MITOCHONDRIA
0,5 – 2 mikrometrów
Własne DNA
Niezależna synteza białek
Liczba zależna od zapotrzebowania
Zmienny kształt i rozmiary
Podział istniejących mitochondriów
Mitochondria – przemieszczanie: ruch cytoplazmy – cytoszkielet
Rozmieszczenie – kryteria:
Mitochondria ściśle związane z katabolizmem, dlatego blisko rezerwuaru energii (np. obok kropel tłuszczu)
Materiał zapasowy
Najwięcej w witce plemnika
Wszystkie organella zwierzęce z konwersją energii = podwójna błona
MITOCHONDRIA BUDOWA
Zewnętrzna błona gładka – otacza całe organellum (białka:lipidy = 1:1), białka transportowe (np. poryny), dwuwarstwa fosfolipidowa, poryny niespecyficzne (cząsteczki do wielkości 10kDa przechodzą swobodnie)
Wewnętrzna błona pofałdowana = duża powierzchnia – zakotwiczone w niej są białka, miejsce reakcji chemicznych (synteza ATP), stosunek białka:lipidy = 3:1, pofałdowane grzebienie mitochondrialne, nieprzepuszczalna dla małych jonów (kadriolipina – białko, miejsce wyznaczone przepuszczające małe jony)
Razem 4 warstwy lipidów
Do 100 kopii DNA mitochondrialnego
Wnętrze – matrix
Przestrzeń perimitochondrialna (peryplazmatyczna) – między błonami, budowana jest różnica potencjałów pomiędzy wnętrzem mitochondrium, a przestrzenią międzybłonową
BIAŁKOWA BŁONA WEWNĘTRZNA
Przenośniki elektronów
Syntaza ATP
Białka kontrolujące:
Transport metabolitów do oraz z macierzy
Import innych białek
Syntezę oraz rozkład innych białek
PRZESTRZEŃ MIĘDZYBŁONOWA
Substraty metaboliczne, dyfundujące przez błonę zewnętrzną – niespecyficzne poryny do 10kDa
ATP zsyntetyzowane w mitochondriach
Jony wypompowane z przestrzeni macierzy podczas oksydacyjnej fosforylacji
MACIERZ MITOCHONDRIALNA
Wodny roztwór białek – enzymy: β oksydacji, cyklu Krebsa, syntezy steroidów, metabolitów
Materiał genetyczny w postaci kilku kopii mitochondrialnego DNA (mtDNA)
Rybosomy mitochondrialne
tRNA mitochondrialne
REPLIKACJA DNA
Nić wiodąca i spowalniająca
Pętla D
TRANSPORT BIAŁEK DO MITOCHONDRIÓW
sekwencja wiodąca = sygnałowa (~70aa)
sekwencja kierująca (N-koniec – hydrofilowa)
sekwencja sortująca (hydrofobowa) do błon i przestrzeni międzybłonowej
uniwersalność i konserwatyzm sekwencji mitochondrialnej
receptory dla sekwencji kierujących
białka kanałów translokacyjnych
FUNKCJE MITOCHONDRIÓW
synteza ATP
magazynowanie jonów wapnia
regulowanie potencjału błonowego (jak rozłożone są kationy w poszczególnych komórkach)
regulacja równowagi redox komórki
synteza hemu (niebiałkowa część wielu enzymów)
synteza steroidów
SYSTEMU TRANSPORTU Ca2+
zależny od różnicy potencjałów
związany z transportem jonów H+ (Na+ w komórkach nerwowych)
BIOCHEMIA PROCESÓW ZACHODZĄCYCH W MITOCHONDRIACH
dyfuzja gazów (O2 do wnętrza, CO2 na zewnątrz)
odpowiednie stężenie ADP i Pi (transport aktywny zależny od H+, zależne od ΔpH)
źródło równoważników redukujących (piropronion i kwasy tłuszczowe)
TRANSPORT SPRZĘŻONY W MITOCHONDRIACH
Znaczenie gradientu pH i Δp
Różnica potencjałów – przesuwa równowagę w kierunku syntezy ATP
Gradient pH napędza import pirogronianu
Gradient pH napędza import fosforanu
Potencjały redox przenośników:
Najniższy potencjał NADH
Najwyższy potencjał O2
PRZENOŚNIKI ELEKTRONÓW
NADH – kompleks, kilka białek
I reduktaza NADH
II dehydrogenaza bursztynianowa
III reduktaza cytochromowa
IV oksydaza cytochromowa
ATPaza – w pewnej odległości od białek przenoszących protony
Kompleks dehydrogenazy NADH (I)
Mononukleotyd flawinowy – przenośnik, ulega redukcji
NADH – donor pory elektronowej
Fe-S – niehemowe żelazoproteiny (klastery żelazosiarkowe)
Chinony – łączniki z kompleksem III – związane z translokacją protonu
Odrębne drogi translokacji protonu i pory elektronowe
Kompleks II
Bursztynian ulega utlenieniu
Para elektronowa od razu z FAD do Fe-S
Kompleks III – cytochromów b-c1 (III) -białka hemowe, hemowe żelazoproteiny
Kompleks dehydrogenazy bursztynianowej
Niehemowe żelazoproteiny – biorą udział w procesie przenoszenia elektronów, nie biorą udziału w transporcie protonów
Kompleks – cytochromów b-c1(III)-białka hemowe – zawierają atom żelaza
Transport protonów – mechanizm translokacji protonów – zredukowany chinon jest akceptorem elektronów, jedna translokacja to częściowe utlenienie układu cytochromów, powstaje rodnik QH, który niesie jeden elektron, rodnik chinonowy zostaje utleniony. Utleniony chinon (oddał elektron i proton) może zaabsorbować kolejny proton z matrix, elektron jest transportowany prezz błonę cytoplazmatyczną i może dołączyć się do utlenionego chinonu. Podobny transport będzie odbywał się w chloroplastach
Chinony – redukcja i utlenianie
Przenoszenie elektronów w obrębie dwuwarstwy lipidowej – ubichinon (Q) – plastochinon
Utleniony ubichinon pobiera 1 proton na każdy przenoszony elektron, powstaje ubisemichinon (wolny rodnik), rodnik pobiera kolejny proton i elektron, powstaje zredukowany ubichinon.
Kompleks – oksydazy cytochromowej (IV)
W obrębie tego kompleksu odbywa się translokacja protonu i transport elektronu. Transportowi jednego protonu odpowiada transport jednego elektronu. Mamy do czynienia z transportem 8 protonów – wtedy cykl jest kompletny. Cztery – drogą translokacji w poprzek błony – generują różnice potencjałów, cztery kolejne do redukcji tlenu. Elektrony są wykorzystane wraz z protonami w procesie syntezy wody. Najważniejszą strukturą są żelazoproteiny zawierające atomy żelaza, oraz żelazoproteiny zawierające atomy miedzi. Jest jeszcze białko enzymatyczne redukujące tlen – w jego miejscu aktywnym znajdują się elektrony do redukcji tlenu. Elektrony zasilające układ pochodzą z cytochromu c1. Elektrony tutaj również muszą być transportowane pojedynczo. Białko zawierające miedź i żelazo zredukowane czterema protonami..
Syntaza ATP
Aktywność ATPazy zależy od protonowego gradientu elektrochemicznego.
Różnica potencjałów wynosząca trzy protony to jest wystarczający kwant energii potencjalnej do syntezy jednej cząsteczki ATP. ATPaza może syntetyzować ATP korzystając z gradientu elektrochemicznego, jednak jest to także kompleks enzymatyczny który może wykorzystując energię z hydrolizy ATP wytworzyć gradient protonowy (jest to zatem proces odwracalny).
Model pompowania protonów – translokacja protonów wiąże się z konformacją przestrzenną białka odpowiedzialnego za ich transport. Konformacja zmienia się faworyzując przemieszczenie układu transportującego proton.
Gradient elektrochemiczny H+ - różnica potencjałów deltaV, różnica stężeń H+
CHLOROPLASTY – BUDOWA I FUNKCJE
Odpowiedni gradient stężeń gazów: tlenu i dwutlenku węgla. Dostęp do wody – woda to zewnętrzny donor pary elektronowej, czynnik, który jest rezerwuarem par elektronów. U niektórych bakterii fotosynteza beztlenowa i tam inne zewnętrzne donory (H2S).
Powierzchnia wewnętrznej błony cytoplazmatycznej jest pofałdowana. Wewnątrz chloroplastu stroma, zewnętrzna błona gładka
Otoczka
Błona zewnętrzna (5-6nm)
- gładka
- około 50% białek
- przepuszczalność: kanały (do 5-10kD)
b) błona wewnętrzna (5-6nm)
- gładka
- więcej niż 50% białek
- bogata w galaktolipidy (monogalaktozylodiacyloglicerol)
- selektywność przepuszczalności
- białka transportujące – translokatory
- enzymy syntezy kwasów tłuszczowych i lipidów chloroplastowych)
Przestrzeń między-błonowa (peryplastydowa) (10-20nm)
Tylakoidy
Błony:
- więcej niż 50% białek
- lipidy acylowe 35% fosfolipidy (fosfatydyloglicerol) ,galaktolipidy sulfolipidy
- barwniki fotosyntetyczne
- płynność (stigmasterol, nienasycone kawasy tłuszczowe – powodują powstawanie większych przestrzenni między lipidami, ale też większa asymetryczność błony)
- białka enzymatyczne
- wysoce selektywna przepuszczalność – ściśle limitowane procesy
Barwniki fotosyntetyczne:
Chlorofile (10-20%)
Chlorofil a, chlorofil b (w stosunku 2,5:1-3,5:1)
Chlorofil c1, c2, d
Karotenoidy (5%) – pełnią rolę antenową, kierują promienie słoneczne na centrum aktywne
Karoteny (beta-karoten)
Ksantofile (luteina, wiolaksantyna, neoksantyna i inne)
Fukoksantyna (charakterystyczna dla brunatnic)
Fikobiliny (charakterystyczna dla krasnorostów) – w fikobilinosomach
Barwniki występują w kompleksach barwnikowo-białkowych
UKŁAD PAR – barwniki aktywne fotosyntetycznie
Fotosystem – układ związany z procesami fotosyntezy. Nie każdy kwant promieniowania jest wykorzystany w procesie fotosyntezy (często jest wypromieniowywany w postaci ciepła)
Anteny pigmentowe – w środku centrum reakcyjne, na zewnątrz układ barwników, wśród nich chlorofile i karotenoidy. Układ kolisty – energia jest kondensowana w centrum reakcyjnym.
Kluczowym elementem wiążącym w cząsteczce chlorofilu jest magnez. Długi ogon węglowodorowy natomiast kotwiczy cząsteczkę w błonach.
STROMA CHLOROPLASTU
Konsystencja żelu (podobnie do matrix mitochondrium)
Białka – znacznie różnią się od tych w matrix
Enzymy reakcji ciemnych fotosyntezy (cyklu Calvina)
Enzymy syntezy kwasów tłuszczowych
Enzymy i czynniki do replikacji, transkrypcji i translacji
DNA (obszary nukleidopodobne) – bardzo dużo kopii w chloroplaście
tRNA, rRNA, rybosomy
ziarna skrobi, plastoglobule (ziarna lipidowe)
Biochemia, Weta?
Utlenianie i redukcja kolejnych przenośników, różne źródła elektronów, obecność układu chinonów (podobieństwo do mitochondriów), białka z żelazem i siarkom – one ulegają utlenieniu i redukcji, dwa fotosystemy I i II – różnią się budową centrum reakcyjnego. II – chlorofil, I – chlorofil długość fali 700nm; cytochrom c6 – łączy fotosystem I i II.
FOTOSYSTEM I
Transport elektronów w sposób cykliczny – para elektronów powraca na swoje miejsce. Centrum reakcyjne powoduje wzbudzenie pary elektronowej, gdy wraca na poziom podstawowy – powrót elektronów, energia zostaje uwolniona – nic się nie dzieje. Przeniesienie elektronów na Pheophytinę skutkuje zajściem dalszych procesów. Para elektronowa transportowana jako para do napotkania układu chinonów. Wtedy ponownie 1 ele 1 proto. Na koniec elektrony wracają na układ z którego zostały wybite. Pula chinonów – grupa chinonów
Struktura krystaliczna fotosystemu I
Fragmenty cylindryczne – fragmenty alfa-helisy. Ale też występuje beta-harmonijka i białka nieuporządkowane.
System przenośników elektronów – niecykliczny przepływ elektronów – oba systemy muszą współdziałać – też może zaistnieć sytuacja wzbudzenia pary elektronów i powrócenia do poprzedniego stanu. Warunkiem koniecznym jest jednoczesne wzbudzenie centrów obu fotosystemów. Efektywne wzbudzenie – para elektronów przeniesiona na akceptor. Para elektronowa z fotosystemu II dostaje się na układ pierwszego akceptora, wędruje po przenośnikach (translokacja protonów, synteza ATP), zasila centrum aktywne fotosystemu I, ten fotosystem wróci do stanu wyjściowego, bo z niego też wcześniej była wybita para elektronowa – ona na system przenośników i wykorzystana do syntezy równoważników redukujących – NADPH. Deficyt pary elektronowej – uzupełniany z innych źródeł – wody!!! Występuje zatem enzym – enzym rozczepiający wodę.
Fotosystem II bardzo silny utleniacz.
RUCHOME PRZENOŚNIKI ELEKTRONÓW
Ferredoksyna – białko typu 2Fe-2S
Plastycyjanina – białko
Możliwe przejścia wzbudzonego elektronu
wzbudzenie pary elektronowej
nie ma inicjacji procesu fotosyntetycznego
przeniesienie energii na sąsiednią cząsteczkę chlorofilu i również wygaszenie reakcji
układ, w którym zachodzi wzbudzenie procesu fotosyntezy
Efekt działania systemów przenośników elektronów
Synteza ATP – ten sam mechanizm jak w mitochondrium. Gradient między zawartością tylakoidów a stromą chloroplastu.
Pochodzenie chloroplastów i mitochondriów – teoria endosymbiozy. Bardzo podobne układy zawieszenia materiału genetycznego.
Chloroplasty mają podobną budowę do żyjących obecnie cyjanobakterii (wcześniej zaliczane do glonów, obecnie prokarionty- są to jedyne organizmy bezjądrowe, które przeprowadzają fotosyntezę podobnie do roślin, stąd wnioskowanie o pochodzeniu chloroplastów)
Autonomiczny podział. Białko związane z podziałem komórki zostało nazwane FtsZ (takie samo występuje u chloroplastów jak i cyjanobakterii)
Fosforylacja oksydacyjna – etapy ewolucji. Pierwszy etap ewolucji, który zapoczątkował użycie energii potencjalnej przy tworzeniu związków organicznych to atepaza. Następnie łańcuch przenośników. Potem wydłużony łańcuch przenośników.
Zdolność do pozyskiwania elektronów i protonów z wody – krok milowy w ewolucji – enzym rozkładający wodę, drugi fotoukład.
Wprowadzenie tlenu do atmosfery – etap kluczowy ewolucji – początkowo tlen jako akceptor pary elektronowej. Gdy stężenie tlenu wzrosło, pojawiły się zwierzęta fotosyntetyzujące.
Porównanie łańcuchów transportu elektronów:
W każdym przypadku łańcucha przenośników występuje pula chinonów (utrzymuje rezerwuar protonów, transportuje protony) – pula chinonów pierwotnie była donorem protonów
PRZETWARZANIE ENERGII
Utlenianie biologiczne pierwotna strategia pozyskiwania energii
Organizmy roślinne (również przeprowadzają utlenianie biologiczne) i zwierzęce
Niektóre reakcje chemiczne procesów utleniania biologicznego
FOSFORYLACJA – proces przeniesienia grupy funkcyjnej. Występuje wielokrotnie podczas ulteniania biologicznego. Enzym katalizujące te reakcje to kinazy (np. heksokinaza-> utlenia glukozę)
PRZENOSZENIE GRUP FUNKCYJNYCH – innych niż fosforanowa, np. aminowanie. Przenoszenie grupy aminowej (aminokwas donor, ketokwas akceptor). W cyklu Krebsa są ketokwasy, powstają poprzez odłączenie grupy aminowej od aminokwasu
IZOMERYZACJA – w obrębie cukrów 6-węglowych (glukoza i fruktoza) w obrębie prioz (w obrębie produktów pośrednich). Występuje zatem na kilku etapach utleniania biologicznego
REARANŻACJA – możliwość przebudowy łańcucha węglowego
CZĄSTECZKI WYSOKOENERGETYCZNE – powstają w wyniku utleniania biologicznego, mogą być donorem reszty fosforanowej na cząsteczkę difosforanu i może powstać cząsteczka ATP, mamy wtedy do czynienia z fosforylacją substratową (reszta fosforanowa pochodzi z substratu organicznego z wiązaniem wysokoenergetycznym)
acetylofosforan
1,3-difosfoglicerynian
Fosfoenolopirogronian
ULTENIANIE BIOLOGICZNE
Podstawowy substrat – glukoza (ulega stopniowemu utlenianiu poprzez formę aldehydową do formy kwaśnej – tą formą jest kwas pirogronowy)
Pirogronian nie ulega utlenianiu – fermentacja nie ma procesu oddychania
Pirogronian może dalej ulegać utlenianiu (zwany oddychaniem – tlenowe, jeżeli bierze udział tlen; beztlenowe – jeżeli brak tlenu). Proces zwany utlenianiem – może odbywać się bez udziału tlenu
Cząsteczka glukozy jest cząsteczką stabilną – nie podlega łatwo reakcją. Zatem musi dojść do destabilizacji cząsteczki. Pierwszym etapem utleniania jest zatem ufosforylowanie izomeru glukozy, ufosforylowanie fruktozy – niestabilny produkt rozpadający się na dwie cząsteczki trójwęglowe. Wszystkie cząsteczki, które następnie powstają to pochodne glicerolu. Następuje ufosforylowanie cząsteczek trójwęglowy – biorą udział czynniki redukujące NADH (powstają zredukowane koenzymy), powstają 4 cząsteczki ATP z obu cząsteczek pirogronianu (2x fosforylacja substratowa), jednak ufosforylowanie glukozy na początku wymaga 2 ATP. (Najpierw powstaje aldehyd glicerynowy) Następnie albo oddychanie tlenowe, albo oddychanie beztlenowe.
Droga na której koenzymy ulegają regeneracji determinuje typ utleniania. Albo fermentacja (z udziałem pirogronianu), albo oddychanie (tlenowe lub bez). Fermentacja to nie jest oddychanie beztlenowe, jest to proces beztlenowy, ale nie jest to proces oddychania. Regeneracja: pirogronian ulega redukcji przez NADH, otrzymujemy koenzym i różne produkty (aceton, alkohol etylowy, acetic acid, lactic acid, proprionic acid, butanol – ogólnie związki toksyczne – mimo że są toksyczne to i tak lepiej je wytworzyć, bo należy odzyskać NAD+, chociaż dla tych dwóch cząsteczek ATP). Fermentacja mlekowa – uzyskujemy NAD+ i kwas mlekowy – na nim proces fermentacyjny się zatrzymuje. Taki typ fermentacji zachodzi w komórkach mięśniowych, przy braku tlenu. Fermentacja alkoholowa – droga ratunkowa drożdży, pirogronian przekształcony do etanolu. Dekarboksylaza pirogronianowa – 3 aktywności enzymatyczne, 3 enzymy; grupą prostetyczną jest pirofosforan tianiny. Następnie dehydrogenaza alkoholowa – acetyloaldehyd przekształcony do etanolu. Uzyskujemy NAD+ i etanol.
Oddychanie komórkowe – dalsze utlenienie pirogronianu, tworzenie zredukowanych koenzymów. Cykl Krebsamatrix mitochondrium – organizmy eukariotyczne, cytoplazma – organizmy prokariotyczne.
Koenzym A (aktywna grupa tiolowa) – transport po drodze ulega jeszcze jednemu procesowi utlenienia i odłączenie CO2 – dopiero wtedy powstaje kompleks acetylo-CoA. Transport tej dwuwęglowej cząsteczki kosztuje 1 ATP. W przypadku organizmów prokariotycznych nie ma tego transportu = nie ma wkładu energii. Bilans oddychania tlenowego u prokariota jest zatem wyższy o 2 ATP!!!
Akceptorem Acetylo-CoA jest czterowęglowa cząsteczka. Następuje jeszcze dwa razy odłączenie CO2
Inicjacja cyklu Krebsa Acetylo-CoA – most metaboliczny. Przenoszenie grupy z acetylo-CoA na akceptor Cyklu Krebsa.
Powstanie ATP z GTP po odłączeniu CoA to nie jest fosforylacja substratowa
Donorem pary elektronowej jest NADH związek o minimalnym potencjale redox, a akceptorem tlen czyli związek o maksymalnym potencjale redox – jest to najbardziej wydajny proces pozyskiwania energii.
ODDYCHANIE TLENOWE A BEZTLENOWE
Potencjał redukcyjny tlenu +800V, jeśli donorem jest NADH – otrzymujemy 3 cząsteczki ATP
Oddychanie azotanowe: potencjał redukcyjny azotanów tylko +430V – krótszy łańcuch – zysk energetyczny jest tylko 2 ATP
Oddychanie żelazowe: niższy potencjał, krótszy łańuch
Oddychanie siarczanowe
Oddychanie węglanowe – baaaardzo mały zysk energetyczny
Z glukozy NADH finalnie otrzyma się 4 cząsteczki ATP (6 u organizmów prokariotyczncyh)
W wyniku 36 u eukariotów 38 u prokariotów (wtedy gdy cząsteczka glukozy zostanie utleniona od glukozy do CO2 całkowicie, drugim warunkiem jest, że NADH nie jest wykorzystywany w innych procesach)
Dodatkowo aminokwasy mogą być donorami cząsteczek dwuwęglowych, 3, 4 i 5 węglowych na różnych etapach cyklu po wcześniejszej deaminacji
Nie możemy zbilansować 36 cząsteczek ATP, gdy glukoza nie jest substratem, gdy podczas procesów cyklu Krebsa wypada jeden z produktów i jest przekształcany w coś innego (np. trioza w cukry) oraz gdy NADH jest donorem pary elektronowej: możliwe akceptory: łańcuch lub NADP+
UTLENIANIE BIOLOGICZNE
Klasyfikacja procesów utleniania biologicznego:
Dalsze przekształcanie pirogronianu
Obecność łańcucha redox
Ostateczny akceptor
Regeneracja koenzymów
TRZY STRATEGIE UTLENIANIA BIOLOGICZNEGO
ODDYCHANIE TLENOWE – pirogronian jest utleniany dalej; występuje łańcuch oddechowy; koenzyy są regenerowane z udziałem łańcucha redox; tlen – ostateczny akceptor protonów i elektronów schodzących z łańcucha
ODDYCHANIE BEZTLENOWE – pirogronian jest utleniany; występuje łańcuch oddechowy; koenzymy są regenerowane z udziałem łańcucha redox; nieorganiczny ostateczny akceptor protonów i elektronów schodzących z łańcucha
FERMENTACJA – pirogronian – związek organiczny jest ostatecznym akceptorem elektronów i protonów pochodzących z NADH uzyskanego w glikozlizie; brak łańcucha oddechowego; koenzymy są regenerowane z udziałem pirogronianu
PRZETWARZANIE ENERGII – FOTOSYNTEZA
KONwERSJA ENERGII PROMIENIOWANIA ELEKTROMAGNETYCZNEGO W ENERGIĘ WIĄZAŃ CHEMICZNYCH
Nie zawsze fotosynteza dochodzi do końca, a końcowym produktem mogą być trójwęglowe cukry, a nie glukoza.
FOTOSYSTEM
Fotosystem składa się z kilku elementów:
Centrum reakcyjne – odpowiednia cząsteczka chlorofilu; absorpcja fali elektromagnetycznej o określonej fali
Anteny pigmentowe – otaczają centrum reakcyjne, to także barwniki, innego rodzaju chlorofile i karotenoidy – mają zdolność absorpcji kwantu promieniowania (absorbują, elektrony wybijane, elektrony wracają, wypromieniowują energię w określonym kierunku – na centrum reakcyjne)
Określony akceptor pary elektronowej – jest ściśle określony dla każdego fotosystemu (Fotosystem ma swój akceptor); najczęściej są nim żelazoproteiny;
W komórkach oprócz chloroplastów występują też mitochondria (układ: chloroplast, mitochondrium i peroksysomy – błoniaste struktury zawierające określone enzymy) – często występuje utlenianie
FAZA JASNA FOTOSYNTEZY
Dostarcza dwóch ważnych substratów do reakcji anabolicznych: ATP oraz NADPH (zredukowany fosforan NAD). Aby proces mógł zachodzić muszą być zsyntetyzowane NADP+, czyli NADPH musi ulec regeneracji, żeby proces mógł na nowo zachodzić oraz określone stężenie ADP i Pi. Konieczna jest również obecność określona cząsteczka będąca akceptorem CO2.
BARWNIKI FOTOSYNTETYCZNE
FOSFORYLACJA FOTOSYNTETYCZNA CYKLICZNA
Fotosystem I – P700
Fosforylacja – przyłączenie Pi do ADP ATP
Fotosyntetyczna – źródłem energii jest energia elektromagnetyczna fotonu
Cykliczna – co się dzieje z parą elektronową – wraca ona do miejsca, z którego została wybita w wyniku pochłonięcia kwantu promieniowania
Centrum reakcyjne 0-02 na plusie – centrum ma wysoki potencjał redox
Naturalną drogą transportu pary elektronowej jest od mniejszej do większej wartości potencjałów redox. Dlatego konieczna jest energia (by zainicjować proces fotosyntezy) bo para porusza się w przeciwnym kierunku.
Po drodze występuje pula chinonów – rezerwuar protonów oraz ich transport przez błony fotosyntetyczne.
FOSFORYLACJA FOTOSYNTETYCZNA NIECYKLICZNA
Nie każda absorpcja skutkuje efektywną fotosyntezą.
Dwa produkty – ATP oraz NADPH
Para elektronowa w żadnym wypadku nie wraca do miejsca, z którego została wybita – nie jest to proces domknięty, cykliczny.
Równocześnie muszą być pobudzone oba centra aktywne obu fotosystemów.
Dodatkowo Fotosystem II, którego centrum aktywne to P680 zatem 680 nm. Para elektronowa z fotosystemu II redukuje utleniony Fotosystem I, a para elektronowa z fotosystemu I redukuje NADP+. Rozkład enzymatyczny wody dostarcza protonów oraz pary elektronowej redukującej Fotosystem II. Sytuacją wyjściową są zredukowane oba fotosystemy.
CHEMIOSMOZA – BIOSYNTEZA ATP
Uczestniczy atepaza.
FAZA CIEMNA FOTOSYNTEZY – BIOSYNTEZA GLUKOZY C3, C4, CAM
Na początku sądzono, że syntetyzowane jest ATP i na tym się kończy, ale okazuje się, że jest to cząsteczka, która łatwo wchodzi w reakcje – nie jest to długotrwały rezerwuar energii, źle się ją transportuje. Tak trafiono na glukozę, która jest: stabilna, może być transportowana, może być przechowywana, dostarcza szkieletu węglowego.
C3, C4, CAM różnią się sposobem wiązania CO2, a wszystkie syntetyzują cząsteczkę glukozy na drodze cyklu Calvina – wpływ na typ fotosyntezy ma klimat.
Aparat szparkowy – umożliwia wymianę kluczowych związków chemicznych, niezależnie od tego czy otwarty, czy zamknięty.
Przez otwarty aparat szparkowy musi być możliwe usuwanie tlenu oraz pobieranie CO2, musi być możliwość regulowania gospodarką wodną rośliny. Woda to nie tylko donor pary elektronowej, jest też kluczowa dla procesów transportowych w roślinie. Gdy aparat jest zamknięty (deficyt wody) – w roślinie gromadzi się tlen, który musi być usunięty. Otwieranie i zamykanie szparki zależy od K+. K+ w szparce, woda do komórek w szparce, K+ w komórkach przyrurkowych, woda ucieka ze szparek i szparka jest zamknięta. Gdy stężenie tlenu jest za duże blokuje możliwość zachodzenia fazy ciemnej fotosyntezy. Gdy deficyt wody – aparaty szparkowe zawsze zamknięte bez względu na fotosyntezę.
C3
W klimacie umiarkowanym, nie ma problemu z deficytem wody.
Wiązanie CO2 – akceptorem CO2 jest rybulozo 1,5 – difosforan (RuBP; rybulozo bo jest ketoza). Wiązanie CO2 zachodzi za pomocą enzymu Rubisco (karbosylaza rybulozo 1,5-difosforanu). Jest to proces reduktywny. Pierwszym produktem będzie kwas – PGA. Kolejnym etapem będzie aldehyd a następnym glukoza.
CYKL CALVINA
Jeden obrót cyklu wymaga: 3 ATP, 2 NADPH oraz pozwala włączyć: 1 CO2.
Etap z kwasu w aldehyd (PGAPGAL) to też proces regeneracji koenzymu. ( w procesie utleniania końcowego regeneracja w procesie fermentacji lub na łańcuchu). Potem PGAL w glukozę i odtworzenie akceptora.
FOSFOGLICERYNIAN
Może być wykorzystany do syntezy glukozy bądź w innych szlakach metabolicznych – zależy od stanu fizjologicznego komórki.
WYKORZYSTANIE PRODUKTÓW CYKLU CALVINA
Formą transportową transportowanej cząsteczki jest sacharoza. Transportowana jest ona do floemu. Z floemu może być transportowana do komórek w których fotosynteza np. nie zachodzi, gdzie jest donorem energii do procesów metabolicznych. (w przypadku komórek rośliny mogą zachodzić w tym samym czasie reakcje syntezy glukozy oraz jej rozkładu w mitochondrium).
SYNTEZA SACHAROZY
Najpierw ufosforylowanie cząsteczki glukozy przez UDP. Zaktywowana glukoza łączy się z inną cząsteczką glukozy.
SACHAROZA
Może być w różny sposób syntetyzowana. Jest bardzo ważnym źródłem glukozy do syntezy polimerów w roślinie. Syntaza celulozy – sacharoza jest hydrolizowana na UDP-glukozę oraz glukozę, które następnie są donorem szkieletu węglowego – celulozy.
SYNTEZA SKROBI
Glukoza może być polimeryzowana w roślinach i utworzy nam się skrobia (rozgałęzienia 1,6 – specjalny enzym – syntaza skrobi). Glukoza jednak nie wejdzie w żadne reakcje, jeśli nie zostanie zaktywowana. Tutaj za pomocą cząsteczki ADP.
KARBOKSYLAZA/OKSYGENAZA RBP (RuBisCo)
50% białek liści – najpowszechniejsze białko biosfery. Produkcja 4x10^9 ton/rok
Dwie podjednostki:
L-DNA chloroplastowe!
S-DNA jądrowe!
Bardzo rzadka cecha enzymu
Aktywność Rubisco: ph=8, Mg2+, produkty pośrednie cyklu Calvina-Bensona.
Jeśli okres suszy – zamknięcie aparatów szparkowych. Przy wzroście stężenia tlenu, enzym zaczyna przyłączać tlen do rybulozo 1,5-difosforanu, niszcząc go.
FOTODDYCHANIE A WŁAŚCIWOŚCI KARBOKSYLAZY RBP
Enzym o cechach allosterycznych. Może katalizować obie reakcje (miejsce wiążące tlen oraz dwutlenek węgla)
Jeśli dojdzie do włączenia cząsteczki tlenu powstaje trioza – może zostać włączona do cyklu Calvina lub innych reakcji, ale powstaje też dwuwęglowa cząsteczka (2-fosfoglikolan) – najlepiej by było, by taka cząsteczka została zmetabilizowana w taki sposób, by mogła zostać włączona do cyklu Calvina (zatem przekształcona do triozy).
Włączenie cząsteczki tlenu do rybuluzo 1,5-difosforanu powstaje między innymi glikolan – nie może zostać przekształcony w chloroplaście, więc musi zostać przetransportowana do miejsca, gdzie może zostać przemetabilizowana przeniesiona do peroksysomu – tam przekształcona w 2 częściowym procesie – utlenienie – otrzymujemy aldehyd, następnie aminowanie tej cząsteczki – otrzymujemy glicynę (z bezużytecznej cząsteczki), ale nadal jest to cząsteczka dwuwęglowa, zatem musi ulec dalszym przemianom transport do mitochondrium – finalny proces przekształcenia glicyny do związku trójwęglowego; biorą w tym udział 2 cząsteczki glicyny – 1 ulega deaminacji – źródło do aminacji w peroksysomie, druga jako akceptor do pozostałych fragmentów węglowych pierwszej cząsteczki, która też może ulec deaminacji – mamy 3-węglową cząsteczkę.
C4
Rośliny, gdzie często zamknięty aparat szparkowy.
Droga alternatywna wiązania CO2 – przebudowa budowy liścia – chloroplasty występują nie tylko w komórkach miękiszu, też w komórkach okołowiązkowych. W tych okołowiązkowych komórkach będzie dochodziło do syntezy cząsteczki glukozy. Faza jasna w komórkach miękiszowych, ciemna – w okołowiązkowych – są to LIŚCIE o anatomii Kranza.
Karboksylaza fosfoenolopirogronianu przyłącza cząsteczkę CO2 do trójwęglowej cząsteczki fosfoenolopirogronianu. W postaci czterowęglowej cząsteczki CO2 jest przenoszony do komórek okołowiązkowych – tam dochodzi do włączenia CO2 do RBP, przy pomocy karboksylazy RBP – bardzo czułe, wystarczy już niskie stężenie CO2. Trójwęglowa cząsteczka (pirogronianu powstały po odłączeniu CO2) ulega przemianie do PEP przy użyciu ATP (koszt ponoszony przez rośliny C4 – fosforylacja trójwęglowego pirogronianiu). Całkowity koszt 5ATP
CAM
Kwaśny metabolizm sukulentów
Aparaty szparkowe cały czas zamknięte w ciągu dnia – nie ma innej możliwości. Rozdzielenie czasowe fazy jasnej i ciemnej fotosyntezy. Nocą tylko wiązanie cząsteczki CO2.
Wiązanie CO2 takim samym sposobem jak w przypadku C4. Mamy do czynienia z przekształceniem CO2 do kwasu jabłkowego. Ten CO2 jest uwalniany i wiązany za pomocą cyklu Calvina.
Kwas jabłkowy przechowywany w wakuoli. W ciągu dnia CO2 może być uwalniany i może zajść cykl Calvina.
SUMARYCZNE RÓWNIANIA FOTOSYNTEZY
Reakcje zależne od światła:
12H2O + 12NADP+ + 18ADP + 18Pi 6O2 + 12NADPH + 18atp
Reakcje niezależne od światła:
12NADPH + 18ATP + CO2 C6H12O6 + 12NADP+ + 18ADP + 18Pi + 6H20
Powyższe reakcje są tylko prawdziwe dla fotosyntezy C3, dla C4 jest dodatkowe 5 cząsteczek ATP
WIELOKOMÓRKOWA BUDOWA ROŚLIN
OGÓLNY PLAN BUDOWY – ROŚLINA JEDNOROCZNA I WIELOLETNIA
Część nadziemna: pęd, liście, kwiaty, owoce
Część podziemna: system korzenny
TKANKI ROŚLINNE – ROŚLINY DWULIŚCIENNE (WYŻSZE)
PROSTE – kryterium klasyfikacji jest budowa komórki, które zaliczane są do danego typu
Merystematyczna – twórcza
Parenchyma – miękiszowa
Kolenchyma – wzmacniająca
Sklerenchyma – wzmacniająca
Złożone – kryterium jest funkcja, na tkankę złożoną może się składać kilka tkanek prostych
Epiderma, epiblema – tkanka okrywająca
Przewodząca
Podstawowa
MERYSTEMATYCZNA – cecha charakterystyczna: intensywne podziały (po podziale dwie komórki potomne: jedna pozostaje merystematyczna, druga różnicuje), komórki duże, cienkie ściany komórkowe; jest to tkanka totipotencjalna
Pierwotna – apikalna – wierzchołkowa, występuje w stożkach wzrostu, daje początek wszystkim innym tkankom
Wzrost pierwotny – głównie wzrost na wysokość
Tkanki pierwotne – powstające z merystemu pierwotnego
Wtórna – kambium – rośliny wieloletnie, powstała z merystemu apikalnego, występuje tylko u roślin dwuliściennych
Da początek wtórnym tkanką przewodzącym i okrywającym
Wzrost wtórny (zwiększa się powierzchnia rośliny, zwiększają się rozmiary, wytwarzana jest wtórna tkanka okrywająca; kolejnym warunkiem jest sprawny transport), jest to wzrost na szerokość
Wzrost otwarty (nieśmiertelność) – współdziałanie tkanek merystemu apikalnego i wtórnego
Tkanka totipotencjalna – może zróżnicować się w dowolny typ tkanki bądź komórki danego organizmu
W liściach wiązki zawsze zamknięte (niezależnie czy jedno- czy dwuliścienne)
PARENCHYMA – tkanka miękiszowa
Funkcje:
Fotosynteza – najwięcej tego typu komórek w liściach, różne typy (palisadowy, gąbczasty), duża ilość chloroplastów, także u roślin jednorocznych znajdują się w pędzie rośliny
Przechowywanie – miękisz spichrzowy
Transport – komórki towarzyszące tkankom złożonym, wspomagają działanie tkanek przewodzących
Odróżnicowanie i zastępowanie komórek (komórki parenchymy się różnicują i odkształcają dając początek wtórnym tkankom przewodzącym – pierścień kambium lub tkanki wtórne okrywające) – najbardziej różnorodna pod względem funkcjonalnym tkanka
TKANKI WZMACNIAJĄCE (SKLERENCHYMA) – podobna budowa jak w tkankach prostych, ale też funkcja jak w złożonych: nadają roślinie elastyczność (możliwość odkształcania bez uszkodzenia), utrzymanie pozycji rośliny, tkanka martwa (sama ściana komórkowa), może występować w owocach, budują pestki
Kolce – twarde wytwory sklerenchymatyczne – ważne dla roślin wodnych – umożliwiają unoszenie rośliny na powierzchni wody
Bardzo duża ściana komórkowa (funkcja wzmacniająca) – skleoridy
Włókna sklerenchymatyczne – nadają elastyczność
TKANKI WZMACNIAJĄCE (KOLENCHYMA) – taka sama funkcja: wzmacnianie i elastyczność; tkanka żywa (wszystkie organella komórkowe, normalne podziały i różnicowanie); najwięcej w nadziemnej części rośliny (występuje pod tkanką okrywającą)
TKANKI ZŁOŻONE – przebiegają wzdłuż wszystkich części rośliny – cecha charakterystyczna; we wszystkich częściach rośliny spełnia tę samą funkcję; każda tkanka złożona pierwotnie pochodzi z merystemu apikalnego (I etapem tworzenia jest wytworzenie merystemów pierwotnych dla tej tkanki)
Protoderma – pierwotna dla tkanek okrywających
Prokambium – pierwotna dla kambium
Merystem podstawowy – pierwotna dla tkanek podstawowych
Tkanki podstawowe w łodydze tworzą: rdzeń, kora, pierścienie rdzeniowe (komórki łączące środek komórki z epidermą)
Ksylem – drewno
Tkanki przewodzące: ksylem – drewno; tkanka martwa
Elementy przewodzące: cewki (tracheje); naczynia (tracheidy)
Elementy dodatkowe: włókna sklerenchymy, sklereidy, parenchyma
Przewodzenie: wody i soli mineralnych
Floem – łyko
Floem – łyko; żywa (ale komórki nie zawierają kompletu organelli, ważne są elementy dodatkowe)
Komórki sitowe, rurki sitowe
Komórki albuminowe (przylegają do komórek sitowych, metabolizuje składniki odżywcze dla komórek sitowych), komórki towarzyszące (odżywiają rurki sitowe) – ale nie dostarczają składników tych do transportu
Składniki odżywcze
TKANKA OKRYWAJĄCA – tkanka bardzo zróżnicowana, bardzo wiele elementów (wytwory epidermy)
Epiderma – tworzy jedną warstwę komórek cienkościennych, tworzą warstwę ochronną, najczęściej impregnowana różnymi woskowatymi składnikami (np. kutikulą, w pędzie, na liściach, ale nie w korzeniach); pierwotna tkanka okrywająca pęd i liście
Peryderma, korek – wtórna tkanka okrywająca pęd i liście
Epiblema – pierwotna tkanka okrywająca korzeń
Wytwory epidermy:
Włoski – różne kształty i długości
Kolce – substancje toksyczne dla owadów
Aparaty szparkowe (tkanką embrionalną dla aparatu szparkowego jest protoderma)
TKANKA WTÓRNA OKRYWAJĄCA
Główną rolę odgrywa miazga korkotwórcza (pod nią komórki parenchymy, które także będą się odróżnicowały i uzupełniały ewentualne braki miazgi; na zewnątrz komórki korka, impregnowane, chroniące przed wysychaniem i infekcjami, ściany wysycone suberyną)
Korek – martwe komórki, ściśle przylegające do siebie, wypełnione powietrzem; ściany zgrubiałe, wysycone suberyną
ORGANY ROŚLINNE
Kora – tworzona przez tkanki podstawowe: kolenchyma, parenchyma
Rdzeń – kolenchyma i perenchyma
Tkanka przewodząca – floem
W przypadku roślin zielonych jednoletnich, czy młodych częściach wieloletnich – aparaty szparkowe na pędzie
Korzeń – struktura gwiaździsta:
Środek – ksylem, drewno
Między drewnem – komórki floemu
Perycykl – otacza ściśle tkanki przewodzące
Endoderma – pojedyncza warstwa komórek, ściśle zaimpregnowana warstwą woskową, otoczone pasmami Caspriana
Tkanki okrywające
Czapeczka korzeniowa – komórki powstałe z mersytemu apikalnego, chroni korzeń i komórki merystymatyczne przed uszkodzeniami
Liście:
Wiązki przewodzące w liściach – forma zamknięta
Górna i dolna epiderma
Miękisz palisadowy
Aparaty szparkowe – duże ilości (więcej w dolnej warstwie epidermy)
TRANSPORT WODY I SOLI MINERALNYCH ORAZ TRANSPORT SKŁADNIKÓW ODŻYWCZYCH W ROŚLINACH
Funkcje spełniane przez tkankę przewodzącą
TRANSPORT WODY
Woda przepływa do miejsca z wysokim potencjałem osmotycznym. Jeżeli gleba ma niższe zasolenie niż korzeń to nie ma problemu (ale gleby są nawożone, wzrasta potencjał osmotyczny). Gdyby rośliny rosły w glebach zasolonych, umierałyby. Dlatego nie jest to system oparty jedynie na potencjale osmotycznym i osmozie. W komórkach budujących korzeń występuje system transportu aktywnego (to nie jest transport aktywny wody, tylko kationów z gleby (głównie potasowych) w ten sposób zwiększając stężenie jonów potasowych, zwiększa potencjał osmotyczny korzenia i umożliwia transport wody). Te miejsca aktywnego transportu znajdują się też głębiej w korzeniu, nie tylko w włośnikach .
Dwie drogi transportu wody:
Może to być zwykła osmoza z jednej do drugiej komórki
Może przebiegać w przestrzeniach międzykomórkowych
W warstwie endodermy (prawie w każdej komórce) system aktywnego transportu jonów, tak, by transport wody odbywał się tylko w jednym kierunku.
Zwiększanie potencjału osmotycznego korzenia sprawia, że woda cały czas dyfunduje do wnętrza. Jeśli nie transpiruje z powierzchni liści wystarczająco szybko, to można zaobserwować gromadzące się krople wody przy aparatach szparkowych (głównie w nocy, bez wiatru, bo wtedy słabsze parowanie) – zjawisko to nazywa się gutacją (płacz roślin). Jeżeli jest wystarczające szybkie parowanie, to to zjawisko nie zachodzi.
SKŁADNIKI, KTÓRE SĄ TRANSPORTOWANE PRZEZ KORZENIE:
Makroelementy: C, O, H, N, K, Ca, P, Mg, S
Mikroelementy: Fe, Cl, Cu, Mn, Zn, Mo, B
Zawsze są one transportowane jako związki jonowe
UKŁADY Z INNYMI ORGANIZMAMI – zwiększenie powierzchni pobierania wody, zwiększenie wydajności wchłaniania składników
Mykoryza
Bakterie brodawkowe – u roślin motylkowych – wiązanie azotu
TRANSPIRACJA – odparowywanie wody z powierzchni roślin (sama niczego by nie zmieniła, gdyby nie szczególne właściwości wody: woda jako polarna cząsteczka to jest dipol, może tworzyć wiązania wodorowe – trzeba określonej energii, by takie wiązanie zerwać, dzięki nim mamy do czynienia ze zjawiskiem adhezji i kohezji (wzajemne przyciąganie cząsteczek wody). Pojedyncza cząsteczka odparowująca pociąga za sobą kolejną cząsteczkę wody. Dzięki temu słup wody przemieszcza się w górę. Dodatkowo adhezja (przemieszczanie cząsteczek wody powiązane z cząsteczkami naczynia), przemieszczają się w wyniku sił oddziaływania o podobnej wartości energetycznej jak wiązanie wodorowe – cząsteczki położone głębiej nie są nagrzane i w ogóle by się nie przemieszczały, gdyby to zależało tylko od temperatury – kluczem są zatem wiązania wodorowe). Zawsze jest to transport od korzenia w górę rośliny. Podciąganie roślin z głębszych części rośliny dzięki podciśnieniu (po odparowanych cząsteczkach wody). Transpiracja służy transportowi soli mineralnych. Wszelkie sole mineralne, które są transportowane z wodą są dystrybowane po całej roślinie – co zapewnia wzrost roślinie (nie jest to transport jałowy).
JAKIE CZYNNIKI WPŁYWAJĄ NA TRANSPORT WODY I SOLI MINERALNYCH
Wilgotność powietrza – im większa tym mniejsza transpiracja
Odpowiednia pogoda – przy wietrze większa transpiracja
Temperatura i nasłonecznienie – im większe tym większa transpiracja
TRANSPORT PRZEZ FLOEM – TRANSLOKACJA SKŁADNIKÓW ODŻYWCZYCH
Do badania przepływu substancji w łyku używa się mszyc. Aparat kłujący mszycy się zostawia w roślinie, a resztę usuwa ;) W różnych miejscach roślinach zostawia się takie igiełki i sprawdza się, jak taki transport w roślinie może wyglądać.
Oprócz rurek sitowych, komórek sitowych, komórek towarzyszących i albuminowych, odkryto dodatkowe białka – białka p – elementy funkcjonalne i strukturalne floemu. Białko to w młodych komórkach wpływa na transport (funkcojnalne) w starych elementach – funkcje tylko strukturalne.
Dwa typu białek p:
Te, które nie ulegają dyspersji – zatykają płaszczyznę perforowaną między różnymi rurkami sitowymi – w tych młodych komórkach dopóki one nie dojrzeją transport nie jest możliwy – nie zachodzi translokacja.
Gdy dojrzeją elementy floemu białka p ulegają przemieszczeniu i zmieniają swoją strukturę poza komórką w białka p, które ulegają dyspersji (wtedy jest to białko strukturalne) – dość długie struktury białkowe, fibrylarne; w dojrzałych rurkach sitowych tworzą zdyspergowany układ filamentów – pełni już tylko funkcje strukturalną (są już to białka p, które ulegają dyspersji)
ŁADOWANIE FLOEMU
Upakowanie poprzez odpowiednie mechanizmy transportu składników, które ulegają transportowi. Formą transportową glukozy jest sacharoza – dwucukier. Jest ona transportowana do elementów przewodzących – do floemu.
System transportu – dwa białka:
Atepaza – wygenerowanie różnicy potencjałów (delta p) – energia potencjalna wykorzystana na trasnport sacharozy
Białko kanałowe – transport aktywny (energia pochodzi z różnicy potencjałów po dwóch stronach błony); jest odpowiedzialne za kotransport protonu łącznie z sacharozą (symport – ten sam kierunek)
W plazmodesmach (łączących komórki) znajdują się te systemy transportu.
Pomiędzy kolejnymi komórkami floemu nie ma transportu aktywnego. Kluczowy jest tutaj osmotyczny transport wody. W miejscach, w których wzrasta stężenie sacharozy powoduje wzrost potencjału osmotycznego. Woda będzie transportowana do tych komórek gdzie wysokie stężenie sacharozy. Takie przemieszczanie się cząsteczek wody powoduje wzrost ciśnienia. Największe ciśnienie w elementach floemu, do których transportowana jest sacharoza. Następnie zgodnie z różnicą ciśnień będzie poruszała się woda niosąc ze sobą składniki odżywcze. Siła napędową transportu przez tkankę przewodzącą jest wysokie ciśnienie (nadciśnienie) w komórkach, do których przetransprtowana została sacharoza na drodze transportu aktywnego.
Woda może być transportowana:
Symplastycznie – z komórki do komórki, apoplast – część martwa, symplast – część żywa
Droga apoplastyczna – między ścianami komórkowymi
Niezależnie od drogi – zawsze decyduje gradient stężeń w przypadku wody.
Atepaza – żłożona, wielopodjednostkowa struktura złączona z białkiem kanałowym.
Źródłem sacharozy jest mezofil – miękisz w liściach – kierunek transportu jest dowolny (zarówno w górę, równoległy, jak i w dół w kierunku korzenia – gdzie może być przekształcana i przechowywana)
Nadciśnienie powstaje w miejscu, w których powstaje sacharoza. Różnica ciśnień pomiędzy miejscem, do którego przenoszona jest sacharoza a miejscem docelowym wywołuje transport.
Mechanizmy: odbieranie floemu i rozładowanie floemu – napędzają przepływ w tkance przewodzącej.
Cukry, które dostają się do floemu pochodzą z tkanek, w których zachodzi fotosynteza. W czasie, gdy nie może zachodzić fotosynteza – tkanki, które gromadzą substancje są źródłem sacharozy służącej do odżywiania innych części rośliny.
UKŁAD NERWOWY
TENDENCJE ROZWOJOWE UKŁADU NERWOWEGO
Podstawą jest neuron
Neurony tworzą sieć, które w różnych konfiguracjach budują systemy nerwowe zwierząt.
Tendencja rozwojowa – postępowało to, by usprawnić możliwości zwierzęcia, by jak najlepiej coś upolować i jak najsprawniej zagospodarować środowisko; tendencja to centralizacja.
Efektem tego rozwoju jest najlepiej rozwinięte przodomózgowia.
CENTRALNY UKŁAD NERWOWY
Mózg i rdzeń kręgowy – muszą się one komunikować z otoczeniem za pomocą obwodowego układu nerwowego
OBWODOWY UKŁAD NERWOWY
Drogi aferentne – wstępujące – część związana z receptorami, tworząca tak zwane drogi czuciowe, będą się one kierowały do centralnego układu nerwowego. Za reakcję na bodźce odpowiedzialne są drogi stępujące
Drogi stępujące – eferentne – tworzone przez neurony motoryczne, związane z reakcją
Funkcjonalnie mamy dwie grupy neuronów (nerwów): czuciowe i motoryczne
DROGI EFERENTNE
System somatyczny
System autonomiczny – odpowiedzialny za funkcjonowanie mięśni niezależnych od naszej woli, jest podzielony na dwie grupy nerwów (szlaki sympatyczne – aktywne w warunkach stresu; szlaki parasympatyczne – szlaki aktywne w warunkach bezstresowych), unerwia też gruczoły dokrewne.
POLA MÓZGOWE
Centralny układ nerwowy ma obszary do których dochodzą bodźce ze strony receptorów (pole czuciowe, kora czuciowa) oraz pola ruchowe – z nich reakcja do dróg stępujących.
Powierzchnia kory mózgowej zależy od tego, jak bardzo skomplikowaną funkcję ta kora może wykonać (wielkość części odpowiedzialnej za ruchomość dłoni zajmuje więcej miejsca niż np. ta za ruchomość ramienia)
CZĘŚĆ SENSORYCZNA MÓZGU – PŁATY
Czołowy – przodomózgowie, kora mózgowa – odpowiedzialny za pracę mięśni szkieletowych, inteligencje, postrzeganie, kojarzenie – wyższe procesy intelektualne, poruszanie mięniami zależnymi od woli
Skroniowy – słuch, smak, ale również receptory związane z pamięcią kompleksową (zapamiętywanie tekstów piosenek), związana z syntezą (czytanie zdania nie jako wyrazy)
Potyliczny – kompleksowe widzenie, postrzeganie świata, również pozwalają na uczenie się widzenia (po urodzeniu skala barw i przedmiotów, które postrzegamy jest bardzo mała)
Ciemieniowy – związany z percepcję, odczuwaniem (dotyku, bólu, ciśnienia, temperatury), dla receptorów umiejscowionych na skórze całego ciała, zlokalizowane elementy mózgu odpowiedzialne za mowę, rozumienie i formułowanie zdań
Nerwy czaszkowe ssaków – nie będzie tego na teście
XII par nerwów, nerw X – jest najdłuższy, nerw błędny, jego zakończenia są w żołądku
RDZEŃ KRĘGOWY – element łączący mózg z obwodowym układem nerwowym, jest to drugi element, element pośredniczący. Łączy się bezpośrednio z mózgiem.
OBWODOWY UKŁAD NERWOWY I NERWY RDZENIOWE
Nerwy rdzeniowe – 31 par. każdy taki nerw wychodzi z korzenia grzbietowego (czuciowy, zmiany środowiska pochodzące ze środowiska) z korzenia brzusznego (te nerwy, które łączą się z ruchem). Nerwy wychodzące z rdzenia – po wyjściu z niego krzyżują się – prawa część rdzenia unerwia lewą część ciała, a lewa część – prawą część ciała.
ŁUK ODRUCHOWY – NAJPROSTSZA FORMA FUNKCJONOWANIA UKŁADU – ZAANGAŻOWANIE TRZECH TYPÓW NEURONÓW: CZUCIOWE, POŚREDNICZĄCE, MOTORYCZNE
Najbliższa część układu nerwowego do nerwu czuciowego. W centralnym układzie nerwowym do analizy tego, co się stało, następnie przez neuron kojarzeniowy do neuronu motorycznego i receptora. Reakcja odruchowa bez udziału mózgu – została wykształcona wraz z dojrzewaniem i rozwojem. Zawsze neurony czuciowe – centralny układ nerwowy – neurony motoryczne. Jest to tak zwana mała pętla układu nerwowego (neuron czuciowy – rdzeń kręgowy – neuron motoryczny)
Duża pętla z udziałem mózgu – neuronem czuciowym do najbliższej części układu centralnego, następnie poprzez rdzeń kręgowy do mózgu. Drogi zstępujące to: neurony pośredniczące i motoryczne.
UKŁAD SYMPATYCZNY – WSPÓŁCZULNY
Zupełnie inne części rdzenia kręgowego tworzą układ sympatyczny i parasympatyczny
Rozszerzenie źrenicy
Zahamowanie pracy ślinianek
Rozszerzenie oskrzeli
Wzmożenie pracy serca
Inhibicja układu trawiennego – ruchów żołądka
Wydzielanie glukozy z wątroby
Hormony nadnerczy
Zahamowana perystaltyka jelit
Rozluźniony pęcherz – a nie zwieracz
Zahamowana praca zwieraczy
KOMÓRKA NERWOWA – NEURON
Typy funkcjonalne neuronów – to czy neuron jest wzbudzający czy inhibitorowy zależy od tego jakie neuroprzekaźniki są produkowane
Wzbudzające – wywołują potencjał czynnościowy w komórce następującej po tym neuronie
Inhibitorowe – zatrzymają przenoszenie potencjału czynnościowego (np. kolejna komórka nerwowa nie będzie pobudzona, również aktywność mięśni czy gruczołów jest zatrzymana)
Typy funkcjonalne komórek docelowych
Efektory: włókna mięśniowe, gruczoły
Inne komórki nerwowe
Określona wartość progowa potencjału spoczynkowego błony cytoplazmatycznej
Dendryty – sensoryczna część neuronu; znajdują się nie tylko przy skórze ale też wewnątrz; funkcją jest detekcja zmian w otoczeniu
Perykarion – ciało komórki – odpowiedzialne za powstanie potencjału czynnościowego, jest pewien potencjał progowy, który musi być przekroczony, by powstał potencjał czynnościowy. Perykarion jest tym elementem neuronu stwierdza, czy stymulacja jest wystarczająco duża, by ten potencjał czynnościowy został przekazany dalej przez akson, czy nie. TE wartości progowe mogą być różne, dla różnych perykarionów
Powstały potencjał porusza się w jednym kierunku przez akson
Akson – łączy się z kolejną komórką nerwową, albo komórką efektorową. Akson przenosi potencjał czynnościowy od perykarionu dalej.
Kolbki synaptyczne – znajdują się na końcu aksonu, w zależności od tego jakiego rodzaju neurotransmitery znajdują się w kolbce dojdzie albo do przekazania potencjału dalej, albo do wygaszenia go.
Akson osłonięty komórkami Schwanna – jest to warstwa izolująca akson (nie wszystkie aksony są osłonięte); izolują one akson od otoczenia – brak wpływu środowiska aksonu na zaburzanie potencjału; jest to też przyspieszenie przekazania potencjału czynnościowego. Przewężenia Ranviera – miejsca oddzielając komórki Schwanna – skokowo pomiędzy jednym a drugim przewężeniem potencjał czynnościowy może być przekazany.
Najdłuższa komórka nerwowa ma długość mierzoną w metrach
TYPY NERUONU
Kryterium – liczba wypustek cytoplazmatycznych wychodzących z perykarionu.
Neurony multipolarne – mają kilka pojedynczych wypustek – do liczby tych wypustek zalicza się również akson
Bipolarne – takie, które mają dwie wypustki odchodzące od perykarionu – jedna tworząca dendryty, druga to akson
Monopolarne – perykarion ma jedną wypustkę, która się potem rozdziela na część dendrytową i aksonową
TRANSPORT ZALEŻNY OD ATP
ATP-aza – (K+ - Na+)
Typu – P (fosforylowane przez ATP w czasie transportu) – taki układ białek, który ulegnie ufosforylowaniU (przyłączona kowalencyjnie reszta fosforanowa) – zmiana przestrzennej, trójwymiarowej struktury białek
Kanały jonowe bramkowane napięciem (zamykanie i otwierane w odpowiedzi na zmianę potencjału błonowego): potasowe, sodowe, wapniowe – wrażliwy na potencjał elektryczny po obu stronach błony
MECHANIZM DZIAŁANIA ATP-AZY SODOWO-POTASOWEJ
W skład tego mechizmu molekularnego wchodzą dwie domeny tego białka: E1, E2. Różnią się one konformacją przestrzenną – zmienia się ona w zależności od tego, czy jest to domena ufosforylowana.
Wnętrze neuronu: przyłączenie 3 kationów Na+ (domena jest połączona z ATP, a nie jest to wiązanie kowalencyjne, nie jest ona ufosforylowana). Mamy kompleks E1 ATP 3Na+ następnie hydroliza wiązania w ATP i ufosforylowanie E1; mamy kompleks E1-P 3Na+
Dopiero taka cząsteczka może transportować sód. Energia potrzebna na przeniesienie 3Na+ pochodzi z hydrolizy tamtego ATP. E2-P (niewysokoenergetyczne) przyłącza 2K+; kompeks E2-P K+ ulega hydrolizie, powstaje zwykła Pi (nie było to w. wysokoenerg). Pozostaje E2 2K+, które może być przetransportowane.
Kluczową rolę odgrywa tutaj Mg2+.
KANAŁY BRAMKOWANE NAPIĘCIEM
3 różne kanały:
Sodowy (Nav) – specyficzny tylko dla transportu sodu
Potasowy (Kv) – tylko kationu potasowe
Wapniowy (Cav) – specyficzny dla transportu wapnia
Wspólna cecha: jednostki transmembranowe przyjmują postać alfa helisy (podobnie jak w przypadku ATP-azy). Kanał wapniowy złożony jest z 3 różnych jednostek (bardziej złożony od innych bramkowanych napięciem)
Bramkowany napięciem kanał potasowy – 6 fragmentów białkowych alfa helis kotwiczących łańcuch polipeptydowy (białko).
Kanał bramkowany napięciem – 2 częsci, które zmieniają swoją konformację (ich ułożenie przestrzenne zależy od ładunku w pobliżu takiego kanału: gdzie + tam jest zamknięty, gdzie – tam jest kanał otwarty) Przy zmianie polaryzacji błony dochodzi do zmiany miejsca otwarcia kanału. Te 2 części przypominają bramki – stąd nazwa.
Wzdłuż aksonu w przypadku kanałów potasowych część z nich może być otwartych, a część zamkniętych. To zależy od tego, jaki jest potencjał progowy depolaryzacji błony.
W przypadku kanału wapniowego – inny mechanizm zamykania kanału (tam jedynym czynnikiem był określony potencjał, tutaj w momencie, kiedy dochodzi do transportu dochodzi do przyłączania się do kanału kationów wapnia, które zmieniają konformację przestrzenną kanału, zatem zamyka kanał)
Pewna część kationów może przechodzić transmembranowo (bez udziału kanałów) – niewielka ilość (dotyczy głównie potasu= wypływ kationów potasu na zewnątrz aksonu); ten wypływ związany jest z różnicą stężeń tego kationu. Pompa generuje dużą różnicę stężeń, co jest przyczyną wydostawania się. Jednak nie jest ten przepływ możliwy w drugą stronę, by nie zaburzać potencjału błonowego.
POTENCJAŁ SPOCZYNKOWY
Zewnętrzna część aksonu – neuron nieosłonięty. Wewnątrz ładunek ujemny(Cl- i duże aniony organiczne); na zewnątrz dodatni (K+ i Na+). Energia potencjalna zgromadzona w komórce – jest to rezerwuar energii, który umożliwia prawidłowe funkcjonowanie neuronu.
POTENCJAŁ CZYNNOŚCIOWY
Zjawisko miejscowe, w danym punkcie nauronu szereg zjawisk – doprowadza do powstania potencjału czynnościowego.
IMPULS
Zaburzenie w jednym miejscu potencjału spoczynkowego wywołuje potenjał czynnościowy w innym miejscu.
PRZENIESIENIE POTENCJAŁU CZYNNOŚCIOWEGO
Zamknięte kanały sodowe, polaryzacja błony (odpowiedzialne za to ATP-aza, kanały bramkowane napięciem:sodowe i potasowe); jeżeli zaburzenie dochodzące do aksonu jest wystarczające duże, aby przełamać określony próg, to zachodzi depolaryzacja błony neuronu.
Depolaryzacja – otworzenie bram sodowych, powstaje miejscowy potencjał czynnościowy; otworzenie kanałów sodowych powoduje transport kationów sodowych do środka (nie dochodzi do wyrównania stężeń, transportowana jest większa ilość – ze względu na to, że energia potencjalna jest na tyle duża, że powoduje tak gwałtowny przepływ Na+, że dochodzi do przekroczenia położenia równowagi)
Następnie dochodzi do repolaryzacji – powrót do stanu sprzed impulsu; zamykanie potencjałów sodowych;
Czasami dochodzi do hyperpolaryzacji – otwiera się więcej kanałów potasowych, niż było otwartych przed depolaryzacją. Zjawisko, które doprowadza do zwiększenia progu aksonu.
SYNAPSY
Elektryczne
Chemiczne
Łączą komórkę nerwową z kolejną komórką – może to być efektor albo neuron
Synapsa elektryczna – jeśli występuje ścisłe połączenie błon presynaptycznej i postsynaptycznej; występują między nimi kanały (mogą zostać przekazana jony potasu i sodu); potencjał czynnościowy w komórce presynaptycznej powoduje bezpośrednią depolaryzację i wywołanie potencjału czynnościowego w komórce postsynaptycznej (koneksony – połączenia)
Synapsa chemiczna – sygnał przechodzi za pomocą neurotransmitera; w komórce postsynaptycznej znajdują się receptory – różne dla różnych przenośników (każda komórka nerwowa nie ma wszystkich receptorów!, będą miały takie, do jakich są przystosowane, tak samo w wypadku efektorów), neuron inhibitorowy – jeżeli produkuje taki neurotransmiter, który wywoła u innego otworzenie kanałów potasowych i hyperpolaryzację;
Synapsy neuron-neuron
Różne typy połączeń: synapsy pojedyczne, perforowane oraz wielokrotne.
NEUROTRANSMITERY
Acetylocholina – stymulacja efektora – mięsień szkieletowy, poprzecznie prążkowana – fuzja pęcherzyków z acetylocholiną z błoną presynaptyczną jest możliwa dzięki transportowi wapnia. Komórka postsynaptyczna musi zawierać odpowiedni receptor – musi on umożliwić wywołanie potencjału czynnościowego; rozchodzi się on wzdłuż włókna mięśniowego.
W zależności od tego w którym miejscu działa jest czynnościowym bądź inhibitorowym; zależy to od rodzaju receptora
RECEPTORY
Receptor nikotynowy – acetylocholina – w mięśniu szkieletowym – bardzo łatwo ulega zablokowaniu przez nikotynę (jest bardzo wrażliwy); jest to białko transmembranowe; acetylocholino estaraza hydrolizuje wiązanie w acetylocholinę – powstaje cholina
Acetylocholina – inhibicja efektra – mięsień serca – zwiększa przerwy między skurczami serca (zwalnia jego pracę)
Inny typ receptora – receptor wywołujący kaskadę przekazywania sygnału – występuje pośrednie białko – białko G – gdy acetylocholina wiąże się z tym białkiem dochodzi do jego fosforylacji (GDP), podjednostki tego białka odłączają się i łączą z odpowiednimi kanałami (otwieranie dodatkowych kanałów potasowych – wywołując hyperpolaryzację – receptor muskarynowy
GLICYNA – NEURON – INHIBICJA NEURONÓW
Glicyna – wywołuje hyperpolaryzację neuronu postsynaptycznego.
USUWANIE NEUROTRANSMITERA ZE SZCZELINY SYNAPTYCZNEJ
Rozkład enzymatyczny w błonie postysynaptycznej
Resorpcja przez kolbki synaptyczne
Dyfuzja na zewnątrz szczeliny
Acetylocholinoesteraza – enzym, który hydrolizuje wiązanie estrowe między choliną i kwasem octowym w acetylocholinie; cholina jest resorbowana przez błonę neuronu presynaptyczny (w przypadku połączenia neuron – mięsień szkieletowy) kwas octowy jest rozkładany
INTERPRETACJA IMPULSÓW
różna bariera stymulacji
wiele neuronów odbiera ten sam bodziec
częstotliwość pobudzania
odpowiedź to wypadkowa działania neuronów wzbudzających i inhibitorowych (nie odczuwamy 01 a neurony tak działają)
TOKSYNA BOTULINOWA – pochodzi od mikroorganizmów
Szczelina synaptyczna
Toksyna botulinowa – aktywna w połączeniach neuromotorycznych – najgorszą rzeczą w wyniku działania tej toksyny jest zatrzymanie oddechu. Fuzja z acetylocholiną zależy od wapnia oraz innych białek w pęcherzyku, by nastąpiło uwolnienie neuroprzekaźnika. Obecność tych białek uniemożliwia uwolnienie acetylocholiny. Mięśnie są w stanie relaksacji, nie kurczą się; dezorganizacja oddechu.
SARIN – zaplanowana i stworzona przez człowieka
Ogólnie groźne są związki fosforoorganiczne. (fosfoniany) wiązanie PC jest wiązaniem bardzo stabilnym.
Bardzo wiele enzymów hydrolizuje związki w taki sposób, że węgiel, który zawiera grupę karboksylową, hybrydyzacja sp3 węgla w sarinie tak trwale wiąże się z takim enzymem, że dezaktywuje go.
W tym przypadku sarin dezaktywuje acetylocholinoesterazę przez co prowadzi do uniemożliwiania pozbywania się choliny ze szczeliny
RECEPTORY
Mechanoreceptory – wrażliwe na nacisk, zmiany ciśnienia
Termoreceptory
Chemoreceptory – wrażliwe na połączenia z jakimś związkami chemicznymi
Fotoreceptory – na zmianę wynikającą z absorbcją promieniowania określonej długości
Nocyceptory – receptory bólu
Receptory są uorganizowane w narządy. Wiele z nich znajduje się w skórze (choć to nie jest narząd). Receptory – zakończenia komórek nerwowych. Receptory bólu – najczęściej dendryty leżące bezpośrednio pod nabłonkiem. Mogą to być struktury bardziej złożone jak ciałka Meissnera.
NARZĄDY ZMYSŁÓW
WĘCH – chemoreceptory znajdują się w jamie nosowej; wystające dendryty tworzą włoski węchowe; układ o niskiej czułości – przyzwyczajamy się do zapachów, bo komórki nerwowe mają bardzo małą liczbę receptorów i szybko są one zapełniane
SMAK – podobna konstrukcja (chemoreceptory), zasada działania jest podobna, elemenetem receptorowym są komórki nerwowe z zakończeniami na powierzchni języka; osoby pozbawione węchu mają problem z odczuwaniem smaku;
WZROK – komórki zawierają białka, które mogą absorbować promieniowanie i zmieniać swój kształt, a ta absorpcja może wywołać potencjał czynnościowy; nerw wzrokowy – droga wstępująca; komórki receptorowe: pręciki – odpowiedzialne za widzenie nocne; czopki – rozróżnianie kolorów w ciągu dnia.
SŁUCH I RÓWNOWAGA – mechanoreceptory (wrażliwe na zmianę nacisku); włoski czuciowe wyściełają ślimak i wnętrze ucha (dendryty) dają one początek nerwowi słuchowemu;
Jens Skou – 1997 otrzymał nagrodę nobla wraz z P Boyer i J Walker za ATPazę sodowo potasowej (Na+, K+ ATPaza)
KOMÓRKA MIĘŚNIOWA – PRACA MIĘŚNI
MIĘŚNIE
WYMAGAJĄ ATP – źródło: nie tylko procesy oddechowe, ale też procesy fermentacyjne i specjalne białka
BARDZO EFEKTYWNE – niski nakład energetyczny, a duża praca; ekonomiczna praca
PRACA – SKURCZ – praca zawsze wiąże się ze skurczem
KAŻDY MIĘSIEŃ MA ANTAGONISTĘ – skurcz jednego powoduje relaksację drugiego
ŹRÓDŁA ATP
Fosfokreatyna + ADP kreatyna + ATP
Glukoza + 2ADP + 2P 2 kwas mlekowy + 2ATP (mamy stężenie graniczne kwasu mlekowego, które tolerujemy; kwasica mleczanowa może doprowadzić do śmierci; kwas mlekowy jest metabolizowany w momencie po wysiłku, gdy mamy odpowiednią ilość tlenu)
Powyższe są dla ciężkiej pracy, dużego wysiłku;
Glukoza + 6O2 + 36ADP + 36P 6CO2 + 6H20 + 36 ATP
W momencie umiarkowanego wysiłku;
Kwas tłuszczowy (C16) +23O2 +129ADP +129P 16CO2 + 16H2O + 129ATP
Przy długim wysiłku, brak glukozy;
TYPY MIĘŚNI: GŁADKIE, POPRZECZNIE PRĄŻKOWANE, SERCA
Charakter pracy
Mięsień serca w określonych interwałach ulega skurczowi
Gładkie kurczą się wolno i wolno rozkurczają (mogą być długo skurczone)
Poprzecznie prążkowane kurczą się szybko, ale szybko muszą ulec relaksacji
Sposób aktywacji
Serce przez węzły w sercu, niezależnie od naszej woli
Miejsce występowania
WŁÓKNO MIĘSNIOWE – komórka mięśniowa
m. poprzecznie prążkowany
Układ równoległy elementów białkowych (struktura białkowa to miofibryla – złożona z elementów białkowych); otoczone sarcolemmą; sarcoplasma – szczątkowe elementy cytoplazmy; jądro komórkowe (występuje ich kilka) występują peryferycznie (pod samą sarkoplazmą); każda miofibryla otoczona mitochondriami; rozbudowane ER – retikulum sarkoplazmatyczne – charakterystyczne dla włókna mięśniowego – jest to rezerwuar kationów wapniowych – pełnią ważną rolę w procesie skurczu mięśnia; ER podzielone na segmenty – kanały, przez które intensywnie transportowane kationy wapnia – tubule T (inaczej transportujące kationy wapniowe) – dzielą na poszczególne segmenty; segmenty ER nakładają się z segmentami funkcjonalnymi mięśni (sarkomerami – a dokładniej linie Z oddzielające sarkomery); miofibryla – ściśle przylegające do siebie miofilamenty; ilość włókien mięśniowych podczas naszego życia nie zmienia się (przyrost masy mięśniowe, to nie wzrost włókien mięśniowych, tylko miofibryli)
BUDOWA SEGMENTOWA – od najmniejszej struktury (już miofilamentu); miofilamenty składają się na sarkomery przedzielone liniami Z, które budują miofibryle, które tworzą włókna mięśniowe, następnie wiązkę mięśniową, a na końcu mięsień
MIOFILAMENTY – kilka rodzajów białek: miozyna (białko jednorodne, ma część włóknistą, ale część globularną – głowę miozyny; część włóknista wykorzystywana do tego, by mogła tworzyć układy, uorganizowanie w wyższe struktury; splecione ze sobą włókna miozyny są ułożone przeciwległe (główki na przeciwległych końcach)), aktyna (niejednorodny strukturalnie; 3 rodzaje białek (głównych): alfa aktyna – białko globularne; tropomiozyna – włókniste; troponina); występują też białka stabilizujące sarkomer – struktura Z, do której zakotwiczone są białka tytyna, nebulina i tropomodulina; tropomiozyna wykazuje powinowactwo do miejsc wiązania aktyny z miozyną; troponina miejsce wiązania kationu wapniowego – po przyłączeniu białko zmienia strukturę przestrzenną;
SYSTEMY TRANSPORTU WAPNIA
PMCA (Plasmamembrane Ca2+ - ATPaza) kationy wapniowe z cytoplazmy na zewnątrz komórki mięśiowej; powrót mięśnia do stanu relaksacji
NCX (Na+, Ca2+ - exchanger) „jonowymiennik”; z cytoplazmy na zewnątrz (dotyczy kationów wapnia, sód porusza się odwrotnie)
SERCA (Ca2+ pump of sarco[endo]plasmicreticulum) (pierwsza pompa, która została opisana) z cytoplazmy do ER – zapewnia repertuar kationów wapniowych w retikulum sarkoplazmatycznym
DHPR (dihydropyridinereceptor) do cytoplazmy z zewnątrz (bramkowane napięciem)
RyR (ryanodinereceptor) do cytoplazmy z ER – kanał wrażliwy na określone ligandy
IP3R (inositol 1,4,5-trisphosphate receptor) z ER do cytoplazmy
KANAŁY WAPNIOWE ATP-aza TYPU P – (SERCA – sarco-endoplasmatic reticulum Ca2+ ATP-aza)
RECEPTOR RIANODYNOWY – kanały bramkowane napięciem z receptorem dihydropirydynowym zawsze ułożone naprzeciw siebie; prawdopodobnie aktywowane przez te same czynniki; biorą udział w inicjacji skurczu mięśnia
RECEPTOR IP3 – niskocząsteczkowy związek, który wpływa na zamykanie i otwieranie kanałów; IP3 jest cząsteczką sygnalną – znajduje się w błonach cytoplazmatycznej w postaci związku dwufosforanowego; dopiero po uwolnieniu staje się to cząsteczka trójfosforanowa, która może przyłączyć się do receptora i umożliwić transport kationów wapnia
WAPŃ – funkcje regulacyjne; białka – calmoduliny – białka, które łączą się z wapniem; kompleks utworzony przez wapń i to białko aktywuje lub deaktywuje odpowiednie enzymy – jest to aktywny czynnik przekazu informacji w komórce; w komórkach występują różne calmoduliny
WŁÓKNO MIĘSNIOWE – KOMÓRKA – NEURON MOTORYCZNY
Każde włókno mięśniowe połączone jest z neuronem motorycznym – finalnie w mięśniu może tych układów być 100, 200 albo i więcej; przesunięcie wzajemne elementów aktynowych i miozynowych względem siebie.
PRACA MIĘSNI – REGULACJA SIŁY SKURCZU – zawsze kurczy się maksymalnie
Praca oparta o zasadę wszystko albo nic
Różna ilość włókien się kurczy – rekrutacja mięśni
Każda komórka posiada własny neuron motoryczny; każde włókno może ulec stymulacji niezależnie od innych
MIĘŚNIE GŁADKIE I SERCA
GŁADKIE: Zbudowane z 3 przylegających do siebie warstw komórek; budują organy, narządy wewnętrzne
SERCE: rozgałęzione włókna mięśniow; potencjał czynnościowy może być szybko i sprawnie przekazywany; dyski inter
MIĘŚNIE GŁADKIE
Naczynia krwionośne
Układ oddechowy i pokarmowy, moczowy, rozrodczy
Oko – akomodacja oka – odległość soczewki od siatkówki oraz zmiana średnicy źrenicy – mięsnie gładkie tworzą obrączkę wokół źrenicy
BUDOWA
Filamenty cienkie – aktyna z tropomiozyną; brak tropiny
Filamenty grube – miozyna z innym układem główek
Dodatkowo białka wspornikowe – w nich punkty – ciałka gęste – globularne punkty alfa aktyny i aktyniny – ograniczają elementy funkcjonalne
SKURCZ – skrócenie elementu funkcjonalnego mięśnia
MECHANIZM SKURCZU MIĘSNIA GŁADKIEGO
Wapń również odgrywa tutaj rolę; udowodniono również, że bierze tutaj udział trójfosforan inozytolu. Oparty jest również o zmianę struktury przestrzennej miozyny; inna rola wapnia (wcześniej odsłonięcie miejsc aktywnych na aktynie) tutaj zmiana konformacyjna miozyny;
Fosfataza miozyny – bierze udział w przykurczu mięśni; dodatkowa jej aktywacja przez czynniki powstałe, np. ze stresu, powoduje, że jest aktywna w złym momencie co prowadzi do powstania stanu przykurczu i w takim stanie mięsień gładki może wytrzymać przez bardzo długi czas; czynnikiem regulującym mogą być również hormony, np. noradrenalina.
MIĘSIEŃ SERCOWY
Wstawki interkalarne – połączenie jednego segmentu funkcjonalnego z drugim na zasadzie synapsy elektrycznej (dezmosomy działające jak synapsa) – po to, aby potencjał czynnościowy mógł odbywać się w sposób kontrolowany.