Układ ruchowy

• Mięśnie to narządy posiadające zdolność kurczenia się, czyli zmiany swej długości

• Skurcz ten odbywa się pod wpływem bodźców mechanicznych, elektrycznych, czy też chemicznych. W ustroju człowieka bodźcami wywołującymi skurcz są impulsy nerwowe

• Masa mięśniowa u dorosłego człowieka to ok. 25 - 35kg,
  co stanowi ok. 40% jego całkowitej masy wagowej

• Liczba mięśni nie jest precyzyjnie określona.
  Przyjmuje się, że jest ich 300 – 500. Anatomicznie można wyróżnić 400 mięśni

• Mięśnie szkieletowe są zależne od woli człowieka

• Są odpowiedzialne za wykonanie odpowiedniego ruchu

• Charakteryzują się trzema możliwościami:

1 kurczy się

2 jest elastyczny

3 jest pobudliwy

• Funkcje układu mięśniowego

Do najważniejszych funkcji mięśni należą:

• przemieszczanie kości,
  co powoduje wykonywanie ruchów (czynny układ ruchu człowieka)

• budowanie narządów wewnętrznych i wykonywanie przez nie skurczów
  (np. praca serca)

Układ mięśniowy zbudowany jest
z tkanki mięśniowej i łącznej
(np. ścięgna)

• Rodzaje mięśni

Rozróżniamy trzy rodzaje mięśni:

• gładkie

• szkieletowe

• mięsień sercowy

• Rodzaje mięśni

gładkie są mięśniami, które występują w ścianach większości narządów wewnętrznych. Mięśnie te nie podlegają wpływom naszej świadomości

= sterowane przez układ autonomiczny

= kurczą się powoli

mięśnie poprzecznie prążkowane W naszym ciele mamy 215 par mięśni szkieletowych

= działają szybko

= zależne od naszej woli

mięsień serca występuje tylko w sercu. Mięsień ten nie podlega kontroli naszej świadomości

= włókna mięśniowe poprzecznie prążkowane

= działa niezależnie od naszej woli

• Rodzaje mięśni

Ze względu na położenie rozróżniamy mięśnie:

A) skórne, czyli powierzchowne (musculi cutanei seu superficiales)

= przyczepiają się jednym lub obydwoma końcami do skóry

= u człowieka: twarz, głowa, szyja i dłonie

B) szkieletowe, czyli głębokie (musculi sceleti vel profundum)

= położone pod powięzią powierzchowną

= swymi końcami przyczepiają się do szkieletu

= niektóre mięśnie głębokie łączą się z narządami zmysłów (oko, ucho) lub jest związana z trzewami (językiem, gardłem, krtanią, odbytnicą)

• Rodzaje połączeń mięśni

• Kość – mięsień – kość
  Jest to najczęstszy typ połączeń mięśni
  – z dwóch stron przyczepiony do kości za pomocą ścięgien. Występuje np. w kończynach

• Kość – mięsień – skóra
  W ten sposób przyczepione są np. mięśnie płaskie grzbietu, klatki piersiowej

• Skóra – mięsień – skóra
  Mięsień ze wszystkich stron przyczepiony jest
  do skóry. Przykładem tego typu połączeń są mięśnie mimiczne twarzy

• Budowa mięśnia

• Podział mięśni ze względu na
  ilość przyczepów

  • mięsień jednogłowy np. pośladki

  • mięsień dwugłowy np. biceps

  • mięsień trójgłowy np. triceps

  • mięsień czworogłowy np. uda

  • Podział mięśni ze względu na kształt

  • mięsnie długie np. mięśnie kończyn

  • mięśnie krótkie np. mięśnie zginacz kciuka

  • mięśnie szerokie np. mięśnie klatki piersiowej

  • mięśnie okrężne np. wokół oczu i odbytu

  • mięśnie płaskie np. brzucha

• Podział mięśni ze względu na budowę

• Podział mięśni pod względem czynności

• mięśnie agonistyczne (protagonistyczne) – podstawowa grupa mięśni, których skurcz powoduje określony ruch
  w stawie, np. zginanie

• mięśnie antagonistyczne – przeciwstawiają się agonistom,
  są to np.: zginacze i prostowniki – działają antagonistycznie
  – podczas ruchu jeden kurczy się bardziej od drugiego
  (np. mięsień dwugłowy ramienia i mięsień trójgłowy ramienia)

• mięśnie synergistyczne – asystują mięśniom agonistycznym, wzajemnie zwiększają skuteczność swego działania, stabilizują staw (współdziałają w wykonywaniu tego samego rodzaju ruchu) np. mięśnie żebrowe czy mięśnie tułowia

• mięśnie stabilizujące – mięśnie, które stabilizując stawy zapewniają utrzymanie określonej postawy ciała lub pozycji kończyn w czasie wykonywania ruchu

Mięsnie antagonistyczne

Możemy wyróżnić kilka par takich mięśni:

• zginacz – prostownik np. mięśnie kończyn powodujące zginanie i prostowanie kończyn w stawie łokciowym czy kolanowym

• dźwigacz – obniżacz np. mięśnie powodujące dźwiganie ręki w stawie ramiennym czy nogi w stawie biodrowym

• przywodziciel – odwodziciel np. kciuka

• nawracacz – odwracacz np. mięśnie brzucha czy szyi powodujące ruchy obrotowe

• zwieracz – rozwieracz np. mięśnie okrężne wokół otworów ciała np. odbytu

Podział mięśni w zależności od położenia:

1. mięśnie głowy

2. mięśnie szyi

3. mięśnie grzbietu

4. mięśnie klatki piersiowej

5. mięśnie brzucha

6. mięśnie obręczy barkowej

7. mięśnie obręczy miednicowej

8. mięśnie kończyn

Mięśnie głowy to przede wszystkim:

• mięśnie mimiczne twarzy zwane również wyrazowymi, gdyż odzwierciedlają aktualny stan psychiczny

• mięśnie żucia umożliwiające ruchy języka i żuchwy

• Mięśnie mimiczne Dzięki ich skurczom możemy zmieniać wyraz naszej twarzy: 6 podst. Emocji: zdziwienie, szczęście, wstręt, gniew, smutek, strach.
  Mięśnie żucia :
  - Mięsień skroniowy – najsilniejszy, znajduje się w dole skroniowym, przypomina kształtem wachlarz, umożliwia unoszenie żuchwy do góry wyrażające się zaciskaniem zębów, a także cofnięcie wysuniętej do przodu żuchwy.
  - Mięsień żwacz ma kształt czworoboczny i krótki przebieg. Składa się z części powierzchownej i głębokiej. Bierze udział w podnoszeniu żuchwy i obracaniu jej nieznacznie do boku.
  - Mięsień skrzydłowy boczny położony jest w dole podskroniowym. Zbudowany jest z dwóch głów (górnej i dolnej). Odpowiada za wysuwanie żuchwy do przodu oraz obrót żuchwy do wewnątrz po stronie przeciwnej do skurczu.
  - Mięsień skrzydłowy przyśrodkowy znajduje się bardziej wewnętrznie w stosunku do poprzedniego. Przebiega po wewnętrznej stronie gałęzi żuchwy. współdziała z mięśniami pozostałymi przy unoszeniu żuchwy.

• Mięśnie szyi znajdują się wokół kręgosłupa, skł. się z 3 warstw :

• Powierzchownej: mięsień szeroki szyi oraz mięsień mostkowo-obojczykowo-sutkowy ; środkowej : mięśnie podgnykowe, mięśnie nadgnykowe, unoszą lub przyciągają krtań w kierunku mostka; głębokiej: mięśnie pochyłe, przedkręgowe. Ich zadaniem jest zginanie kręgosłupa szyjnego, oraz unoszenie żeber.
  Mięśnie grzbietu 2 warstwy :
  - powierzchowna: czworoboczny (kapturowy), najszerszy grzbietu, równoległoboczny większy i mniejszy, dźwigacz łopatki, zębaty tylny (górny i dolny).
  - głęboka: wielki prostownik grzbietu, płatowaty głowy i szyi, kolcowe, poprzeczno-kolcowe, międzykolcowe, międzypoprzeczne.
  Mięśnie klatki piersiowej: mostkowo-obojczykowo-sutkowy, naramienny, piersiowy większy, dwugłowy (biceps), podobojczykowy, podłopatkowy, piersiowy mniejszy, kruczo-ramienny, zębaty przedni.
  Mięśnie brzucha: mięsnie bocznych i przednich brzucha - skośny brzucha wewnętrzny i zewnętrzny, poprzeczny brzucha, prosty brzucha, stożkowaty; tylne brzucha: czworoboczny lędźwi, międzyżebrowe lędźwi.
  Mięśnie obręczy barkowej: obręczy kończyny górnej: naramienny, nad- i podgrzebieniowy, obły większy i mniejszy, podłopatkowy; Mięśnie ramienia: zginacze - dwugłowy ramienia, ramienny, kruczo-ramienny, prostowniki - trójgłowy ramienia, łokciowy

Mięśnie przedramienia tworzą zespoły czynnościowe:

• nawracacze - pronatores (krzyżują kości przedramienia i kierują dłoń ku tyłowi lub w dół)

• odwracacze - supinatores (ustawiają równolegle kości przedramienia i kierują dłoń ku przodowi lub do góry)

• zginacze ręki i palców - flexores manus et digitorum

• prostowniki ręki i palców - extensores manus et digitorum

• przywodziciele ręki – (adductores manus)

• odwodziciele ręki – (adductores manus)

Do mięśni przedramienia zaliczamy kilka warstw mięśniowych:

1. powierzchniową:

• mięsień nawrotny obły

• mięsień zginacz nadgarstka

• mięsień zginacz łokciowy nadgarstka

• mięsień dłoniowy długi

• mięsień zginacz palców

2. głęboką:

• mięsień zginacz głęboki palców

• mięsień zginacz długi kciuka

• mięsień nawrotny czworoboczny

Bocznymi mięśniami przedramienia są

• mięsień ramienno-promieniowy

• miesień prostownik promieniowy nadgarstka

• mięsień dłoniowy długi i krótki

• mięsień odwracacz

Mięśnie ręki

Ręka stanowi ostatni odcinek kończyny górnej kończący się palcami (kolejno: kciukiem, wskazicielem, środkowym, obrączkowym lub serdecznym, małym)

Ponadto wyróżniamy powierzchnię grzbietową i dłoniową. Ta ostatnia posiada tkankę tłuszczową i łączną usprawniającą ruchy chwytne

Mięśnie ręki utworzone są przez krótkie mięśnie znajdujące się na dłoniowej powierzchni ręki. Dzielimy je na trzy głównej grupy:

1. Mięśnie kłębu: odwodziciel krótki, zginacz krótki, przeciwstawiacz i przywodziciel (odwodzenie i przeciwstawianie lub przywodzenie kciuka, zgięcie w stawie śródręczno-paliczkowym i międzypaliczkowym)

2. Mięśnie kłębika (palca małego): dłoniowy krótki, przeciwstawiacz, odwodziciel i zginacz krótki (odwodzenie, zgięcie palca w stawie śródręczno-paliczkowym oraz zgięcie lub wyprostowanie w międzypaliczkowych)

3. Mięśnie środkowe dłoni (między kłębem a kłebikiem): mięśnie glistowate, międzykostne dłoniowe i grzbietowe (Zginają one palce
od drugiego do piątego w stawach śródręczno-paliczkowych, prostują zaś w międzypaliczkowych i przywodzą palce

Mięśnie obręczy miednicowej

Mięśnie ręki utworzone są przez krótkie mięśnie znajdujące się na dłoniowej powierzchni ręki. Dzielimy je na trzy głównej grupy:

1. Mięśnie kłębu: odwodziciel krótki, zginacz krótki, przeciwstawiacz i przywodziciel (odwodzenie i przeciwstawianie lub przywodzenie kciuka, zgięcie w stawie śródręczno-paliczkowym i międzypaliczkowym)

2. Mięśnie kłębika (palca małego): dłoniowy krótki, przeciwstawiacz, odwodziciel i zginacz krótki (odwodzenie, zgięcie palca w stawie śródręczno-paliczkowym oraz zgięcie lub wyprostowanie w międzypaliczkowych)

3. Mięśnie środkowe dłoni (między kłębem a kłebikiem): mięśnie glistowate, międzykostne dłoniowe i grzbietowe (Zginają one palce
od drugiego do piątego w stawach śródręczno-paliczkowych, prostują zaś w międzypaliczkowych i przywodzą palce

Mięśnie obręczy miednicowej

• Ze względu na przyjęcie pionowej postawy ciała kończyny dolne są elementem podporowym ciała

• Podczas chodzenia każda z kończyn musi utrzymać środek ciężkości ciała w płaszczyźnie pośrodkowej, a więc mięśnie kończyny dolnej odpowiadają za równowagę ciała. Wpłynęło to na masywniejszą budowę nie tylko kości, ale także mięśni

• Ponadto ich zadaniem jest amortyzacja wstrząsów, które wpłynęłyby niekorzystnie na kręgosłup i czaszkę

Mięśnie kończyny dolnej dzielimy na:

• mięśnie obręczy kończyny dolnej

• mięśnie uda

• mięśnie podudzia (zwanego golenią)

• mięśnie stopy

Kończynę dolną od tułowia oddziela bruzda pachwinowa

Mięśnie uda

• Mięśnie uda stanowią dużą masę mięśniową podzieloną na trzy grupy: przyśrodkowa składająca się z przywodzicieli, przednia zawierająca prostowniki oraz tylna- zginacze. Najsilniejszą grupę tworzą prostowniki działające przeciwstawnie do sił grawitacyjnych

• W skład grupy przyśrodkowej wchodzą mięśnie przywodzące kończynę. Znajdują się one na przyśrodkowej stronie uda biegnąc od kości miedniczej do kości udowej a mięsień smukły na kości piszczelowej. Należą tu: mięsień grzebieniowy, przywodziciel długi, przywodziciel krótki, przywodziciel wielki i mięsień smukły. Oprócz przywiedzenia możliwe jest również zakładanie nogi na nogę, zgięcie w stawie kolanowym

• W obrębie grupy przedniej znajduje się mięsień krawiecki oraz czworogłowy uda. Mięsień czworogłowy uda mieści się na powierzchni przedniej uda i zbudowany jest z czterech głów kończących się jednym wspólnym ścięgnem na rzepce i kości piszczelowej. Są to mięsień prosty uda, obszerny pośredni, przyśrokowy i boczny. Poza funkcją prostowania stawu kolanowego, mięsień prosty dzięki swym przyczepom początkowym na kości biodrowej umożliwia zgięcie w stawie biodrowym

• Do grupy tylnej należą: mięsień półścięgnisty, półbłoniasty i dwugłowy uda Rozpoczynają się na guzie kulszowym a kończą na kości piszczelowej i strzałkowej. Powodują wyprost w stawie biodrowym, a zgięcie w stawie kolanowym. Poza tym przy zgiętym stawie kolanowym umożliwiają rotację do wewnątrz i na zewnątrz.

Mięśnie uda : przewodziciel wielki, półścięgnisty, smukły, półbłoniasty, brzuchaty łydki, pośladkowy wielki, pasmo biodrowo-piszczelowe, dwugłowy uda, podeszwowy.
Mięśnie podudzia podział na grupy: przednią prostowników (piszczelowy przedni, prostownik długi palców, prostownik długi palucha) - Odpowiadają za zgięcie grzbietowe stopy, jej nawracanie
i odwracanie oraz prostowanie palców , tylną zginaczy (ma dwie warstwy: leżącą powierzchownie (mięsień trójgłowy łydki i podeszwowy) i głęboką (mięsień podkolanowy, piszczelowy tylny, zginacz długi palucha, zginacz długi palców) i boczną zawierającą mięśnie strzałkowe długi i krótki - funkcja zginacza podeszwowego stopy, odwodzą, nawracają stopę.

Mięśnie podudzia : strzałkowy długi i krótki, prostownik długi palców, piszczelowy przedni, brzuchaty łydki, płaszkowaty, prostownik długi palucha, podeszwowy, ścięgno Achillesa.
Mięśnie stopy: stopa- miejsce podporu dla całego ciała. mięśnie grzbietu: prostownik krótki palców, prostownik krótki palucha, do podeszwowych: odwodziciel palucha, zginacz krótki palucha, przywodziciel palucha, odwodziciel palca małego, zginacz krótki palca małego, zginacz krótki palców i czworoboczny podeszwowy- prostują i zginają palce i nieco je rozstawiają; podeszwy: rozścięgno podeszwowe- posiadają pochewki spełniające funkcję ochronną.
NARZĄDY POMOCNICZE Mięśni:
- POWIĘZIE – błona łączno – tkankowa otaczająca grupy mięśni
- POCHEWKI ŚCIĘGIEN – obejmują ścięgna mięśni oraz ułatwiają ślizganie się narządów względem siebie
- KALETKI MAZIOWE –zabezpieczają przed tarciem
- BLOCZKI I TRZESZCZKI – rzepka, na ręce, stopie; zmieniają kierunek przebiegu ścięgien.
Rodzaje tkanki mięśniowej:
A. Mięśnie szkieletowe:

• umięśnienie somatyczne

• poprzeczne prążkowanie

• nie kurczą się przy braku pobudzenia nerwowego

• nie mają czynnościowych
  i anatomicznych połączeń pomiędzy miocytami

• skurcze ich stanowią ruchy dowolne

B. Mięsień sercowy:

- ma poprzeczne prążkowanie

- stanowi czynnościowe syncytium, kurczące się rytmicznie mimo braku zewnętrznego unerwienia

- obecność komórek rozrusznikowych, które pobudzają się spontanicznie

C. Mięśnie gładkie:

- nie stanowią jednorodnej grupy

- nie mają poprzecznego prążkowania

- tworzą czynnościowe syncytium, zawierające rozruszniki pobudzające się nierytmicznie

- występują w ścianach narządów wewnętrznych

Tkanka mięśniowa

Miocyty – są to komórki pobudliwe, przy ich pobudzaniu powstaje potencjał czynnościowy i dochodzi do rozwinięcia czynności specyficznej dla mięśni – zmiany długości
i napięcia

Tkanka mięśniowa – składa się z zespołu komórek pobudliwych zaopatrzonych w specjalne rodzaje białek (miozyna i aktyna), tworzących w zależności od miocytu mniej lub bardziej

uporządkowane struktury kurczliwe, których działanie opiera się na interakcji aktyny (A) z fragmentami miozyny (M) określonymi jako jej mostki poprzeczne lub główki. Do interakcji A-M dochodzi dzięki wzrostowi stężenia jonów wapniowych w cytoplazmie komórki. Inte-rakcje te (A-M) wiążą się z uwolnieniem i wykorzystaniem energii z ATP

Białka mięśni dzielimy na:

1. Białka układu motorycznego A i M. Zawartość A i M w mięśniach jest zróżnicowana w zależności od funkcji. W mięśniu poprz. prążkowanym zawartość A = 15% natomiast M = 35%. W mięśniach gładkich zawartość A i M wynosi razem 10%

2. Białka regulacyjne (10%) – decydujące o możliwościach interakcji A i M:

a) Tropomiozyna TRM i troponina TN

b) Lekkie łańcuchy meromiozyny ciężkiej LC 1 i LC 2 , zespół białek występujący w główkach miozyny, modyfikują generowanie siły podczas interakcji A i M

3. Białka zrębu (20%) – białka stabilizujące położenie łańcuchów A i M. Jest to np. titina

4. Zwykłe białka komórkowe (20%) – takie, które występują w komórkach
o dużym metabolizmie: bardzo dużo białek enzymatycznych (odkryto ich ponad 50)

Poza białkami występują również peptydy. Szczególnie jest dużo dwupeptydukarmiozyny zbudowanego z His i Ala, mającego właściwości buforujące dla kwasu mlekowego powstającego podczas skurczu mięśni w warunkach beztlenowych

Źródła energii do skurczu mięśnia

I. Pierwszorzędowe – jedynym bezpośrednim źródłem energii wykorzystywanym w czasie interakcji A i M jest ATP. ATP rozkładane jest przez fragmenty miozyny wykazujące właściwości ATP-azy.
Za aktywację ATPazy odpowiada aktyna. Zawartość ATP w mięśniu jest nieduża i wystarcza tylko na kilka skurczów mięśnia

II. Drugorzędowe – fosfokreatyna, której zawartość starcza na 100 skurczów. Dzięki kreatyno fosfokinazie z cząsteczki ADP łączącej się
z fosfokreatyną powstaje ATP i kreatyna. Reakcja katalizowana przez kreatyno fosfokinazę (CPK) jest reakcją odwracalną (kreatyna + ATP → fosfokreatyna + ADP). Dlatego fosfokreatynę nazywa się buforem energetycznym

III. Trzeciorzędowe – cały szereg związków o różnym znaczeniu i pochodzeniu:

- Glikogen – magazyn energetyczny

- Glukoza dopływająca do mięśni:

• Pochodzi z rozpadu glikogenu wątrobowego

• Powstaje z pirogronianów i mleczanów

WKT (FFA) – podstawowe źródło, ale nie pierwszorzędowe. Jego spalanie zachodzi po dłuższej pracy

Źródła energii do skurczu mięśnia

Sprawność energetyczna mięśnia zależy od zaopatrzenia mięśnia
w tlen. Mięsień może pracować w warunkach tlenowych, ale wykorzystanie energii jest różne. Glikogen zawarty w mięśniach
w przemianach tlenowych może zapewnić wykonanie nawet 20.000 skurczów. Natomiast ten sam glikogen, ale w warunkach beztlenowych wystarcza jedynie na 500 skurczów.

Przy krótkich wysiłkach fizycznych wystarczający jest zapas ATP.
Przy długotrwałym wysiłku wykorzystanie energii przez mięśnie można podzielić na etapy:

• Pierwszy (początkowy), w tym okresie zapas ATP i fosfokreatyny pozwala na krótkotrwały i intensywny wysiłek

• W drugim okresie (beztlenowym) glikogen zostaje przekształcony
do glukozo-6-fosforanu, w wyniku dalszych przemian uzyskuje się ATP
i równocześnie dochodzi do powstania kwasu mlekowego, który wytwarza się w wyniku przemiany pirogronianu. Kwas mlekowy jest buforem, przedostaje się do krwi i może być wykorzystany przez wątrobę i mięsień sercowy

Sprawność = wydajność energetyczna oceniana jest stosunkiem pracy użytecznej do dostarczanej energii. Wydajność energetyczna mięśni zwykle
nie przekracza 20-25% - ta energia daje pracę zewnętrzną. Reszta energii niewykorzystanej
w skurczu jest tracona w postaci ciepła. Mięśnie poza funkcją mechaniczną są źródłem ciepła (w warunkach spoczynkowych 20% ciepła organizmu pochodzi
od mięśni) i uczestniczą w termoregulacji (termoregulacji drżeniowej). Drżenie mięśni – nieskoordynowane ruchy włókien, nie ma pracy mechanicznej, tylko wydala się ciepło. W wysiłku wzrasta ilość ciepła względna i bezwzględna

Ciepło wydzielane przez mięśnie dzielimy na:

A. Ciepło spoczynkowe

B. Ciepło początkowe (robocze):

- Ciepło aktywacji i podtrzymywania aktywacji – które jest wytwarzane w trakcie

całego procesu wzbudzania skurczu

- Ciepło skracania – zależy od rodzaju skurczu (izotoniczny czy izometryczny)

- Ciepło rozkurczu

Ciepło skracania i rozkurczu nakładają się na ciepło aktywacji.

C. Ciepło wypoczynku – odnowy, zachodzi w wyniku resyntezy ATP, wynika prawie w całości z przemian tlenowych

Zawsze w mięśniu występuje faza przemian beztlenowych na początku, a potem gdy tlenu jest za mało pojawia się dług tlenowy, którego miarą jest ilość wykonanych przemian beztlenowych, następnie należy go oddawać – w spoczynku mięśnie pobierają więcej tlenu. Tlen jest oddawany w okresie restytucji

Budowa mięśni szkieletowych:

pojedyncze komórki mięśnia szkieletowego zwane są miocytami

miocyty ułożone są równolegle pomiędzy końcami ścięgnistymi

sumuje się siła skurczu pojedynczych jednostek

większość mięśni szkieletowych zaczyna się i kończy ścięgnami

Budowa miocytu czyli włókna mięśniowego:

Komórka mięśnia poprzecznie prążkowanego (włókno mięśniowe) zbudowana jest z:

-błony komórkowej (sarkolema) ma postać kanalików

-układ sarkotubularny – układ cewek poprzecznych T i siateczki sarkoplazmatycznej (tworzą tzw. triadę)

-cewki T przenoszą potencjały czynnościowe z sarkolemy do miofibryli, siateczka magazynuje Ca2+ i uczestniczy w metabolizmie mięśniowym

-licznych jąder

-włókienek kurczliwych (miofibryli)

Podstawową jednostką mięśnia jest sarkomer. Ułożone kolejno sarkomery tworzą miofibryle, te zaś mioblasty - komórki mięśniowe inaczej włókna mięśniowe. Mioblasty mogą mieć długość o 1-5 cm bądź nawet więcej. Jest to duża komórka zawierająca nawet kilka tysięcy jąder komórkowych.

Jedną z głównych funkcji mięśni szkieletowych jest motoryka, czyli poruszanie się. Jest to możliwe dzięki kurczeniu się białek. Mięsień kurcząc się spala energię czerpaną z ATP, wykonując przy tym pracę mechaniczną. Budowa jednak całego mięśnia nie składa się z samych filamentów. Każda z grup organizowana jest w jednostki wyższej klasy.

Miofibryle zbudowane są z sarkomerów. Każdy sarkomer to obszar między dwoma liniami Z, które buduje alfa-aktynina. Ciemne i jasne prążki widoczne na fotografii powyżej to białka cienkie (7nm x 1 um) zbudowane głównie z aktyny oraz grube (15nm x 1,5um) zbudowane głównie z miozyny. Filamenty cienkie jednym końcem przyczepione są do lini Z, drugim wnikają między filamenty grube. Filamenty grube natomiast zakotwiczone są na lini M. Poniżej budowa poszczególnych filamentów

Prążkowanie włókna mięśniowego. Budowa miofibryli:

-Sarkomer– jednostka budulcowa i czynnościowa mięśnia szkieletowego

- sarkomer jest podstawową jednostką budującą miofibryle

-współczynniki załamania światła odpowiedzialne za poprzeczne prążkowanie

-prążek izotropowy I (jasny) przedzielony ciemna błoną graniczną Z

-prążek anizotropowy A (ciemny) zawiera w środku jasny prążek H zwierający poprzeczną błonę środkową M (prążek pseudo-H)

Molekularna struktura sarkomeru

średnica filamentów miozynowych jest dwukrotnie większa niż aktynowych

filamenty aktynowe tworzą prążek I a miozynowe prążek A

Budowa miocytu czyli włókna mięśniowego

Na powyższym zdjęciu widać filamenty - włókienka białek. Skupiska filamentów tworzą miofibrylę. Pewna ilość miofibryli następnie jest zbierana w tak zwane pęczki miofibryli. Następnie pewna ilość pęczków zbierana jest zbierana w klasę wyższą - włókno mięśniowe. Te budując pęczek włókien mięśniowych tworzą mięsień szkieletowy. Miofibryle zajmują około 80% objętości włókna mięśniowego. Włókno mięśniowe można podzielić na dwa typy:
- typ I, tlenowe (czerwone) np. u kolarzy
- typ IIA, tlenowo-beztlenowe
- typ IIX, beztlenowe (białe), np. u kulturystów

Włókna typu I są włóknami wolno kurczącymi się (slowtwich-ST), natomiast włókna typu II przeciwnie - szybko kurczące się (fast twich-FT). ST wolno się kurczą i są wytrzymalsze niż włókna FT których skurcze są szybkie i silne.

Włókna typu I zawierają duże ilości mioglobiny - białka magazynującego tlen w mięśniach.
Włókna typu II zawierają mniejsze ilości mioglobiny ze względu na źródło czerpanej energii:
IIA - glikolityczno-tlenowe
IIB –glikolityczne

Miofibryle zbudowane są z sarkomerów. Każdy sarkomer to obszar między dwoma liniami Z, które buduje alfa-aktynina. Ciemne i jasne prążki widoczne na fotografii powyżej to białka cienkie (7nm x 1 um) zbudowane głównie z aktyny oraz grube (15nm x 1,5um) zbudowane głównie z miozyny. Filamenty cienkie jednym końcem przyczepione są do lini Z, drugim wnikają między filamenty grube. Filamenty grube natomiast zakotwiczone są na lini M. Poniżej budowa poszczególnych filamentów:

Budowa miocytu czyli włókna mięśniowego

Miofibryle oraz pęczki miofibryli oddzielone są od siebie sarkoplazmą w której znajduje się mioglobina, ziarenka glikogenu, mitochondria, układ Golgiego, liczne jądra komórkowe oraz siateczka śródplazmatyczna gładka wraz z kanalikami T. Siateczka śródplazmatyczna odpowiada za gromadzenie niezbędnych do skurczu sarkomerów jony wapnia w tzw. cysternach brzeżnych, które umiejscowione są przy każdym końcu danego sarkomera (przy każdej lini Z). Rurkowate wpuklenia do włókna mięśniowego to kanaliki T. Dostają się one do każdego sarkomeru, między prążkami I-A między dwiema cysternami brzeżnymi. Kanalik T w połączeniu z cysternami brzeżnymi tworzy tzw. triadę mięśniową widoczną na zdjęciu poniżej. Kanalik T uczestniczy w skurczu mięśnia, przez otwieranie kanałów wapniowych z cystern brzeżnych. Za pomocą tych kanalików dochodzi również do wymiany substancji między miofibrylami a środowiskiem zewnętrznym

• Włókna mięśniowe okryte są blaszką podstawną oraz cienką błoną tzw. sarkolemmą.
  Sąsiadujące komórki, rozdziela siateczka włókienek kolagenowych oraz retikulinowych.

• Poszczególny fragmenty mięśnia, łączy tkanka stała:
  Pojedyńcze włókno mięśniowe otacza cienka śródmięsna prowadząca naczynia włosowane i pojedyńcze włókna nerwowe. Wiązki włókien mięśniowych otacza omięsna wewnętrzna, która powstaje z odchodzących przegród śródmięsnej. W omięsnej znajdują się większe naczynia krwionośne oraz pęczki włókien nerwowych. Mięsień szkieletowy otacza gruba, mocna omięsna zewnętrzna (spotykane też: namięsna)

Architektura fi lamentów mięśniowych

Miozyna

• cząsteczka ma ogon i dwie głowy (miozyna 2 - mięśniowa)

• 2 łańcuchy ciężkie i 4 łańcuchy lekkie łączą się tworząc głowę

• głowy mają ms. łączące aktynę
  i ms. hydrolizy ATP

• w każdym segmencie grubego filamentu jest kilka tys. cz. Miozyny

Aktyna

• dwa łańcuchy kulistych jednostek zwiniętych spiralnie

• w rowku długie nitki tropomiozyny

kuliste cząsteczki troponiny (T-wiąże troponiny z tropomiozyna, I – hamuje oddziaływania aktyna – miozyna, C odpowiedzialna za skurcz mięśnia – ms. dla jonów Ca2+

Fizjologia miesni szkieletowych

• Mięśnie szkieletowe są zespołem komórek wielojądrzastych – włókien mięśniowych poprzecznie prążkowanych czyli miocytów

• W skład mięśnia wchodzi tkanka łączna właściwa. Włókna mają różną długość i grubość – ich błona plazmatyczna to sarkolemma, która wpukla się i tworzy kanaliki poprzeczne T – tubule poprzeczne.

• Sumaryczna powierzchnia kanalików T jest ok. siedmiokrotnie większa od powierzchni błony komórkowej

• Znaczną część tego włókna zajmuje siateczka wewnątrzplazmatyczna,
  w której wyróżniamy kanaliki i zbiorniki brzeżne, które przylegają do kanalików T – triada mięśniowa

• Zbiorniki brzeżne niepodzielone przez kanaliki T łączą się i tworzą sieć oplatającą włókna mięśniowe. Wewnątrz włókna znajduje się sakoplazma

• W sarkoplazmie znajdują się mioglobina, ziarenka tłuszczu, filamenty cienkie i grube oraz ziarna glikogenu.

• Pomiędzy miofibrylami znajdują się tam także mitochondria i trochę lizosomów

• Jądra komórkowe zlokalizowane są przy błonie, a ich szczególne nagromadzenie występuje w miejscu połączenia aksonu
  z mięśniem (α motoneuronu). Jest to związane z regulacją metabolizmu

• Na każdym włóknie mięśniowym jest jedna synapsa nerwowa. Jeden akson zaopatruje pewną ilość włókien mięśniowych – jest to jednostka motoryczna. Jednostka motoryczna jest to zespół włókien mięśniowych zaopatrywanych przez jeden α-motoneuron

• Mięsień składa się z pewnych odcinków zwanych sarkomerami. Sarkomer jest jednostką czynnościową włókna mięśniowego, która zawiera miofilamenty cienkie i grube ułożone heksagonalnie.
  W warunkach spoczynkowych ma długość 2,3-2,8μm

• Każdy sarkomer otoczony jest dwoma kanalikami T i siateczką śródplazmatyczną

• Kanaliki T są najczęściej w części centralnej

• Nici białkowe titiny łączą miofilamenty aktynowe z linią Z

• Skurcz mięśnia jest rezultatem przesunięcia miofilamentów cienkich i grubych w wszystkich sarkomerach

• Długość filamentów nie ulega zmianie, ale zmienia się długość sarkomeru

• Mechanizm skurczu mięśnia jest oparty na teorii ślizgowej napięcia mięśni i skracania. Elementami, które dysponują siłą i nadają ruch są mostki poprzeczne miozyny, które zaczepiają się aktywnie w miejscach uchwytu na aktynie i dzięki właściwościom ATPazy, wykorzystując energię zwartą w ATP ulegają przestrzennej zmianie konformacji. Innymi słowy miofilamenty cienkie i grube ulegają przesunięciu względem siebie

• Miofilamenty cienkie są zbudowane z dwóch skręconych względem siebie łańcuchów globularnych cząsteczek G aktyny. G aktyna istnieje w różnych postaciach: α, β, γ. Na powierzchni podwójnego łańcucha znajdują się białka regulacyjne (recepcyjne) nawinięte
  w postaci dwóch łańcuchów tropomiozyny (TRM). Są też gniazda troponiny, występujące w regularnych odstępach na aktynie:

- TNT– łącznik pozostałych troponin z TRM,

- TNI - w warunkach spoczynkowych łączy się z TRM i uniemożliwia skurcz niepobudzonych mięśni, warunkuje skurcz mięśnia przy zerwaniu wiązania z TRM,

- TNC – po połączeniu z jonami wapnia - powoduje zmianę konfiguracji tych troponin i przesunięcie nici TRM, nie występuje w mięśniach gładkich, jej rolę spełnia tam kalmodulina.

• Zespoły troponin TNT i TNI łączą się w niskich stężeniach Ca ²⁺ z aktyną i tropomiozyną

• Natomiast TNC jest kluczowym elementem dla procesu skurczu, który wykazuje powinowactwo do jonów Ca ²⁺

Miofilamenty grube zbudowane są z poskręcanych długich cząstek, w których wyróżniamy podłużne nici meromiozymy lekkiej (LMM) i główki meromiozyny ciężkiej (S ₁ HMM), które połączone
są z LMM przy pomocy cząsteczki S ₂ HMM, które to cząsteczki mają możliwość przestrzennej zmiany konfiguracji i spełniają wobec rolę zawiasa – ruchomej szyjki. Na S ₁ HMM są inne łańcuchy białkowe: łańcuchy lekkie meromiozyny ciężkiej mające działanie regulacyjne – LC ₁ i LC ₂

• Podczas rozkurczu mięśnia mostki poprzeczne miozyny (główki = S ₁ HMM) ustawione są prostopadle do nici aktyny i nie tworzą połączeń, ponieważ miejsca aktywne na aktynie są zasłonięte przez nić tropomiozyny. Odsłonięcie tych miejsc umożliwia interakcję aktyna-miozyna. W efekcie połączenia kąt między mostkami poprzecznymi związanymi z aktyną zmienia się z 90⁰ do 45⁰
  Ta zmiana w elemencie S ₂ związana jest z wykorzystaniem energii z ATP

• SKURCZ – przesunięcie względem siebie miofilamentów cienkich i grubych, a warunkiem tego przesunięcia jest przesuwanie nici tropomiozyny, która zasłania miejsca katalityczne, czyli aktywne
  na aktynie

Molekularny mechanizm skurczu mięśnia szkieletowego:

1. Depolaryzacja sarkolemmy powoduje otwarcie kanałów

jonowych dla wapnia. Wapń przenika z SR do sarkoplazmy (cytozolu).

2. Wapń jest związany przez centrum C w troponinie. Zmienia to

konformację troponiny. Tropomiozyna oddzielająca (w stanie

spoczynku) aktynę od miozyny zostaje wciśnięta do rowka

aktynowego. Następuje odsłonięcie aktywnego obszaru miozyny

i aktyny.

3. Miozyna i aktyna reagują ze sobą tworząc labilny kompleks

aktyno-miozyny. Aktywność ATP-azy aktyno-miozyny wyzwala

energię w wyniku hydrolizy ATP (adenozynotrójfosforan).

Warto jednak dodać, iż w stanie spoczynku głowa miozynowa

posiada związane ADP-Pi.
W chwili reakcji miozyny z aktyną najpierw zostaje uwolnione

Pi, a potem ADP. Dopiero uwolnienie ADP zmienia kąt

ustawienia głowy miozynowej w stosunku do miofilamentu

aktynowego.4. Kąt ustawienia głowy miozyny względem

aktyny ulega zmianie z ostrego na skośny. Jest to powodem

mikroprzesuwu (10-nm przesunięcie) aktyny względem

miozyny. Efektem tego jest mikroskurcz.

5. Suma mikroskurczów w poszczególnych sarkom erach

daje skurcz całego miocytu.

6. Przyłączenie ATP do głowy miozyny i wypompowanie

wapnia poza cytozol zmienia konformację troponiny

- wybija to tropomiozynę z rowka aktynowego. Tropomiozyna

ponownie rozdziela miozynę od aktyny. Kąt ustawienia główki

miozynowej staje się znów prosty. Innymi słowy przyłączenie

ATP do miozyny powoduje uwolnienie aktyny przez dysocjację

kompleksu aktyny z miozyną. W pewnym sensie ATP zajmuje

miejsce aktyny w miozynie.

Molekularny mechanizm skurczu m. szkieletowych

Pod wpływem acetylocholiny uwolnionej na synapsach

nerwowo – mięśniowych, dochodzi do pobudzenia błony

komórkowej, czyli do jej depolaryzacji, dochodzi do

aktywacji w błonie komórkowej.

Na skutek pobudzenia wydzielane są jony wapniowe,

które wiążą się z podjednostką C troponiny i zmniejszają

jej powinowactwo do aktyny. Cząsteczki aktyny uwolnione

od hamującego wpływu troponiny stykają się z cząsteczkami

miozyny. Do połączenia miozyny z aktyną potrzebna jest

energia ATP. Nitki cienkie aktyny wsuwają się pomiędzy

nitki grube miozyny powodując skracanie się mięśnia

poprzecznie prążkowanego i skurcz całego mięśnia.

Energetyka skurczu mięśniowego.

Bezpośrednim źródłem energii potrzebnej do skurczów

mięśnia szkieletowego jest adenozynotrifosforan - ATP.

Rozkłada się on w czasie skurczu do

denozynodifosforanu- ADP i fosforanu. Energia do

resyntezy ATP czerpana jest w procesie spalania

składników odżywczych, aż do końcowych produktów,

tj. do CO2 H2O. Całkowity rozpad glukozy dostarcza

najwięcej energii do syntezy ATP. Dzieje się to w czasie

glikolizy tlenowej , kiedy prężność tlenu w komórce

jest dostateczna. W czasie szybko narastającego wysiłku

fizycznego, dowóz tlenu do komórek mięśniowych nie

nadąża za zapotrzebowaniem na energię i prężność tlenu

znacznie się obniża. Dochodzi do dysocjacji mioglobiny,

która uwalnia związany tlen. W tym stanie energia do

resyntezy ATP czerpana jest w procesie glikolizy beztlenowej.

Klasyfikacja włókien mięśni szkieletowych i ich charakterystyka

A/ Włókna czerwone - włókna wolnokurczliwe ST-wolno

się kurczą, rozwijają napięcie w długim okresie czasu,

mają małą dynamikę. Zachodzą tu przemiany tlenowe,

mogą długo pracować, ponieważ wolno w nich narasta

zmęczenie, np.: mięśnie postawy. Mają bardzo dobrze

rozwinięty system wykorzystania tlenu: duża sieć

naczyniowa, duża zawartość mioglobiny, liczne

mitochondria, duże zapasy energetyczne i zestawy

enzymów oksydacyjnych umożliwiają syntezę ATP.

Powolny skurcz włókien typu I jest spowodowany

małą dynamiką uwalniania jonów Ca ²⁺ z siateczki.

Występuje tu również specjalna odmiana miozyny

B/ włókna białe –włókna szubkokurczliwe FT- bardzo

szybko się kurczą, szybko się męczą, nie ma tu

przemiany tlenowej, np.: mięśnie gałki ocznej.

Włókna białe, szybko kurczą się dzięki dużej

aktywności ATPazy miofibrylarnej, przystosowane

są do glikolizy beztlenowej, słabo ukrwione,

wykonują krótkotrwale wysiłki. Stężenie Ca ²⁺

narasta dynamicznie w sarkoplazmie i ATPaza

jest szybko aktywowana. Łatwo się męczą

Właściwości mechaniczne mięśni szkieletowych

• Mięsień składa się z włókien mięśnia

i układu łącznotkankowego, który pełni rolę

transmitera sił podczas skurczu

• Podatność mięśnia na rozciąganie jest

różna podczas relaksacji i podczas skurczu.

Siły rozciągające podczas relaksacji muszą

pokonać sumaryczny komponent sprężysty:

równoległy i szeregowy

Komponentem równoległym są elementy tkanki

łącznej (głównie wł. sprężyste i kolagenowe)

otaczające pęczki włókien mięśniowych na

kształt siatki. W skład tej komponenty wchodzi

także sarkolemma i titina.

Komponent szeregowy leży w osi elementów

kurczliwych, siły rozwijane w ciągu interakcji

A i M dzięki temu elementowi są przenoszone

na przyczepy mięśnia

• Pokonanie oporów sprężystych doprowadza

do wydłużenia mięśnia. Przesunięcie

miofilamentów grubych i cienkich względem siebie

nie stwarza oporu! Mięśnie są rzadko rozluźnione.

Wykazują napięcie odruchowe, dzięki któremu

utrzymujemy równowagę i postawę ciała. Wzrost

długości rozluźnionego sarkomeru jest tym większy

im mniejszy jest komponent sprężysty równoległy

Przy czym komponent sprężysty szeregowy powinien

być napięty.

• Przyrost długości mięśnia nie jest proporcjonalny

do sił rozciągających. W miarę wydłużania mięsień

traci właściwości sprężyste i nie podlega prawu

Hooka. Siły wytworzone przez mięsień zależą

od jego długości

Rodzaje skurczów mięśni szkieletowych

- tężcowy, pojedynczy, koncentryczny, ekscentryczny.

A/ Skurcz pojedynczy - pojedynczy bodziec wywołuje

pojedynczy krótkotrwały skurcz po czym mięsień

wraca do stanu wyjściowego, jego rodzaje:

1. izotoniczny - komórki mięśniowe skracają się

i cały mięsień ulega skróceniu, zaś jego napięcie

pozostaje bez zmiany

2-izometryczny, wzrost napięcia mięśnia bez zmiany

jego długości

3-auksotoniczny - jednoczesne zbliżanie przyczepów

i wzrost napięcia

B/ Skurcz tężcowy - wywołany jest serią impulsów,

bodźce jeden za drugim, duża częstotliwość, rodzaje:

1-skurcz tężcowy zupełny -występuje kiedy bodźce

pobudzają mięsień
w odstępach czasu krótszych niż trwa skurcz

pojedynczy /zjawisko sumowania się bodźców/

2-skurcz tężcowy niezupełny -rozpoczyna od

rozkurczu, ale do niego nie dochodzi i znowu jest skurcz

3-skurcz tężcowy izotoniczny - mięsień skraca się,

jego napięcie nie ulega zmianie

4-skurcz tężcowy izometryczny - wzrost napięcia

mięśnia, bez zmniejszenia jego długości

Skurcze mięśni dzielimy w zależności od:

• Napięcia czynnego i zmiany długości na:

izotoniczne, izometryczne i auksotoniczne

• Częstotliwości pobudzeń na:

pojedyncze, tężcowe niezupełne i

tężcowe zupełne

• Rozwijanej siły na:

minimalne, maksymalne, submaksymalne,

supramaksymalne

• Zmian dynamiki długości na:

szybkie i wolne

• Skurcz izometryczny jest to taki skurcz,

w którym rozwijane siły nie są w stanie pokonać oporu,

mięsień zmienia napięcie a nie zmienia długości.

• Skurcz izotoniczny jest to taki skurcz, który

w warunkach fizjologicznych zupełnie nie występuje

(występuje, jeżeli jeden przyczep jest wolny),

mięsień zmienia długość natomiast napięcie

nie ulega zmianie.

• Skurcz auksotoniczny jest typowym skurczem

charakterystycznym dla czynności mięśniowych.

W I fazie występuje skurcz bez zmiany długości,

ale ze zmianą napięcia – jest to faza skurczu

izometrycznego. Mięsień napina się w stopniu

równoważącym obciążenie. Faza II polega na

skracaniu się mięśnia przy niezmiennym

napięciu – faza izotoniczna