Fotosynteza u roślin typu C4
Niektóre rośliny lądowe, w szczególności żyjące w środowiskach suchych i gorących – kserofity, musiały wykształcić przystosowania zmniejszające utratę wody w komórkach (utrata wody jest nieunikniona podczas fotosyntezy). Odkryto istnienie roślin przeprowadzających fotosyntezę typu C4 oraz roślin, u których występują szczególne szlaki fotosyntetyczne, zwane w skrócie CAM – metabolizm roślin kwasowych typu CAM lub gospodarka kwasowa sukulentów (są to rośliny przystosowane do przeżycia suszy, np. agawy, kaktusy, grubosze, ananasy, wilczomlecze, lilie, orchidee, winorośl).
Do roślin typu C4 zaliczamy: trawy (np. kukurydzę, trzcinę cukrową, sorgo), wilczomlecze, astry, stokrotki, szarłaty i wiele innych.
Rośliny żyjące w środowiskach suchych dzięki szczególnym szlakom metabolicznym rozwiązały problem swobodnej dyfuzji CO2, bez nadmiernej utraty wody. Ograniczyły konieczność otwierania aparatów szparkowych w ciągu dnia, gdy temperatura jest wysoka. Plony roślin uprawnych typu C4 są 2- lub 3-krotnie większe niż roślin C3; rośliny te szybko rosną i są bardzo ekspansywne.
Rośliny typu C4 mają inną budowę liścia. Miękisz asymilacyjny nie jest zróżnicowany na palisadowy i gąbczasty, lecz tworzą go komórki różnokształtne, luźno ułożone, wypełniające przestrzeń między skórką górną i dolną, tzw. mezofil C4 , obok nich występują szczególnie zbudowane komórki pochwy wokółwiązkowej (otaczają nerwy liściowe), tzw. pierścień komórek okołowieńcowych. W mezofilu C4zachodzi wiązanie i magazynowanie CO2 oraz etap wstępny szlaku fotosyntezy roślin C4, natomiast w komórkach pochwy okołowiązkowej zachodzi cykl Calvina.
Rys. Porównanie budowy liścia u roślin typu C3 i C4.
Rośliny te dysponują większymi możliwościami asymilacji dwutlenku węgla (stężenie CO2 wzrasta 10–60-krotnie w porównaniu z roślinami typu C3), posiadają także oprócz rybulozo-1,5-bisfosforanu drugi akceptor CO2 – fosfoenolopirogronian.
W szlaku C4, zwanym szlakiem Hatcha/Slacka, pierwszym produktem wiÄ…zania CO2 jest zwiÄ…zek 4-wÄ™glowy – kwas szczawiooctowy (dwutlenek wÄ™gla przyłącza siÄ™ do akceptora – fosfoenolopirogroÂnianu). Szczawiooctan przeksztaÅ‚cany jest w jabÅ‚czan. JabÅ‚czan przenika do komórek pochwy okoÅ‚owiÄ…zkowej, gdzie nastÄ™puje jego dekarboksylacja i powstaje pirogronian (zwiÄ…zek trójwÄ™glowy) i CO2. Dwutlenek wÄ™gla jest wiÄ…zany w cyklu Calvina, a pirogronian wraca do komórek mezofilu, gdzie nastÄ™puje jego regeneracja do fosfoenolopirogronianu, i ponownie stanowi pierwotny akceptor dwutlenku wÄ™gla.
Szlak CAM występuje głównie u roślin okrytonasiennych (dwuliściennych), ale również wykryty został u rośliny nagonasiennej – welwitschia – i pewnych paproci.
Rośliny CAM wiążą CO2 nocą (aparaty szparowe mogą być wówczas otwarte), wbudowują go w kwas jabłkowy przechowywany w wakuolach komórek liścia; w ciągu dnia, gdy nie ma wymiany gazowej, następuje dekarboksylacja jabłczanu i uwolnienie dwutlenku węgla. Cykl Calvina może odbywać się przy zamkniętych aparatach szparkowych.
Podsumowując, szlaki fotosyntetyczne roślin C4 i roślin CAM biochemicznie nie różnią się między sobą, ale u pierwszych odbywają się w różnych miejscach (mezofil i pochwa okołowiązkowa), natomiast u roślin CAM przebiegają w różnym czasie (noc i dzień).
Rys. Fotosynteza u roślin typu C4
Rys. Fotosynteza roślin CAM