺ są usuwane z sarkoplazmy do retikulum endoplazmatycznego przez pompy wapniowe. Brak Ca²⁺ w sarkoplazmie powoduje powrót tropomiozyny i troponiny do ich poprzedniego położenia w filamencie cienkim, w wyniku czego zostaje zablokowane łączenie się miozyny z aktyną.

Skurcz mięśni szkieletowych trwa około 1/10 sekundy, mięśnia sercowego od 1-5 sekund, mięśni gładkich od 3-180 sekund. Podstawowy mechanizm skurczu mięśni gładkich i mięśnia sercowego jest podobny do mechanizmu skurczu mięśni szkieletowych. Różnice biochemiczne wynikają z pełnionych przez te mięśnie funkcji.

ATP zmagazynowany w mięśniach wystarcza na ułamek sekundy. Potem otrzymywany jest on z rozkładu substancji zwanej fosfokreatyną, następnie z utleniania glukozy, która w dużej mierze powstaje z rozkładu glikogenu. Na końcu utleniane są tłuszcze. Intensywnie przebiegające procesy utleniania wymagają dostarczenia dużych ilości tlenu. Dlatego też w mięśniach tlen jest magazynowany dzięki połączeniu z mioglobiną (barwnik oddechowy). Przy niedoborze tlenu glukoza jest rozkładana do kwasu mlekowego, co zaburza pracę włókien mięśniowych.

Zapamiętaj Etapy skurczu mięśnia szkieletowego:
• Przekaz impulsu nerwowego z OUN za pośrednictwem nerwu ruchowego.
• Pobudzenie włókna mięśniowego przez acetylocholinę wydzielaną przez zakończenia neuronu na płytkę motoneuronalną.
• Uwolnienie z retikulum sarkoplazmatycznego jonów Ca2+.
• Zablokowanie hamującego działania tropomiozyny w stosunku do połączenia miozyny z aktyną dzięki jonom Ca2+.
• Przyłączenie ATP do główki miozynowej i jego hydroliza do ADP i Pi.
• Zużytkowanie energii wyzwalanej z rozkładu ATP na zmianę położenia główki miozyny, co umożliwia jej połączenie z aktyną - następuje wciąganie filamentów grubych między cienkie (skurcz).
• Odłączenie ADP od miozyny pod koniec skurczu.
• Ponowne przyłączenie ATP do miozyny powoduje uwolnienie aktyny.
• Hydroliza ATP przez główkę miozynową pozwala jej na następną interakcję z aktyną

Glikoliza, schemat Embdena-Meyerhofa-Parnasa - ciąg reakcji biochemicznych, podczas których jedna cząsteczka glukozy zostaje przekształcona w dwie cząsteczki pirogronianu. Glikoliza zachodzi w pozamitochondrialnej, rozpuszczalnej frakcji komórkowej - cytoplazmie - wszystkich eukariotów i prokariotów.

Sumaryczna reakcja glikolizy jest następująca:

glukoza + 2 P_i + 2 ADP + 2 NAD⁺ → 2 cząsteczki pirogronianu + 2 ATP + 2 NADH + 2 H⁺ + 2 H₂O

Rolą glikolizy jest:

• dostarczanie energii - w wyniku glikolizy powstają 2 cząsteczki ATP oraz substraty do cyklu kwasu cytrynowego i fosforylacji oksydacyjnej, gdzie wytwarzana jest większa ilość ATP.

wytwarzanie intermediatów dla szlaków biosyntetycznych

.

Glukoneogeneza (ang. Gluconeogenesis) - enzymatyczny proces przekształcania niecukrowcowych prekursorów, np. aminokwasów, glicerolu czy mleczanu w glukozę. Resynteza glukozy następuje głównie w hepatocytach i w mniejszym stopniu w komórkach nerek, a głównym punktem wejścia substratów do tego szlaku jest pirogronian^[1]. Szybkość zachodzenia procesu jest zwiększana podczas wysiłku fizycznego i głodu. W wyniku glukoneogenezy wydzielają się duże ilości energii.

Niecukrowcowe substraty przekształcane są najpierw w pirogronian lub wchodzą do szlaku na etapie późniejszych intermediatów, takich jak fosfodihydroksyaceton lub szczawiooctan, w który pirogronian jest przekształcany w reakcji karboksylacji zachodzącej w mitochondriach, kosztem jednej cząsteczki ATP^[2].

Ostatnim krokiem glukoneogenezy jest z reguły wytworzenie glukozo-6-fosforanu z fruktozo-6-fosforanu przez izomerazę fosfoglukozy. Wolna glukoza nie jest tworzona od razu, gdyż wydyfundowałaby z komórki. Fosforyloglukoza jest hydrolizowana do glukozy przez enzym znajdujący się w membranie retikulum endoplazmatycznego. Stamtąd glukoza jest wysyłana do cytozolu.

Glukoneogeneza nie może być traktowana jako proces odwrotny do glikolizy, gdyż trzy występujące w niej reakcje nieodwracalne są zastąpione przez inne. Dzięki temu synteza i rozkład glukozy muszą podlegać oddzielnym systemom regulacji i nie mogą zachodzić jednocześnie w jednej komórce. Szybkość procesu zależy w głównej mierze od 1,6-bisfosfatazy fruktozy. Większość czynników wpływających na aktywność szlaku glukoneogenezy to substancje powodujące inhibicję wykorzystywanych w nim enzymów, jednak zarówno acetylo-CoA jak i cytrynian działają na nie aktywująco (pierwszy na karboksylazę pirogronianu, drugi na bisfosfatazę fruktozy)^[2].

Zjawisko syntetyzowania glukozy z mleczanów nosi nazwę cyklu Corich.

--------------------------------Wzrastające stężenie kwasu mlekowego odbiera się jako doznanie bólu w trakcie zbyt intensywnego wysiłku. Kwas ten jednak jest dość szybko odprowadzany z mięśni przez układ krwionośny, a następnie ponownie przetwarzany w wątrobie do glukozy w procesie zwanym glukoneogenezą. Cały ten cykl nazywa się cyklem Corich. W zasadzie po 2 godzinach od ustania zbyt intensywnego wysiłku fizycznego, cały kwas mlekowy jest odprowadzany z mięśni.----------------------------------

---