Prof. Dr hab. Grzegorz Jackowski

18.06.2015 godz 10.00 aula -> egzamin forma testowa

27 maja ostatni wykład

04.03.2015

Anatomia to nauka zajmująca się badaniami strukturalnymi narządów.

Fizjologia to nauka zajmująca się badaniami funkcjonalnymi tkanek, narządów i organizmów.

Czym jest fizjologia roślin i jaki jest cel strategiczny badań z zakresu fizjologii roślin?

Fizjologia roślin – jest nauką o procesach życiowych przebiegających w toku rozwoju osobniczego rośliny, analizując te procesy na kilku poziomach organizacji – od organizmalnego do subkomórkowego.

Celem strategicznym badań fizjologów roślin – jest zbudowanie teorii wyjaśniających funkcjonowanie organizmu roślinnego (w powiązaniu z wpływem otaczającego roślinę środowiska) na poszczególnych etapach ontogenezy w sposób integrujący wyniki badań prowadzonych na różnych poziomach.

3 filary fizjologii roślin: fotosynteza, gospodarka wodna roślin, oddychanie (jako najważniejszy proces kataboliczny), wzrost i rozwój roślin.

GOSPODARKA WODNA ROŚLIN

Niewielki deficyt wody w podłożu prowadzi do zaburzenia wielu funkcji rośliny. Skąd duże zapotrzebowanie wody u roślin? Przez aparat szparkowy (umieszczony gęściej na spodniej stronie liścia), przez który zachodzi ruch transfuzyjny przez szparkę. Transpiracja H2O na zewnątrz (para wodna), do środka CO2. Szparki muszą być otwarte przez pewien okres dnia. Roślina traci wodę, lecz możliwa jest asymilacja CO2 potrzebna do procesu fotosyntezy. Tylko niewielka część wody pobranej przez roślinę zostaje w niej i służy jej procesom metabolicznym, zdecydowana większość uchodzi przez otwarte aparaty szparkowe.

Woda – jako związek chemiczny:

Atom tlenu i dwa atomy wodoru połączone wiązaniami kowalencyjnymi (kąt 105*). Atom O jest elektroujemny, natomiast atomy H są elektrododatnie. Cząsteczka wody jest elektrycznie obojętna – choć może być traktowany jako bufor elektryczny. Woda to cząsteczka dipolowa – dwubiegunowa (+ i -).

Cząsteczki wody przyciągają się elektrostatycznie przez wiązania wodorowe.

Wiązanie wodorowe:

To wariant wiązania elektrostatycznego. Powstaje pomiędzy atomem silnie elektroujemnym np. tlenu lub azotu a atomem wodoru mającym charakter elektrododatni na skutek połączenia kowalencyjnego z innym atomem elektroujemnym.

Polarność wody nadaje funkcje wodzie idealnego rozpuszczalnika chemicznego. Woda tworzy otoczki hydratacyjne w okół rozpuszczanych cząsteczek.

Podstawowe funkcje, jakie pełni woda w życiu organizmu roślinnego:

1. Woda jest rozpuszczalnikiem stanowiącym środowisko, w którym przebiegają niemal wszystkie reakcje chemiczne komórki roślinnej.

2. Woda, wiążąc się jako rozpuszczalnik w formie otoczek hydratacyjnych z makrocząsteczkami biologicznymi, współkształtuje ich strukturę drugo i trzeciorzędową. Woda uczestniczy w kształtowaniu się struktury trzeciorzędowej makrocząsteczek (przede wszystkim polipeptydów i kwasów nukleinowych) także poprzez tworzenie warunków do powstawania wewnątrzcząsteczkowych wiązań hydrofobowych.

3. Parowanie wody z roślin (transpiracja) powoduje obniżenie temperatury powierzchni parujących organów, co może zapobiegać ich przegrzaniu w warunkach wysokiej temperatury otoczenia.

4. Woda jest czynnikiem rozprowadzającym związki mineralne w obrębie organizmu roślinnego, poprzez tkankę naczyniową (ksylem), a także produkty fotosyntezy (najczęściej sacharoza) poprzez tkankę sitową (floem). Kohezja i adhezja to dwa typy oddziaływań ułatwiające rozpuszczanie czynników mineralnych w H2O. Kohezja zmniejsza zjawisko powstawania cząsteczek wody w naczyniach rośliny (co jest zjawiskiem niekorzystnym). Adhezja – cząsteczki wody „przylegają” do siebie zapewniając ciągłość słupa wody w naczyniach.

5. Woda bierze udział w licznych reakcjach chemicznych komórki roślinnej jako substrat, lub jako produkt.

6. Woda obecna w wodniczce wywiera dodatnie ciśnienie hydrostatyczne (turgor) na ścianę komórkową, co pozwala nadać komórkom sztywność niezbędną dla utrzymywania właściwej pozycji organów rośliny.

Wiązania hydrofobowe – polegają na łączeniu się grup hydrofobowych w celu ochrony przed oddziaływaniem na nie cząsteczek wody.

Zdolność do wytwarzania wiązań hydrofobowych przez wodę jest unikalna. Woda tworzy pseudokrystaliczną sieć cząsteczek wody w przestrzeni (wiązania hydrofobowe i kowalencyjne). Każda cząsteczka wody oddziałuje z 3,04 innymi cząsteczkami wody.

Wiązania kowalencyjne są najsilniejszymi występującymi naturalnie wiązaniami. Wiązania wodorowe są troszeczkę słabsze. Przejście ze stanu ciekłego do stałego wiązania wodorowe ulegają dysocjacji. Zmiana w parę spowodowana zerwaniem wiązań – każda cząsteczka H2O staje się „indywiduum”. Woda ma wysokie ciepło parowania – należy dostarczyć dużo energii aby zdysocjować wiązania wodorowe.

Kohezja – zjawisko wzajemnego przyciągania się cząsteczek substancji w wyniku działania sił międzycząsteczkowych

Adhezja – łączenie się ze sobą powierzchniowych warstw ciał fizycznych lub faz (stałych lub ciekłych).

Pojęcie energii swobodnej układu oraz energii swobodnej Gibbsa układu:

Układ – w termodynamice to fragment materii w którym mogą przebiegać różne procesy. A wszystko, czym nie jest ten fragment nazywamy otoczeniem. Układem może być 1 komórka roślinna, w której zachodzą procesy np. pobieranie wody.

Energia swobodna układu – To ta część energii wewnętrznej układu, która może zostać w trakcie określonego procesu wykorzystana do wykonania pracy przez układ, inaczej mówiąc jest to użyteczna część całkowitej energii wewnętrznej układu.

A (termodynamika) = U (całkowita energia wewnętrzna) – T S (V constans)

T – temperatura bezwzględna

S – wyrażenie opisujące tę część energii wewnętrznej, która jest związana, tzn. nie może być w żadnych procesach wykorzystywana do wykonania pracy przez układ..

Całkowita energia wewnętrzna układu to:

– całkowita energia kinetyczna cząsteczek (w ich ruchu postępowym, obrotowym i oscylacyjnym)

– całkowita energia potencjalna związana z drganiami i energią elektryczną atomów wewnątrz cząsteczek

– całkowita energia wszystkich wiązań chemicznych obecnych w układzie

Energia swobodna Gibbsa:

To ta część całkowitej energii wewnętrznej kładu, która może zostać w trakcie określonego procesu izotermiczno/izotermicznego wykorzystana do wykonania pracy przez układ.

G = A + pV (T constans, p constans)

Pojęcie energii swobodnej układu oraz energii swobodnej Gibbsa układu:

ΔG to standardowa zmiana energii swobodnej Gibbsa układu, tzn. odnoszącą się:

– w przypadku reakcji chemicznej dla sytuacji, w której substraty i produkty procesu są obecne w stężeniu 1M.

– w przypadku procesów innych niż reakcje chemiczne, a więc przemieszczaniu się substancji (wiążącego się z pokonywaniem sił mechanicznych, osmotycznych czy elektrycznych) delta G zero odnosi się do przemieszczenia się 1 mola substancji

ΔG zero wyznaczona w pH 7,0 jest określana jako ΔG zero prim

ΔG wyznaczona dla dowolnego procesu:

ΔG = ΔG zero + R T ln [P]/[S]

[P] – rzeczywiste stężenie produktów procesu

[S] – rzeczywiste stężenie substratów

11.03.2015

Zmiana energii, czyli ΔG to parametr szczególnie interesujący fizjologów roślin. ΔG ujemna – proces może przebiegać w sposób spontaniczny (nie wymaga dostarczenia energii do układu z zewnątrz).

ΔG < 0 -> procesy egzogeniczne

ΔG > 0 -> procesy endogeniczne.

Równowaga dynamiczna – sytuacja w której dopływ materii i energii do układu równa się energii i materii wychodzącej z układu.

Równowaga termodynamiczna – dla układów biologicznych oznacza śmierć. Pojęcie stosowane w termodynamice. Oznacza stan, w którym makroskopowe parametry układu, takie jak ciśnienie, objętość i wszystkie funkcje stanu, są stałe w czasie. Na równowagę termodynamiczną składają się: równowaga chemiczna (brak makroskopowego przepływu cząstek i reakcji chemicznych), mechaniczna (nie występują niezrównoważone siły) i termiczna (nie występuje przepływ energii).

Pojęcia potencjału chemicznego wody oraz potencjału wody:

Potencjał chemiczny wody – to ilość energii swobodnej Gibbsa (ΔG), jaką do układu podlegającego procesowi wnosi 1 mol wody. Proces może mieć charakter reakcji chemicznej lub przemieszczenia się substancji wiążącego się z pokonywaniem sił mechanicznych, osmotycznych czy elektrycznych.

Potencjał wody – to iloraz jej potencjału chemicznego i tzw. cząsteczkowej objętości molarnej wody (objętość jednego mola cząsteczek wody).

psi_W = psi_s (potencjał osmotyczny) + psi_p (potencjał ciśnienia, p>0 -> wskazuje na turgor układu np. komórki roślinnej, p<0 -> wskazuje na zwiotczenie układu, komórki ) + psi_g (potencjał grawitacyjny) + psi_m (potencjał macierzy)

Woda to zupa, roztwór substancji organicznych i nieorganicznych, przez to w naturze rzadko spotykamy wodę chemicznie czystą.

Psi_S opisuje równanie van’t Hoffa:

Psi_S = -icRT

i – współczynnik izotoniczności

c – stężenie rozpuszczonej substancji (chemicznie czysta woda ma c=0)

R – stała gazowa

T – temperatura bezwzględna

Definicje potencjału wody:

Intuicyjna definicja potencjału wody:

Potencjał wody to miara energii kinetycznej cząsteczek wody w układzie podlegającym procesowi.

Alternatywna intuicyjna definicja potencjału wody:

Potencjał wody to miara zdolności układu do pobierania wody z otoczenia. Im bardziej ujemna wartość potencjału wody w układzie, tym większa jego zdolność do pobierania wody z otoczenia.

Dwie sąsiadujące komórki: komórka X (psi_w X) i komórka Y (psi_w Y) Psi_w Y < psi_w X, wtedy następuje swobodny przepływ wody, „wyrównanie stężeń” pomiędzy tymi komórkami.

Formy wody w glebie:

Gleba składa się z „cząstek glebowych”, średnica cząstek od 2 µm do 2 mm (o charakterze organicznym -> próchnica, lub nieorganicznym -> różna budowa, glino-krzemiany). Pomiędzy tymi cząsteczkami rozbudowany system kapilar o różnej średnicy. Część wody zostaje w silnym oddziaływaniu z cząsteczkami gleby, gromadząc się na jej powierzchni. Tak silnie oddziałuje ta woda z cząsteczkami glebowymi, że czasami włośniki nie mają siły by ta wodę pobrać dla siebie. Woda kapilarna -> częściowo dostępna dla włośników.

Strefa włośnikowa:

Korzeń – to część rośliny zaopatrująca roślinę w wodę i korzystające z jej zasobów. Strefy w korzeniu: strefa włośnikowa (w tej strefie są włośniki), strefa elongacyjna, strefa merystematyczna, czapeczka.

Włośnik – wypustka epidermy korzenia (nie jest to oddzielna komórka, a wypustka, przedłużenie już obecnej komórki).

Czy włośnik mógłby pobierać wodę spontanicznie, bez nakładów energii „własnej”, w zgodzie z prawami termodynamiki TYLKO? Tak, mogłoby tak być, jeśli byśmy się przekonali, że włośnik to „układ” który ma ujemny potencjał energii Gibbsa, a przepływ wody do włośnika odbywałby się bez przeszkód termodynamicznych. No i w sumie tak jest.

Pascal (Pa) – jednostka układu SI opisująca ciśnienie. W fizjologii posługujemy się jednostką milion razy większą -> megapascal (MPa).

Włośnik ma 60x większy potencjał na pobieranie wody z gleby, a gleba ma 60x mniejszy potencja na pobranie wody z włośnika. Dzięki temu roślina nie zużywa dodatkowej energii na pobranie wody, dzieje się to spontanicznie.

Ziemia zasolona zmniejsza ujemną wartość megapascali, stąd może wyciągać wodę z włośników.

Woda przemieszcza się z roztworu glebowego do włośników korzeniowych w sposób spontaniczny, zgodnie z gradientem potencjału wody.

Trzy mechanizmy biernego transportu wody w organizmie roślinnym:

1. Dyfuzja prosta

Proces mieszania się cząsteczek – nie napotykających na przeszkodę w postaci błony biologicznej – spowodowany ich przypadkowymi ruchami termicznymi.

1. Przepływ właściwy = masowy

To skoordynowany ruch znacznej liczby cząsteczek (masy cząsteczek nie napotykających na przeszkodę w postaci błony biologicznej.

1. Osmoza

To ruch wody napotykający (i pokonujący) na przeszkodę w postaci błony biologicznej.

Mechanizmy zachodzą po tym, jak woda dostanie się do włośnika. Każdy z tych procesów przebiega w sposób spontaniczny (mechanizm bierny…).

Proces osmozy:

Osmoza to kombinacja dyfuzji prostej pojedynczych cząsteczek wody przez podwójna warstwę lipidową błony oraz przepływu masowego masy cząsteczek wody przez akwaporyny.

To ruch wody przez selektywnie przepuszczalne błony komórek roślinnych. Ruch ten następuje od miejsc o wyższym potencjale wody do miejsc o niższym potencjale wody, inaczej mówiąc zgodnie z gradientem potencjału wody.

Szybkość przepływu osmotycznego cząsteczek wody przez błonę zależy nie tylko od wartości gradientu potencjału wody (napędzającego dyfuzję prostą przez podwójną warstwę lipidową) oraz gradientu potencjału ciśnienia (napędzającego przepływ masowy przez akwaporyny) działającego miejsca pomiędzy którymi woda się przemieszcza, ale także od przepuszczalności błony dla wody czyli tak zwanej hydraulicznej „przepustowości” błony. Zależność ma taki charakter, że im wyższa hydrauliczna przepustowość błony, tym szybszy osmotyczny przepływ wody przez błonę.

Z bipolarnej budowy fosfolipidów wynika fakt hydrofobowości „ogonków” fosfolipidowych. Właściwość ta powoduje występowanie bariery dla wody.

Woda przepływa przez kanały „akwaporyny” masowo, bo przez dwuwarstwę lipidową ciężej „dyfuzja prosta”

Dyfuzja prosta, przepływ masowy, osmoza – szczegółowe wyjaśnienie:

Dyfuzja prosta – to przypadkowe ruchy termiczne wody. Ruchy te odbywają się od miejsca o wyższej energii swobodnej Gibbsa do miejsca o niższej energii swobodnej Gibbsa, zgodnie z gradientem potencjału wody (tzn. do miejsca o niższej wartości potencjału wody).

Szybkość dyfuzyjnego ruchu wody zależy od gradientu potencjału wody oraz od współczynnika dyfuzji. Im wyższy współczynnik dyfuzji tym szybsza dyfuzja. Wartość tego czynnika zależy od wielkości cząsteczki dyfundującej i od środowiska w którym ma miejsce dyfuzja. Zależność ma taki charakter, że małe cząsteczki dyfundują szybko, a duże wolno.

Przepływ masowy – to skoordynowany ruch znacznej liczby cząsteczek (masy cząsteczek). Następuje on najczęściej od miejsc o wyższym potencjale ciśnienia do miejsc o niższym potencjale ciśnienia, inaczej mówiąc zgodnie z gradientem potencjału ciśnienia. Przepływ masowy wody jest zatem przykładem mechanizmu transportu wody nie wymagającego istnienia gradientu potencjału wody w nadmiarze.

Szybkość przepływu masowego cząsteczek wody zależy od gradientu potencjału ciśnienia miejsc pomiędzy którymi woda się przemieszcza, ale także od średnicy strumienia wody i od lepkości środowiska przez które woda masowo przepływa.

Zależność ma taki charakter, że:

1. Im bardziej stromy gradient potencjału ciśnienia, tym szybszy przepływ masowy wody.

2. Im większa średnica strumienia wody tym większa szybkość przepływu masowego wody.

3. Im większa lepkość środowiska tym wolniejszy przepływ masowy wody.

Woda przemieszcza się z wykorzystaniem mechanizmu przepływu masowego, zarówno na znaczne odległości – mianowicie w obrębie ksylemu jak i na małe odległości np. w ścianach komórkowych lub w obrębie akwaporyn.

Woda musi przejść przez tkanki (ryzoderma, kora pierwotna, endoderma) od włośnika do ksylemu.

Szlaki transportu wody od komórek epidermy do członów naczyń ksylemu:

Wyróżniamy takie elementy komórek: ściana komórkowa, cytoplazma, plazmolemma, plazmodesma (łącznik pomiędzy komórkami), fonoplast i światło wodniczki. Pytanie, którędy, transportowana jest woda.

1. szlak apoplastowy:

Apoplast – ciągły zespół (kontinuum) ścian komórkowych, wnętrz martwych komórek i przestworów międzykomórkowych w organizmie roślinnym. Szlak ten charakteryzuje się ominięciem „żywej” części komórki.

1. Szlak symplastowy:

Symplast – ciągły zespół protoplastów żywych komórek połączonych plazmodesmami. Z ominięciem „martwej” części komórki. Komórki endodermy stanowią niezłą przeszkodę. Pasma Casparyego to miejsca umożliwiające przemieszczanie się wody, gdyż warstwa endodermy pokryta jest suberyną.

1. Szlak transmembranowy:

Ruch wody w symplaście z wykorzystaniem osmozy a nie przenikania przez plazmodesmy.

18.03.2015

Potencjał wody we włośniku szacowany jest na -0,6 MPa, natomiast w świetle członów naczyń ksylemu wynosi -0,7 MPa (nieco bardziej ujemny) co oznacza, że człony naczyń ksylemu mają większą niż włośnik zdolność pobierania wody w sposób „spontaniczny, nie wymagający nakładów energii z zewnątrz” przepływ wody odbywa się oczywiście w kierunku włośnik -> człony ksylemu -> liście/inne organy rośliny. Ten niewielki gradient ma rozkład ciągły a nie skokowy, to oznacza że kolejne komórki kory pierwotnej mają coraz bardziej ujemny potencjał. Jak już H2O znajdzie się w członie ksylemu, może być transportowana po całej roślinie (korona drzewa, liście, łodyga) w przypadku sekwoi droga wody wynosi 100m!

Budowa członów naczyń ksylemu:

Rodzaj tkanki przewodzącej wodę wraz z rozpuszczonymi w niej substancjami organicznymi. Woda+substancje mineralne = sok ksylemowy. Naczynia ksylemu = indywidualne komórki (poszczególne człony naczyń razem tworzą długie rury, leżące jedna nad drugą). Komórki są całkowicie martwe, brak protoplastów, zdrewniałe ściany komórkowe z różnymi zgrubieniami. Człony nawzajem przekazują sobie sok ksylemowy poprzez płyty perforacyjne (fragmenty ścian komórkowych pokryte otworami, płyty pozostają niezdrewniałe). Sok przepływa również pomiędzy sąsiednimi naczyniami obok siebie – przez niezdrewniałe jamki.

Ksylem to tkanka złożona. Naczynia to ważny element składowy (właściwy element przewodzący wodę), lecz nie jedynym. Mamy jeszcze komórki miękiszowe i sklerenchymatyczne (wzmacniające).

Woda przemieszcza się z naczyń ksylemu korzenia do naczyń ksylemu liścia i dalej, do komórek miękiszowych liścia i ich ścian komórkowych biernie (=spontanicznie), zgodnie z gradientem potencjału ciśnienia.

Co napędza wodę w jej ruchach do ścian komórkowych liści? Gradient potencjału (psi_p) ciśnienia wody. W liściach jest o 0,3 Mpa bardziej ujemny ten potencjał niż w korzeniach.

Zakrzywienie powierzchni otoczki wodnej wokół mikrofibryli celulozowych jako sprawca niskiej wartości potencjału ciśnienia ścian komórek miękiszowych liścia:

Skąd bierze się gradient potencjałów?

Woda dostająca się do komórek miękiszowych z cewek naczyń ksylemu, pokrywa komórki cienką warstwą -> otoczką wodną -> ona (otoczka) przechodzi w stan pary która z przestworów międzykomórkowych aparatami szparkowymi wydostaje się do atmosfery w procesie transpiracji. Otoczka wodna może mieć różną krzywiznę (bardzo cienka lub grubsza). Im otoczka wodna ma mniejszą grubość, tym bardziej ujemny potencjał ciśnienia.

50x krotne zmniejszenie krzywizny promienia powoduje 50x krotny spadek ujemnego potencjału ciśnienia.

Bierny transport wody ze ścian komórek miękiszowych liścia do atmosfery:

Woda wyparowuje ze ścian komórek miękiszowych liścia do przestworów międzykomórkowych i przemieszcza się dalej, przez aparaty szparkowe do atmosfery biernie (=spontanicznie), dzięki gradientowi potencjału wody. Wodę do parowania „zmusza” gradient potencjału ciśnienia.

„…Cud, że przy takiej prędkości parowania wody, aparaty szparkowe nie gwiżdżą…”

Skąd się bierze taki gigantyczny gradient? Wartości gradientu mają silny związek z wilgotnością względną (zawartością pary wodnej w wewnętrznym środowisku).

Zależność pomiędzy wilgotnością względną i potencjałem wody pary wodnej w przestrzeniach powietrznych liścia i atmosferze zewnętrznej:

ŚRODOWISKO POWIETRZNE	PARA WODNA
	WILGOTNOŚĆ WZGLĘDNA
PRZESTWORY MIĘDZYKOMÓRKOWE	0,99
WNĘTRZE KOMORY SZPARKOWEJ	0,95
ATMOSFERA ZEWNĘTRZNA	0,50

Tak jak my zasysamy napój przez słomkę, tak roślina „siłą ssącą transpirujących liści” też dzięki podciśnieniu zasysa wodę. Tylko my to robimy zależnymi od skurczów mięśniami gardła zużywając ATP, roślina się nie wysila, za nią pracę robi fizyka i termodynamika. :D

Ujemne ciśnienie hydrostatyczne stwarza siły wpuklające ściany naczyń do wnętrza, dlatego człony wytwarzały elementy mechanicznie wzmacniające -> pierścienie i spiralki w naczyniach i członach naczyń. Ale to nie jedyne zagrożenie, w soku ksylemowym mogą zacząć wydzielać się pęcherzyki powietrza. Odpowiedzią rośliny na te niebezpieczeństwa są fizykochemiczne właściwości wody: kohezja wody poprzez wiązania wodorowe i ścisłe oddziaływania wody ze ścianami cewek/naczyń/członów. Mimo to pęcherzyki czasem się zdarzają w ksylemie, jednak jest ich na tyle mało by nie zagrozić efektywności transportu wody.

Zjawisko eksudacji:

Wydzielanie się soku z przekroju korzenia po odcięciu łodygi na skutek ciśnienia korzeniowego. Występuje między innymi u agawy i winorośli. Na przykład po obcięciu młodego źdźbła np. trawy, powstaje kikut, nie ma sił ssących (bo ucieliśmy liście) mimo to na powierzchni kikuta gromadzi się kropla soku ksylemowego.

Zjawisko gutacji:

Zjawisko wydzielania kropel wodnych roztworów związków organicznych i soli mineralnych. U roślin naczyniowych krople wydzielane są przez specjalne struktury umieszczone na krańcach blaszki liściowej, zwane hydatodami.

Gutacja następuje, gdy roślina ma dostęp do dużych ilości wody w glebie oraz w warunkach środowiskowych niesprzyjających transpiracji (wysoka wilgotność powietrza) wskutek parcia korzeniowego. Pomaga pozbyć się nadmiaru turgoru i niektórych soli.

Przy gutacji i eksudacji pośrednio działa – parcie korzeniowe – pewny mechanizm ATP-zależny decydujący o transporcie jonów z roztworu glebowego do wnętrza korzenia. Jony transportowane są aktywnie wbrew gradientowi potencjału chemicznego. Parcie korzeniowe tworzy warunki do biernego ruchu wody.

Mechanizmy napędzające ruch wody od roztworu glebowego, przez tkanki roślinne do atmosfery:

– Woda przemieszcza się z gleby do włośników korzeniowych spontanicznie, zgodnie z gradientem potencjału wody.

– Woda przemieszcza się z włośników korzeniowych do naczyń ksylemu korzenia spontanicznie, zgodnie z gradientem potencjału wody.

– Woda przemieszcza się w członach naczyń ksylemu od korzenia do liści spontanicznie, zgodnie z gradientem potencjału ciśnienia.

– Woda przemieszcza się z członów naczyń ksylemu liścia do ścian komórek miękiszowych liścia spontanicznie, zgodnie z gradientem potencjału ciśnienia.

– Woda znajdująca się w ścianach komórek miękiszowych liścia wyparowuje do przestworów międzykomórkowych i na zewnątrz liścia przez aparaty szparkowe dzięki gradientowi potencjału wody.

– Niekiedy, w określonych sytuacjach może się ujawniać udział tak zwanego parcia korzeniowego w przemieszczaniu się wody w naczyniach ksylemu, od korzenia do liści.

Szybkość przepływu (masowego) wody w ksylemie przez pędy różnych gatunków roślin jako funkcja przeciętnej średnicy członów naczyń ksylemu:

RODZAJ:	PRZECIĘTNA ŚREDNICA CZŁONÓW NACZYŃ KSYLEMU (µm)	SZYBKOŚĆ PRZEPŁYWU WODY W KSYLEMIE (m x h)
Sosna	10	1 – 1,4
Dąb (naczynia późne)	50	1 – 6
Dąb (naczynia wczesne)	150	16 – 45
Chmiel	500	100 – 500

Czynniki określające intensywność transpiracji szparkowej:

Intensywność transpiracji przebiegającej z wykorzystaniem aparatów szparkowych (transpiracja szparkowa) określają dwa główne czynniki:

– gradient potencjału wody pomiędzy przestworami powietrznymi i atmosferą.

Silny wpływ na gradient potencjału wody pomiędzy przestworami powietrznymi i atmosferą ma temperatura w otoczeniu rośliny. Im wyższa temperatura tym bardziej stromy ten gradient i dlatego podwyższenie temperatury skutkuje zwiększeniem intensywności transpiracji.

– opory dyfuzyjne, na które składają się:

1. Opór dyfuzyjny warstwy granicznej to znaczy: opór jaki parującej ze ścian komórek szparkowych wodzie stawia (na jej drodze do atmosfery) przylegająca do ścian komórek szparkowych od strony przestworów międzykomórkowych, stagnująca warstewka powietrza nasyconego parą wodną. Opór ten zależy w istotnym stopniu od kształtu, wielkości oraz właściwości powierzchni liścia.

2. Opór dyfuzyjny szparek to znaczy opór jaki stawia parującej ze ścian komórek szparkowych wodzie (na jej drodze do atmosfery) sama szparka, która może być w różnym stopniu rozwarta. Opór ten jest najważniejszym czynnikiem regulującym intensywność transpiracji. Zmniejsza się wraz z otworzeniem się szparek, zwiększa wraz z ich przymykaniem.

Aparat szparkowy:

To komórki szparkowe (dwie)(to specjalne komórki epidermalne, jako jedyne mające chloroplasty, inne komórki epidermalne są bezbarwne i nie prowadzą fotosyntezy) + szparka + komora podszparkowa.

Wyróżniamy typ nerkowaty aparatu szparkowego.

Cecha wyróżniająca szparki: Do aparatu szparkowego przylegają zgrubienia ścian komórkowych mający nietypowy układ fibryli (włókienek) celulozowych rozchodzących się promieniście od szparek na zewnątrz. W normalnej komórce te fibryle celulozowe przeplatają się we wszystkich kierunkach. Tutaj natomiast są zorientowane w konkretnym ułożeniu.

U traw (wiechlinowatych) aparaty szparkowe zbudowane są troszkę inaczej. Znajdują się 2 komórki dodatkowe: komórki przyszparkowe (nie zawierają chloroplastów).

W przekroju poprzecznym przez komórkę szparkową widzimy połączenie szparki z przestworami międzykomórkowymi. Ściany komórek stykających się ze szparkami są pogrubione.

Szparki otwierają się i zamykają na różne sytuacje środowiskowe. Np. inaczej działają u roślin C3 a C4. U C3 zamykają się w ciemności, otwierają na świetle (duże uproszczenie, ale tak to działa).

Mechanizm otwierania się szparek na świetle:

Zamknięty aparat szparkowy -> światło -> szlak sygnalny zainicjowany spadkiem potencjału wody w komórkach szparkowych -> samoczynny napływ wody do komórek szparkowych z sąsiadujących komórek epidermy -> wzrost potencjału ciśnienia wody w komórkach szparkowych -> otwarcie się szparki.

„…Finezyjne szczegóły skomplikowanej budowy szparki...” xDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDD

Definicja współczynnika transpiracji:

Współczynnik transpiracji – to liczba litrów wody zużytych przez roślinę do wyprodukowania 1 kg suchej masy. Współczynnik transpiracji zwykle wyraża się wartościami rzędu kilkuset, np. u iglastych wynosi około 300, a u roślin zbożowych 500 – 650.

Definicja bilansu wodnego:

Bilans wodny – to różnica pomiędzy ilością wody pobieranej i wytranspirowanej przez roślinę. Bilans wodny może być dodatni, zrównoważony lub ujemny.

GOSPODARKA MINERALNA

Pojęcie potencjału chemicznego substancji:

Potencjał chemiczny substancji – to ilość energii swobodnej Gibbsa (G), jaką do układu podlegającego procesowi wnosi 1 mol substancji.

μ_j= μ _j⁰+ RπnC_j+ V_jP

μ _j⁰ – to standardowy potencjał chemiczny substancji, to znaczy odnoszący się do stężenia substancji równego 1M.

RπnC_j – to składnik opisujący wpływ jaki ma na potencjał chemiczny stężenie substancji (C_j w uproszczeniu oznacza właśnie stężenie substancji) o ile jest inne niż standardowe.

V_jP - to składnik opisujący wpływ jaki ma na potencjał chemiczny substancji ciśnienie hydrostatyczne i cząstkowa objętość molarna substancji.

Roślina pobiera związki w formie jonowej (jony mineralne). Fakt występowania związków w formie jonowej powoduje, że opisywanie procesu wymaga modyfikacji wzoru.

Pojęcie potencjału elektrochemicznego substancji naładowanej elektrycznie:

Potencjał elektrochemiczny substancji naładowanej elektrycznie – to ilość energii swobodnej Gibbsa (G) jaką do układu wnosi 1 mol tej substancji.

μ _j⁻= μ_j+ z_jFE

z_jFE – składnik opisujący jaki wpływ ma na potencjał elektrochemiczny ładunek substancji.

z – ładunek jonu (+1 w przypadku jednowartościowe kationu itd.)

F – stała Faradaya (=96485,33 C/mol)

E – potencjał elektryczny substancji względem gleby

25.03.2015

Pobieranie i rozprowadzanie wody odbywa się łatwiej od gospodarowania jonami mineralnymi. Dla jonów mineralnych największą przeszkodą są błony biologiczne – są dla nich nieprzepuszczalne w ogóle, lub bardzo słabo. W błonie znajdują się specjalne białka przenoszące jony mineralne. Gospodarka mineralna różni się od gospodarki wodą, ponieważ mamy transport aktywny w gospodarce mineralnej, związany ze wzrostem energii swobodnej Gibbsa układu.

Jak jon mineralny, posiadający potencjał elektrochemiczny, może pokonać barierę, jaką jest błona biologiczna?

Transport bierny jonów przez błony biologiczne:

– dyfuzja prosta – cząsteczka podążą zgodnie z gradientem stężeń do miejsca, w którym jest niższe stężenie danego jonu. Dyfuzja prosta jest bardzo mało efektywna, gdyż błona biologiczna to za mocna przeszkoda na drodze jonu. Dyfuzja prosta bardzo mało efektywna.

Dyfuzja złożona (efektywniejsza):

– kanał jonowy – specjalne białka, dzięki którym cząsteczki przechodzą przez błonę zgodnie z gradientem elektro-jonowym. Jest to transport bierny przez nośnik = dyfuzja ułatwiona. Kanał jonowy = całe białko. Por = środek kanału. Bramka – reguluje stopień otwarcia poru kanału. W zależności od stanu konformacyjnego ruch jonów przez kanał odbywa się lub nie. Filtr selekcyjny – element struktury kanału jonowego wyspecjalizowany w selektywnym przepuszczaniu jonów poprzez kanał. Najprostszy podział filtrów to te anionowe i kationowe.

– nośniki – białka (permeazy, translokatory to to samo). Nośniki nie posiadają porów. Jon wiąże się z domeną wiążącą i to doprowadza do zmiany konformacji i przerzucenia jonu na drugą stronę błony. Zmiana konformacji nośnika prowadzi do transportu jonów.

Przepuszczalność błony dla jonów, nie zależy jedynie od błony, przepuszczalność jonów to też ważna przeszkoda (niektóre wolno, niektóre jeszcze wolniej, inne w ogóle).

Dyfuzyjny elektryczny spoczynkowy potencjał błony – różnica rozkładu potencjałów pomiędzy jedną a drugą stroną w stanie spoczynkowym. Potencjał wynosi od -60 mV do -240 mv.

Jony mogą przemieszczać się niezgodnie z potencjałem elektrochemicznym, ponieważ istnieją aktywne procesy transportu jonów.

Struktura i funkcja ATP:

ATP – adenozyno-5’-trójfosforan jest wykorzystywany jako uniwersalny nośnik energii chemicznej do wspierania energii endoergicznych.

ATP -> ADP + P (energiaaaa)

ATP -> AMP + PP (więcej energiiii)

Transport aktywny jonów przez błony biologiczne:

Transport pierwotny:

Pompa protonowa – struktura wielobiałkowa. Transportuje jony H+. Do pracy pompy protonowej potrzebny jest rozpad ATP na ADP z wytworzeniem energii zużywanej na zasilenie tego procesu. Pompa protonowa zawiera w środku kanał protonowy, którym jony H+ są transportowane „wbrew gradientowi”.

Transport wtórny:

– transport wtórny aktywny jonów azotanowych przez symporter (symport – transport na raz dwóch substancji). protonowo-azotanowy jonów azotanowych. Aby ten transport działał, jony H+ najpierw z wykorzystaniem energii przez pompy protonowe muszą być wypompowane z cytoplazmy do apoplastu. Gdy H+ są w apoplaście może zachodzić symplast. Ten typ znajduję się plazmolemmie (błonie komórkowej).

– transport wtórny aktywny jonów sodowych przez transporter protonowo-sodowy. Ten typ znajduję się w tonoplaście (wodniczce). W wodniczce musi być kwaśne pH, dużo jonów H+, dlatego są transportowane do środka wodniczki. Antyport (transport dwóch partnerów, gdzie każdy transportowany jest w inną stronę). ATP jest potrzebny by zakwasić środowisko wokół wodniczek, aby mógł zachodzić antyport.

Formy występowania jonów nieorganicznych w glebie:

Woda kapilarna, woda higroskopijna, woda błonkowata. To trzy formy dostępnej wody w glebie.

Poza dostępnością jonów w środowisku, ważne jest to, aby były dostępne dla rośliny.

Wyróżniamy zjawiska: desorpcja i adsorpcja – one wpływają na dostępność jonów glebowych. Desorpcja i adsorpcja składają się na wymianę jonową.

Transport jonów roztworu glebowego do włośników korzeniowych:

Aktywny transport szlakiem transmembranowym oraz bierny transport szlakiem apoplastowym i symplastowym.

Jony przemieszczają się z roztworu glebowego do włośników korzeniowych aktywnie – szlakiem transmembranowym.

Jony przemieszczają się z roztworu glebowego do włośników korzeniowych także biernie – szklakiem apoplastowym i symplastowym.

Transport jonów z włośników korzeniowych do komórek miękiszu ksylemu korzenia:

Jony przemieszczają się podobnymi szlakami co woda.

Jony przemieszczają się z włośników korzeniowych do komórek miękiszu ksylemowego:

– szlakiem apoplastwym (biernie)

– szlakiem symplastowym (biernie)

– szlakiem transmembranowym (aktywnie)

Transport jonów z komórek miękiszu ksylemowego do członów naczyń ksylemu:

Jony przemieszczają się z komórek miękiszu ksylemowego do naczyń ksylemu:

– szlakiem transmembranowym (biernie lub aktywnie)

– szlakiem symplastowym (biernie)

Mikoryza jako strategia wspomagająca zaopatrywanie roślin w jony:

Symbioza systemów korzeniowych roślin wyższych z organizmami grzybowymi. Znaczna liczba roślin wchodzi w mikoryzową współprace (np. 90% roślin okrytonasiennych, trawy typu zboża nawet!).

Grzyb pomaga roślinie zaopatrywać się w związki mineralno-jonowe. Grzyb korzysta zaopatrując swoje strzępki grzybni w węglowodany od rośliny, z fotosyntezy.

Mikoryza ektotroficzna –

Mikoryza endotroficzna –

GOSPODARKA MINERALNA

Pojęcie pierwiastków niezbędnych dla rośliny:

Pierwiastki niezbędne dla roślin to takie, które pełnią w życiu roślin ważne funkcje a ich nieobecność w roztworze glebowym powoduje zaburzenia w przebiegu wzrostu, rozwoju i rozmnażania roślin.

„w glebie krąży DZIKIE mnóstwo pierwiastków w formie jonowej…” heheheszky xdddd

Makro i mikroelementy:

Pierwiastki niezbędne, których zawartość w suchej masie roślinnej przekracza 0,1% nazywamy makroelementami.

Pierwiastkami niezbędnymi, których zawartość w suchej masie roślinnej jest niższa niż 0,1% nazywamy mikroelementami.

Przeciętna zawartość makroelementów i mikroelementów w suchej masie roślinnej:

MAKROELEMENTY	% SUCHEJ MASY	MIKROELEMENTY	% SUCHEJ MASY
K	5,3	Si	0,09
N	3,1	Zn	0,08
Ca	2,6	Fe	0,05
Mg	0,7	Mn	0,03
P	0,5	Cl	0,01
S	0,4	B	0,006
		Na	0,005
		Cu	0,002
		Mo	0,0001
		Ni	0,000005

Pierwiastki obecne w tkankach roślinnych (około 50) możemy podzielić na:

– niezbędne, które możemy podzielić na:

– makroelementy których jest 6

– mikroelementy których jest 10

– korzystne – są aż 3 takie pierwiastki

– nie-niezbędne oraz niekorzystne – ich już jest około 31.

Pojęcie pierwiastków korzystnych dla rośliny:

Pierwiastki korzystne dla roślin to takie, które nie są niezbędne, ale ich obecność w komórkach może występować korzystny wpływ na przebieg procesów życiowych. Takimi pierwiastkami są kobalt, glin i wanad.

Rola fizjologiczna potasu (K) i objawy jego niedoboru:

Rola fizjologiczna:

Potas (K) jest szczególnie obficie reprezentowany w organach spichrzowych roślin. Przemieszcza się i funkcjonuje w roślinie jako jednowartościowy kation K+. Należy do pierwiastków ruchliwych, to znaczy, łatwo przemieszcza się ze starszych do młodszych organów rośliny. Potas wpływa na wiele procesów fizjologicznych, ponieważ jest aktywatorem ponad 50 enzymów, wśród nich enzymów uczestniczących w procesach fotosyntezy i oddychania. Ponadto odgrywa istotną rolę w kształtowaniu potencjału osmotycznego i potencjału wody komórek, osmoregulacji, ruchach aparatów szparkowych oraz ruchach

Objawy niedoboru:

Brak potasu w podłożu prowadzi do zaburzeń większości procesów fizjologicznych, a najwcześniej zauważalnym zewnętrznym objawem jego braku jest chloroza przekształcająca się stopniowo w nekrozę, głównie wierzchołków starszych liści. Liście mogą zwijać się, a łodyga staje się wiotka i roślina nabiera pokroju zwiędłego.

Chloroza – żółknięcie liści, pierwszy wskaźnik niedoboru potasu. Chloroza przechodzi w nekrozę, czyli żółte zmienia się w brązowe = martwica.

Rola fizjologiczna azotu (N) i objawy jego niedoboru:

Rola fizjologiczna:

Azot wpływa w sposób zasadniczy na przebieg praktycznie wszystkich procesów metabolicznych rośliny przez to, że wchodzi w skład wszystkich aminokwasów (a tym samym białek, w tym enzymów), nukleotydów (a tym samym kwasów nukleinowych), chlorofilu, niektórych cukrów, niektórych lipidów (np. fosfolipidów), regulatorów wzrostu o rozwoju roślin (np. poliamid, cytokinin).

Objawy niedoboru:

Azot odgrywa niezmiernie istotną rolę w życiu rośliny, brak tego pierwiastka w podłożu w bardzo szybkim czasie prowadzi do zahamowania wzrostu rośliny. Przedłużający się brak azotu skutkuje chlorozą liści, głównie dolnych. Niekiedy objawem braku azotu w podłożu jest też drewnienie łodygi a w przypadku niektórych gatunków także akumulacja antocyjanów i czerwienienie liści, ogonków liściowych i łodyg.

01.04.2015

Rola fizjologiczna wapnia (Ca) i objawy jego niedoboru:

Rola fizjologiczna:

Wpływa na liczne procesy fizjologiczne, przez to jest aktywatorem licznych enzymów (np. podwyższone powinowactwo fosfolipaz z rodziny C do substratów).

Odgrywa istotną rolę w przekaźnictwie sygnałów w komórce roślinnej, np. poprzez aktywację niektórych kinaz białkowych regulujących funkcje wielu białek.

Objawy niedoboru:

Rola fizjologiczna magnezu (Mg) i objawy jego niedoboru:

Rola fizjologiczna:

Jest pierwiastkiem ruchliwym, przemieszczającym się w roślinie w formie dwuwartościowego kationu Mg2+. Rola istotna w procesie fotosyntezy, ponieważ jego atomy wchodzą w skład cząsteczki chlorofilu. Jest aktywatorem wielu enzymów w tym Rubisco i heksokinazy (enzym katalizujący pierwszą reakcję glikolizy). Uczestniczy w łączeniu się tylakoidów w grana poprzez ekranowanie odpychania elektrostatycznego pomiędzy jednoimiennie naładowanymi powierzchniami błon tylakoidowych, a także w wiązaniu się podjednostek rybosomowych w funkcjonalny rybosom

Objawy niedoboru:

Brak Mg w podłożu prowadzi do specyficznej chlorozy, tzw. chlorozy marmurkowej. Przedłużona chloroza przechodzi w nekrozę (martwicę).

Rola fizjologiczna fosforu (P) i objawy jego niedoboru:

Rola fizjologiczna:

Wchodzi w skład kwasów nukleinowych (nukleotydów), niektórych białek, a mianowicie fosfoproteidów (np. niektóre białka zapasowe nasion), koenzymów (np. NADP, fosfolipidów). Odgrywa centralną rolę w energetyce komórki roślinnej jako składnik ATP, GTP, PP. Ważnym elementem szlaków sygnalnych u roślin są fosforylacje reszt aminokwasowych.

Objawy niedoboru:

Brak fosforu w podłożu prowadzi do zahamowania wzrostu, przebarwienia liści na kolor ciemnozielony, czerwienienia łodyg i ogonków liściowych, a dolna epiderma liści niekiedy staje się fioletowo- purpurowa. Sprawcą tych wszystkich przebarwień jest akumulacja antocyjanowa.

Rola fizjologiczna siarki (S) i objawy jego niedoboru:

Rola fizjologiczna:

Jej rola wynika z obecności w białkach (wchodzi w skład trzech aminokwasów – cysteiny, cystyny i metioniny) sulfolipidów, glutationu, fitohelatyn i niektórych koenzymów (np. koenzym A), a także wielu metabolitów wtórnych

Objawy niedoboru:

Cierpią na chlorozę przekształcającą się z czasem w nekrozę.

Typy ekologiczne gatunków roślinnych wyróżniane w oparciu o tolerancję na nadmiar NaCl w roztworze glebowym

– halofity – rośliny słonolubne

– glikofity – rośliny słodkolubne

Obecność soli powoduje bardziej ujemny potencjał wody, a tym samym stres wodny u roślin.

Działanie cytotoksyczne – gdy nadmierne stężenie NaCl, zakłócona gospodarka mineralna roślin.

Strategie stosowane przez halofity dla redukcji drastyczności stresu solnego:

– działanie wartości potencjału wody komórki epidermy i kory pierwotnej korzenia przez akumulację jonów nieorganicznych w wodniczce (Na+, Cl-, K+), nie w cytoplazmie; osmoprotektantów w cytoplazmie (prolina, inozytol, mannitol, sacharoza, trehaloza, glicynobetainy)

– dysponowanie gruczołami solnymi w liściach

– okresowe zrzucanie liści

– małe liście

Odżywianie azotowe roślin jako proces dwuetapowy:

Redukcja azotanów pobranych z gleby do azotynów, a następnie jonów amonowych.

Redukcja azotanów do azotynów

NO3- + NAD(P)H2 + 2e= NO2- + NAD(P) +H2O

Enzymem działającym w tej reakcji jest reduktaza azotanowa

NADPH2 – czynnik redukujący, uczestniczący w wielu reakcjach komórek organizmów żywych

Redukcja azotanów zachodzi w cytoplazmie włośników korzeniowych lub w cytoplazmie komórek miękiszu liściowego.

Redukcja azotynów do NH4+

NO2- + 6 Ferredoksyna (red.) + 8H+ + 6e= NH4+ + 6 Ferredoksyna (utl.)+ 2H2O

Enzymem działającym w tej reakcji jest reduktaza azotynowa.

Redukcja azotynów zachodzi w proplastydach komórek korzenia lub chloroplastach komórek miękiszu liścia.

Przekształcenie w procesie asymilacji właściwej azotu mineralnego reprezentowanego przez jon amonowy w formę organiczną, a mianowicie grupę amonową (-NH2) kwasu glutaminowego.

Cykl GS – GOGAT (to są enzymy)

Kwas 2- oksoglutarowy + NH4+ + ATP + NADH + H+= kwas glutaminowy + NAD+ + ADP + Pi

Transaminacja

Kwas glutaminowy powstający jako efekt końcowy cyklu GS – GOGAT jest dawcą grupy amonowej dla syntezy większości pozostałych aminokwasów. Akceptorami grupy aminowej są kwasy o budowie podobnej do kwasu 2- oksoglutarowego ujmowano ogólną nazwą 2- oksokwasów.

Przeniesienie grupy aminowej z cząsteczki kwasu glutaminowego na cząsteczkę 2 – oksokwasów to transaminacja.

Różnorodne przekształcenia chemiczne.

Z aminokwasów powstałych drogą transaminacji są syntetyzowane pozostałe aminokwasy rośliny poprzez różnorodne przekształcenia chemiczne.

Podpunkty a, b, c to cały proces ASYMILACJI WŁAŚCIWEJ.

Reakcja wiązania azotu atmosferycznego w brodawkach korzeniowych:

N2 + 8e + 8H+ + 16 ATP= 2NH3 + H2 + 16ADP + 16 Pi

Nitrogenaza – katalizuje reakcję wiązania azotu atmosferycznego w brodawkach. Składa się z 2 podjednostek. Jedna podjednostka jest bardzo wrażliwa na tlen, dlatego reakcja wiązania musi zachodzić w warunkach ściśle beztlenowych.

Leghemoglobina – wiąże tlen, obniża ciśnienie parcjalne tlenu, żeby nie szkodziło nitrogenazie.

Odżywianie siarkowe jako proces dwuetapowy:

Redukcja siarczanów pobranych z gleby do siarczynów, a następnie jonów dwusiarczkowych:

SO4- -> SO3- -> S2-

Przekształcenie – w procesie asymilacji właściwej – siarki mineralnej reprezentowanej przez jon dwusiarczkowy do formy organicznej w postaci grupy sulfyhydrylowej aminokwasu cysteiny.

FOTOSYNTEZA

Pochodzenie energii promienistej światła słonecznego:

Fotosyntezą nazywamy zależny od energii dostarczonej w formie kwantów światła proces tworzenia skrobi i tlenu cząsteczkowego z prostych, nieorganicznych substratów (H2O i CO2).

6CO2 + 6H2O + światło -> C6H12O6 + 6O2

Skrobia powstaje, ale nie można jej wpisać we wzorze, ma skomplikowany wzór, jest właściwie mieszaniną dwóch substancji. Dlatego wygodniej napisać glukozę jako podstawową jednostkę.

Fotosynteza jako proces dwuetapowy:

Faza jasna (świetlna) – polega na przetworzeniu energii promienistej światła w energię wiązań chemicznych w cząsteczkę (NADPH2 i ATP).

Wymaga nieprzerwanego dopływu światła.

Faza ciemna (ciemniowa) – polega na wykorzystaniu ATP i NADPH2- zsyntetyzowanych z fazy jasnej

Struktura i funkcja NADPH2 i ATP:

Tylakoid jako miejsce fazy jasnej fotosyntezy

Fazy fazy jasnej fotosyntezy:

1. Absorpcja fotonów przez cząsteczki barwników fotosyntetycznych i osiągnięcie przez te cząsteczki stanu wzbudzenia elektronowego.

2. Przeniesienie energii wzbudzania elektronowego w antenach energetycznych centrów reakcji fotochemicznych.

3. Fotosyntetyczny transport elektronów

4. Synteza dwóch produktów fazy jasnej umożliwiające zajście fazy ciemnej fotosyntezy: NADPH2 i synteza ATP.

Budowa cząsteczki chlorofilu, ksantofilu, karotenów (barwniki fotosyntetyczne):

Chlorofil a – zielony

Luteina – żółty

Beta – karoten – czerwony – 40 węglowy węglowodór.

08.04.2015

Porfiryny – w chlorofilu mamy magnezoporfirynę, cykliczną pierścieniową cząsteczką z metalem występującym w środku struktury.

Różnice pomiędzy chlorofilem A i B:

Węgiel numer 7 przy nim podstawnik jest różny A ma grupę metylową, B ma grupę formylową.

Pojęcie absorpcji i widma absorpcji:

$$A_{X} = \log{(\frac{I_{0}}{I})}$$

A_X – absorpcja próbki x

I₀ – natężenie światła padającego na próbkę x

I – natężenie światła po przejściu przez próbkę x

Widmem absorpcji nazywamy krzywą obrazującą zależność pomiędzy absorpcją próbki a długością fali, przy której absorpcja jest rejestrowana.

Obszar fioletowo-niebieski i pomarańczowo-czerwony jest obszarem aktywnym fotosyntetycznie.

Kompleksy uczestniczące w fotosyntetycznym transporcie elektronów:

– fotosystem II (PSII) – to kompleks funkcjonalny błony tylakoidowej składający się z:

– anten energetycznych (barwniki, białka, lipidy)

– centrum reakcji fotochemicznej (tzw. P680 – cztery cząsteczki chlorofilu a, a mianowicie Chl01, Chl02, P01, P02 umieszczone w rdzeniu PSII).

– przenośników oksyredukcyjnych (związki występujące alternatywnie w formie zredukowanej lub utlenionej, o różnej naturze chemicznej, np. chinony, centrum manganowe, feofityna a (pochodna chlorofilu a). Każdy z przenośników pozostaje związany z określonym białkiem.

– fotosystem I (PSI) – to kompleks funkcjonalny błony tylakoidowej składający się z:

– anten energetycznych (barwniki, białka, lipidy)

– centrum reakcji fotochemicznej (tzw. P700 – para cząsteczek chlorofilu a umieszczonych w rdzeniu PSI).

– przenośników oksyredukcyjnych, tzn. takich związków występujących alternatywnie w formie zredukowane lub utlenionej, o różnej naturze chemicznej, np. centra żelazowo-siarkowe, związki z grupy chinonów. Każdy przenośnik jest związany z określonym białkiem.

– kompleks cytochromowy b6f – to kompleks funkcjonalny błony tylakoidowej składający się z:

– przenośników oksyredukcyjnych (związki występujące alternatywnie w formie zredukowanej lub utlenionej, o różnej naturze chemicznej, a mianowicie centra żelazowo-siarkowe lub związki z grupy hemów). Każdy z przenośników jest związany z określonym białkiem.

Przenośniki oksyredukcyjne uczestniczące w fotosyntetycznym transporcie elektronów i ich właściwościach:

Przenośniki oksyredukcyjne zaangażowane w PET to związki wykazujące charakterystyczny nadmiar elektronów lub powinowactwo elektronowe. Miarą nadmiaru lub powinowactwa elektronowego jest parametr fizykochemiczny określany jako potencjał oksyredukcyjny. Im niższa wartość potencjału oksyredukcyjnego, tym niższe powinowactwo do elektronów.

Wartości potencjału oksyredukcyjnego przenośników związanych ze strukturą PS II mieszczą się w przedziale od ok. -0,6 V do około +1,1V. Przenośniki uporządkowane są w przestrzeni w taki sposób, że przenośniki przekazujące sobie elektrony sąsiadują ze sobą. Z p680 sąsiaduje pierwotny akceptor o najmniejszym powinowactwie elektronowym (najbardziej ujemny potencjał redoks), a wszystkie kolejne przenośniki mają coraz wyższe powinowactwo elektronowe (coraz bardziej dodatni potencjał redoks).

Mechaniczne kształtowanie się siły protonomotorycznej w trakcie fotosyntetycznego transportu elektronów:

Do ukształtowania się siły protonomotorycznej w trakcie fotosyntetycznego transportu elektronów dochodzi przez:

– uwalnianie protonów do światła tylakoidy

– pojawienie się różnicy ładunków elektrycznych po przeciwległych stronach błony tylakoidowej.

Stroma jako miejsce fazy ciemnej fotosyntezy:

NADPH2 i ATP są wykorzystywane w fazie ciemnej do redukcji węgla do poziomu cukrów i ostatecznie skrobi. Stroma (macierz) tylakoidów to miejsce fazy ciemnej fotosyntezy. Faza ciemna u różnych typów roślin może zachodzić w różny sposób (o ile faza jasna zachodzi w miarę uniwersalnie).

Typy fazy ciemnej fotosyntezy:

Typ C3 – wszystkie komórki zawierające chloroplasty (= komórki miękiszu asymilacyjnego) przeprowadzają fazę ciemną fotosyntezy w oparciu o cykl Calvina. 90% roślin.

Typ C4 – chloroplasty niektórych komórek miękiszu asymilacyjnego przeprowadzają fazę ciemną fotosyntezy w oparciu o cykle metaboliczne inne niż cykl Calvina, a metabolity pośrednie tych przemian transportowane są do komórek miękiszowych, których chloroplasty wykorzystują CO2 uwolniony z metabolitów pośrednich do przeprowadzenia cyklu Calvina. 5% roślin.

Typ CAM – Chloroplasty wszystkich komórek miękiszu asymilacyjnego przeprowadzają cykl Calvina i cykle inne niż cykl Calvina na zmianę, w cyklu: dzień (cykl Calvina) – noc (cykle metaboliczne inne niż cykl Calvina). 5% roślin.

Pojęcie cyklu Calvina:

Cykl Calvina to zespół reakcji, na które składa się:

1. Połączenie atmosferycznego CO2 z rybulozo 1,5-bisfosforanem (RuBP) – związkiem określanym jako pierwotny akceptor CO2 – z wytworzeniem 2 cząsteczek kwasu kwasu 3-fosfoglicerynowego (PGA). Reakcja CO2 z pierwotnym akceptorem jest nazywana karboksylacją pierwotnego akceptora.

2. Redukcja 2 cząsteczek PGA do jednej cząsteczki aldehydu 3-fosfoglicerynowego (G3P) i jednej cząsteczki fosfohydroksyacetonu (DHAP).

3. Regeneracja RuBP z G3P i DHAP

Obydwa związki z fazy jasnej są konieczne bo uczestniczą w części cyklu Calvina.

Od cyklu Calvina (na etapie fruktozo-6-fosforanu – cześć tych cząsteczek regeneruje RuBP, część idzie do szlaku syntezy skrobi) odchodzi szlak syntezy skrobi. Czyli faza ciemna to cykl Calvina i synteza skrobi.

Budowa anatomiczna liścia rośliny C3:

2 rodzaje tkanek miękiszowych. Od góry epidermy mamy komórki miękiszu palisadowego (wydłużone, zwarte, bez przestworów komórkowych, z chloroplastami). OD dołu miękisz gąbczasty (kształt okrągławy, duże przestwory międzykomórkowe otwierające się do szparek, co jakiś czas wiązka przewodząca). Chloroplasty i jednego i drugiego miękiszu opierają swoją fazę ciemną jedynie na etapie cyklu Calvina. Nazwa C3 to produktem karboksylacji jest trój węglowy związek.

Ziarna skrobiowe są magazynowane w chloroplastach w ciągu dnia.

Budowa anatomiczna liścia rośliny C4:

Np. Zea mays. Widzimy dwa rodzaje komórek miękiszowych. Komórki mezofilu (brak dużych przestrzeni międzykomórkowych, okrągły kształt), komórki pochwy około wiązkowej (1-2 warstwy komórek miękiszowych otaczających wiązki). Komórki mezofilu mają chloroplasty w których faza ciemna fotosyntezy jest oparta na innych cyklach niż Calvina w rezultacie których powstają różne produkty pośrednie, które następnie są transportowane do pochwy około wiązkowej, gdzie procesy dekarboksylacji tworzą CO2, zamiast pobierać je z zewnątrz.

Liście roślin o fotosyntezie typu C4 zawierają komórki mezofilowe o cienkich ścianach, komórkowych te zawierające chloroplasty – M i komórki pochew okołowiązkowych o grubych ścianach komórkowych także zawierające chloroplasty – BS, otaczające wiązkę przewodzącą – W, oraz komórki epidermy –nie zawierające chloroplastów.

„…proszę zwrócić uwagę na pewną finezję tego schematu…” nooo koleś jest dobry ;s

CAM – metabolizm kwasowy roślin z rośliny gruboszowatych. Wbrew tej nazwie nie wszystkie rośliny typu CAM należą do gruboszowatych.

29.04.2015

Przebieg fazy ciemnej fotosyntezy u roślin typu CAM:

Noc: na powierzchni epidermy liścia, poprzez aparaty szparkowe H2O jest wytranspirowywana, CO2 atmosferyczny jest pobierany.

Dzień: aparaty szparkowe są zamknięte, H2O nie jest wytranspirowywany, CO2 atmosferyczny nie jest pobierany.

Przykłady roślin światło- i cieniolubnych:

Światłolubne: dziurawiec zwyczajny, wrzos zwyczajny, pokrzywa zwyczajna, rośliny zbożowe

Cieniolubne: konwalia majowa, szczawnik zajęczy, barwinek mniejszy

Definicja oddychania:

Oddychaniem nazywamy u roślin wielostopniowy proces wyzwolenia użytecznej metaboli tycznie energii chemicznej (ATP) w trakcie utleniającej degradacji substratów. Najczęściej wykorzystywanym substratem oddechowym jest glukoza jako cukier bezpośrednio związany z fotosyntezą (produkt rozkładu skrobi oraz przekształceń sacharozy), rzadziej substratami są związki powstające w toku procesów anabolicznych powiązanych z fotosyntezą (cukry inne niż glukoza, tłuszcze, kwasy organiczne, białka).

W przypadku najczęściej występującego substratu – glukozy, oddychanie przebiega w myśl równania:

C6H12O6 + 6O2 -> 6CO2 + 6H2O

Oddychanie beztlenowe jako proces dwuetapowy:

1. Glikoliza przebiega w cytoplazmie i stanowi łańcuch 10 reakcji prowadzących do przekształcenia glukozy w kwas pirogronowy lub kwas jabłkowy z wytworzeniem ATP i NADH. Glikoliza przebiega w myśl równania:

C6H1206 + 2Pi + 2ADP + 2NAD+ -> 2CH3COCOOH + 2ATP + 2NADH + 2H+ + 2H2O

1. Przekształcenie kwasu pirogronowego w kwas mlekowy (fermentacja mlekowa) lub etanol (fermentacja alkoholowa) przebiegające w cytoplazmie. Przekształcenie przebiega w myśl równania:

CH3COCOOH + NADH + H+ -> CH3CHOHCOOH + NAD+ (fermentacja mlekowa)

CH3COCOOH + NADH + H+ -> C2H5OH + CO2 + NAD+ (fermentacja alkoholowa)

Oddychanie beztlenowe:

Efekt Pasteura – obserwuje się w tkankach oddychających w warunkach beztlenowych. Polega on na zwiększeniu dopływu cukrów z komórek aktywnych fotosyntetycznie i stymulacji tą drogą glikolizy.

Oddychanie tlenowe jako proces czteroetapowy:

Cytoplazma – 1 etap – glikoliza (ATP -> fosforylacja substratowa ADP)

Mitochondrium – 2 etap – oksydacyjna dekarboksylacja kwasu pirogronowego

Mitochondrium – 3 etap – cykl Krebsa (=cykl kwasu cytrynowego =cykl kwasów trój karboksylowych) (ATP -> fosforylacja substratowa ADP)

Mitochondrium – 4 etap – łańcuch oddechowy (ATP -> fosforylacja oksydacyjna ADP)

2 ETAP - oksydacyjna dekarboksylacja kwasu pirogronowego:

Jest pojedynczą rekacją pomiędzy kwasem pirogronowym – jako produktem – a koenzymem A, prowadzącą do powstania acetylo-koenzymu A. Omawiana reakcja składa się z kilku reakcji cząstkowych przebiegających w matriks mitochondrialnej w myśl równania sumarycznego:

2CH3COCOOH + 2CoA + 2NAD+ -> 2acetylo-CoA + 2CO2 + 2NADH + 2H+

3 ETAP – cykl Krebsa:

Cykl Krebsa stanowi zamknięty zespół ośmiu reakcji, spośród których siedem przebiega w matriks mitochondrialnej a jedna w wewnętrznej błonie mitochondrialnej. W toku cyklu Krebsa acetyloCoA będący produktem oksydacyjnej dekarboksylacji kwasu pirogronowego zostaje poddany przekształceniom, którym towarzyszy wytworzenie ATP, NADH, FADH2 i CO2. Równanie cyklu Krebsa:

2acetylo-CoA + 6NAD+ + 2FAD + 2ADP + 2Pi + 4H2O -> 2CoA + 4CO2 + 6NADH + 2FADH2 + 2ATP + 4H+

4 ETAP – łańcuch oddechowy:

To zespół reakcji oksydoredukcyjnych, w rezultacie których zredukowane nukleotydy powstające na wcześniejszych etapach oddychania zostają utlenione przez O2 z wytworzeniem ATP i H2O.

Owe zredukowane nukleotydy to:

– NADH wytworzony podczas glikolizy, oksydacyjnej dekarboksylacji kwasu pirogronowego oraz w trakcie cyklu Krebsa.

– FADH2 wytworzony w trakcie cyklu Krebsa

Łańcuch oddechowy funkcjonuje w wewnętrznej błonie mitochondrialnej i przebiega w myśl równania:

10NADH + 2FADH2 + 28ADP + 28Pi + 10H + 7O2 -> 10NAD+ + 2FAD + 28ATP + 14 H2O

13.05.2015

Prof. Joanna Legocka – roślinek part II

Rozwój:

Proces, na który składają się wzrost, różnicowanie się w tkanki, organy lub całe organizmy.

– wzrost – proces, który prowadzi do zwiększenia wymiarów rozwijającego się organizmu

– różnicowanie – proces komórkowej specjalizacji

– tworzenie wzorca – proces ekspresji poszczególnych genów w określonej kolejności

– morfogeneza – proces regulacji i kierunku różnicowania się komórek

Proces ten zależy od:

– kontroli płaszczyzny podziału komórki

– regulacji powiększania się komórki

Dzielenie się, wzrost i różnicowanie komórek stanowią podstawę procesu wzrostu i rozwoju roślin.

Wyznaczanie płaszczyzn podziałowych w dzielących się komórkach:

Płaszczyznę podziałową wyznacza pierścień przedprofazalny. Pasmo przedprofazalne (2-3µm) otacza jądro, zawiera 10 – 100 mikrotubul, które w czasie mitozy przylegają do błony jądrowej. Błona pęka a mikrotubule wnikają w przestrzeń jądrową i zaczynają formować wrzeciono mitotyczne.

Czynniki wpływające na orientację podziałów komórkowych:

Np. światło, grawitacja, hormony.

Np. wpływ cytokininy na zmianę orientacji podziałów komórkowych w splątka mchu (efekt pączkotwórczy).

Komórki powiększają się w sposób wierzchołkowy (szczytowy) lub dyfuzyjny:

Wzrost wierzchołkowy, inaczej szczytowy dotyczy komórek, których wzrost jest ograniczony tylko do ich partii wierzchołkowych.

W sposób szczytowy rosną:

– komórki włośnikowe korzenia

– komórki łagiewki pyłkowej

– apikalne komórki nitkowatych glonów splątków, strzępek grzybów.

Wzrost dyfuzyjny to wzrost komórek we wszystkich kierunkach determinowany przez rozmieszczenie mikrofibryli celulozowych w pierwotnej ścianie komórkowej. Ułożenie mikrofibryli w ścianie komórkowej syntaza celulozy przemieszczająca się po mikrotubulach kortikalnych.

Wzrost dyfuzyjny izotropowy – mikrofibryle celulozowe ułożone chaotycznie (komórki organów spichrzowych, owoców, miękisz gąbczasty liści).

Wzrost dyfuzyjny anizotropowy – mikrofibryle ułożone w sposób uporządkowany (komórki pędu, korzenia, międzywęźli).

Fazy wzrostu:

Faza zwłoki, faza szybkiego wzrostu (zwana wykładniczą lub logarytmiczną), faza powolniejszego wzrostu (faza stacjonarna).

Krzywą ilustrującą kinetykę wzrostu nazywamy krzywą sigmoidalną, gdyż przypomina kształtem literę S (sigma).

Pokrój rośliny charakteryzuję się polarnością inaczej biegunowością:

Genom rośliny determinuje wzór i kierunek osi rośliny. Siewka rozwija się zgodnie z dwoma prostopadłymi kierunkami wzrostu:

– oś apikalno-bazalna (merystem wierzchołkowy, liścienie, hipokotyl, korzeń zakończony merystemem).

– promienisty kierunek wzrostu wyznaczony przez tkanki pierwotne typu: epiderma, miękisz zasadniczy, wiązki przewodzące

Wyznaczenie osi apikalno bazalnej zarodka powstaje w wyniku asymetrycznego podziału zygoty. Zygota dzieli się na komórkę apikalną (prazarodek) i dużą komórkę bazalną (wieszadełko).

W stadium sercowatym hormon osiąga najwyższe stężenie w komórkach zawiązków liści oraz w tak zwanym polu korzeniowym.

Dystrybucja auksyny kontroluje zdarzenia w specyfikacji komórki podczas embriogenezy – tworzenie osi apikalno-bazalnej i formowanie się dwóch rodzajów merystemów w zarodku.

Aby utrzymać pędowo-korzeniową niszę auksyna hamuje cytokininowy sygnał w części bazalnej przysadki aktywując rep resory CK ARR7 i ARR15.

„ …tutaj jest ten języczek uwagi…”

Molekularny mechanizm działa cytokininy w różnych organach Arabidopsis:

Aktywacja genów IPT przez czynniki transkrypcyjne STM (stymulowane przez CK) utrzymuje wysoki poziom CK, która odpowiada za proces dzielenia się komórek, a zapobiega różnicowaniu się komórek.

Czynniki transkrypcyjne WUS bezpośrednio hamuje niektóre A-ARR negatywne regulatory cytokininowej sygnalizacji.

STM i WUS regulują przestrzenne i restrykcyjnie aktywność cytokinin w SAM.

Właściwe ustawienie polarności osiowej jest etapem decydującym o morfogenezie.

Geny homeotyczne:

Kodują określone czynniki transkrypcyjne, które uruchamiają ekspresję innych klas genów regulatorowych.

Istnienie genów regulatorowych aktywujących inne geny regulatorowe oznacza, że tworzy się hierarchiczny system regulujący kolejne etapy różnicowania i morfogenezy.

Przykłady:

– po raz pierwszy w 1990 roku odkryto gen flori-culta w komórkach merystemu wierzchołkowego przy tworzeniu się kwiatu u wyżlinu

– w komórkach szparkowych transkrybowany jest gen TMM (too many mouth) – negatywny regulator powstawania komórek szparkowych

– za prawidłowy przebieg embriogenezy u A. thaliana odpowiada co najmniej 9 genów (badania na mutantach)

Największym osiągnięciem było wykazanie, że geny homeotyczne u eukariontów (drożdże, rośliny, muszka owocowa, człowiek) – kodują czynniki transkrypcyjne posiadające taki sam 56-59 aminokwasowy motyw o charakterze hydrofilnym, który uczestniczy w ich wiązaniu do DNA oraz oddziaływaniu z innymi białkami.

Morfogeneza u roślin, podobnie jak u innych organizmów, znajduję się pod kontrolą genów homeotycznych, regulujących ekspresję innych genów regulatorowych. Pośredniczą one w głównych zdarzeniach rozwoju osobniczego, takich jak zapoczątkowanie organów. Przykład – produkt białkowy genu homeotycznego KNOTTED-1 odgrywa ważną rolę w rozwoju morfologii liścia.

Aktywacja bądź inaktywacja swoistych genów w różnicowaniu komórek zależy w dużym stopniu od informacji pozycyjnej – to znaczy od położenia danej komórki w stosunku do innych komórek.

Totipotencja komórek roślinnych:

Genom każdej komórki somatycznej rośliny zawiera pełną informację genetyczną o sposobie różnicowania się danego gatunku.

Jeśli komórki roślinne odłączone od korelacyjnego wpływu innych komórek organizmu (uszkodzenie lub odizolowanie fragmentu rośliny) uruchomiona zostaje zdolność podziałowa komórki (odróżnicowanie komórki tkanki stałej) co może dać początek nowemu organizmowi (np. powstawanie zarodków somatycznych). Zjawisko to nazywamy totipotencją lub omnipotencją.

Zjawisko totipotencji wiąże się ze zdolnością roślin do regeneracji to jest odtwarzania całej rośliny z fragmentu pędu, liścia, kwiatu, a nawet jednej komórki, które wykorzystuje się w rozmnażaniu wegetatywnym roślin i w hodowlach in vitro.

Etapy regeneracji:

– odróżnicowanie tkanki stałej

– wytworzenie kalusa

– różnicowanie kalusa (wytwarzanie organów)

Cytokinina -> pędy

Auksyny -> korzenie

Cytokininy + auksyny -> rozwój całej roślinki

Podziały komórkowe odgrywają podstawową rolę w procesie różnicowania:

– inicjują określone organy np. powstawanie zawiązków liści w merystemie wierzchołkowym

– płaszczyzna podziału wpływa na funkcję tkanki – powstawanie aparatów szparkowych

Regulatory wzrostu i rozwoju roślin:

Regulatory wzrostu i rozwoju roślin (ang. growth regulators), warunkują harmonijny przebieg podziałow komórek, ich wzrostu objętościowego i różnicowania, uczestniczą one we wszystkich fazach rozwojowych rośliny.

Regulatory wzrostu pośredniczą również w reakcjach roślin na abiotyczne czynniki środowiska (temperatura, oświetlenie, wilgotność) oraz na czynniki biotyczne (np. patogeny).

Regulatory wzrostu i rozwoju roślin odpowiadają hormonom w komórkach zwierzęcych.

Wśród regulatorów wzrostu i rozwoju roślin wyróżnia się:

– fitohormony:

– auksyny

– gibereliny

– cytokininy

– kwas abscysynowy

– etylen

– jasmoniany

– brasinosteroidy

– substancje wzrostowe:

– poliamidy

– inhibitory fenolowe

– substancje sygnałowe:

– fitoaleksyny

– kwas salicylowy

– systemina

– nadtlenek wodoru

– tlenek azotu

Fitohormony charakteryzują się:

– powszechnością występowania w roślinach

– aktywnością biologiczną w niskich stężeniach (10^-6 M)

– rozdziałem między miejscem syntezy, a miejscem działania

– niska specyficzność (działanie jest różne w odmiennych organach, tkankach i stadiach rozwojowych rośliny)

– działaniem plejotropowym (regulacja wielu procesów równocześnie)

– współdziałanie z innymi fitohormonami (synergistyczne lub antagonistyczne)

Auksyny:

Były jednymi z pierwszych odkrytych fitohormonów, wraz z cytokininami, pełnią kluczową rolę we wzroście i rozwoju roślin, mutanty niezdolne do syntezy jednego z fitohormonów są letalne.

Historia odkryć:

– 1880 – Charles & Darwin prowadzili obserwacje wzrostu koleoptylu pod wpływem jednostronnego oświetlenia, precepcja bodźca w wierzchołku wzrostu

– 1913 – 1926 – wykazanie, że w ruchach wzrostowych roślin, pod wpływem kierunkowo działających bodźców uczestniczy łatwo dyfundująca substancja (auksyna), która decyduje o wzroście wydłużeniowym komórek, opracowanie testów ilościowych na stężenie auksyn

Naturalnie występujące auksyny:

– IAA (kwas indolilo-3-octowy)

– kwas 4-chloro-3-indolilooctowy

– nitryl kwasu indolilooctowego

– kwas fenylooctowy

Auksyny syntetyczne:

– kwas 2,4-dichlorofenoksyoctowy

– kwas 2,4,5-trichlorofenoksyoctowy

– NAA (kwas alfa-naftalenooctowy)

Fizjologiczne efekty działania auksyn:

– stymulacja wzrostu wydłużeniowego komórek

– regulacja bodźcowych reakcji wzrostowych: fototropizm i grawitropizm

– indukcja tworzenia się korzeni przybyszowych (odcięte łodygi, liście -> sadzonki)

– regulacja rozwoju kwiatów i owoców (owoce partenokarpiczne, powstałe bez zapylenia zapłodnienia lub rozwoju nasion)

– stymulacja różnicowania się tkanek przewodzących (kambium w drewno)

– dominacja wierzchołkowa – hamowanie rozwoju pędów bocznych przez pęd wierzchołkowy

– hamowanie rozwoju warstwy odcinającej, opóźnienie opadania liści i owoców

– hamowanie wzrostu wydłużeniowego korzenia

– stymulacja syntezy etylenu

Proponowany model redystrybucji auksyn w grawitropizmie:

Wysoki poziom auksyn po dolnej stronie korzenia hamuje wzrost. Jest on intensywniejszy po stronie górnej, co decyduje o wygięciu korzenia w kierunku działania bodźca geotropijnego.

Auksyny wytwarzane w wierzchołku wzrostu pędu hamują rozwój pędów bocznych – dominacja wierzchołkowa.

– usunięcie pąka wierzchołkowego, będącego źródłem auksyn, umożliwia rozwój pędów bocznych

– aplikacja auksyny w miejscu usuniętego pędu wierzchołkowego hamuje rozwój pędów bocznych

Biosynteza, metabolizm i transport auksyn:

Na sposób działania auksyn istotny wpływ ma jej stężenie w tkankach, które jest regulowane przez:

– intensywność biosyntezy

– szybkość i kierunek transportu

– szybkość rozkładu enzymatycznego

– tworzenia koniugatów – fizjologicznie nieaktywnych form zapasowych auksyn:

– koniugaty niskocząsteczkowe (estry IAA z glukozą, myo-inozytolem i amidami np. IAA-N-asparaginian)

– koniugaty wysokocząsteczkowe, np. IAA-glukany (7-50 cząsteczek glukoz na jedną cząsteczkę IAA), połączenia IAA z glikoproteinami

(ten sposób regulacji dotyczy również innych hormonów roślinnych).

Transport auksyn w Arabidopsis thaliana:

Subkomórkowe położenie białek PIN jest unikalnym kluczem regulującym czasowy i przestrzenny rozwój rośliny. Wzorzec w dystrybucji auksyny determinuje filotaktyczne ułożenie organów takich jak liście czy kwiaty.

Detekcja miejsca syntezy i drogi transportu auksyn w zawiązku liści rzodkiewnika-> Arabidopsis poddano transformacji konstruktem zawierającym gen reporterowy GUS połączony z promotorem genu wrażliwego na auksynę.

Chemiosmotyczny model polarnego transportu auksyn:

Transport auksyn do wnętrza komórki odbywa się dzięki sile protonomotorycznej, a transport z komórki odbywa się dzięki potencjałowi błonowemu.

Gibereliny:

Duża grupa fitohormonów, pochodnych diterpenu end-giberelanu.

– poszczególne gibereliny różnią się między sobą liczbą i pozycją grup hydroksylowych, karboksylowych, metylowych i metylenowych oraz obecnością lub brakiem dodatkowego pierścienia laktonowego

– z grzybów i roślin wyższych wyodrębniono dotąd około 120 giberelin oznaczanych w kolejności ich odkrywania GA1, GA2, GA3…

Historia odkryć:

– na plantacjach ryżu występują czasem niezwykle wysokie siewki

– w latach 20 XX wieku Kurosawa z Japonii stwierdził, że te siewki są zakażone patogennym grzybem Giberella fujikuroi, który produkuje substancję powodującą nadmierny wzrost. Termin gibereliny pochodzi od nazwy patogennego grzyba, u którego po raz pierwszy stwierdzono ich występowanie.

– w latach 30-tych XX wieku wyizolowano krystalicznie aktywną substancję, którą nazwano gibereliną (była to mieszanina GA1, GA2, GA3). W latach 50-tych XX wieku poznano struktury poszczególnych giberelin

– GA1 – główna aktywna giberelina u roślin

– GA3 – kwas giberelinowy, dominująca forma u grzybów (powszechnie stosowana jako preparat handlowy)

Fizjologiczne efekty działania giberelin:

– stymulacja wzrostu międzywęźli i wydłużanie się pędów – przywracanie normalnego wzrostu karłowatym mutantom (kukurydza, groch)

– indukcja kwitnienia u pewnych roślin długiego dnia (LDP), rosnących w warunkach dni krótkich (kapusta, rzodkiewnik, lulek czarny)

– indukcja kwitnienia u niektórych roślin dwuletnich, wymagających wernalizacji (działania chłodu) -> zastępowanie bodźca termo indukcyjnego (marchew, pietruszka, cykoria)

– stymulacja kiełkowania nasion i przerwanie spoczynku innych utworów przetrwalnikowych (bulw) -> zastępowanie bodźca termo indukcyjnego lub świetlnego

– stymulacja rozwoju kwiatów męskich (pręcikowych) w kwiatach rozdzielnopłciowych

– indukcja rozwoju owocni i powstawanie pozbawionych nasion owoców partenokarpicznych u niektórych gatunków (winorośl)

Cytokininy:

Grupa hormonów roślinnych, będących pochodnymi adeniny (N6 aminopuryny), zawierające w pozycji N6 podstawnik arylowy lub alkilowy

Najważniejsze cytokininy naturalnie występujące:

– zeatyna

– IPA (N6-izopentylo-aminopuryna)

– DZ (dihydrozeatyna)

Sztuczne cytokininy:

– kinetyka (cytokinina będąca produktem degradacji DNA)

– BA (benzyloaminopuryna)(cytokinina syntetyczna)

Cytokininy ponadto mogą występować w formach nieaktywnych (lub o niskiej aktywności):

– rybozydów (ryboza przyłączona do N9 pierścienia purynowego)

– rybotydów (ryboza + grupa fosforanowa)

– glikozydów

– w tRNA – w niektórych roślinnych i zwierzęcych tRNA zawierają cytokininy (np. IP – izopentyloadeninę), prawdopodobnie nie są jednak źródłem wolnych cytokinin w roślinach

Historia odkryć:

Jest ściśle związana z badaniami nad hodowlą tkanek roślinnych in vitro

– około 1913 roku Haberlandt postulował istnienie czynnika pochodzącego z tkanek przewodzących, który indukował podziały komórkowe we fragmentach tkanki miękiszowej ziemniaka

– 1955 rok Skoog i wspólnicy: po raz pierwszy wyizolowali kinetykę z DNA plemników śledzi i przez długi czas uważano ją za artefakt powstający w procesach przebudowy DNA. W 1996 roku stwierdzono występowanie kinetyny w komercyjnym dostępnym DNA wyekstrahowanym z DNA ludzkich komórek, ekstraktów komórek roślinnych.

– 1964 rok Letham i wspólnicy: wyizolowali z bielma niedojrzałych ziarniaków kukurydzy zeatynę

Cytokininy stymulują podziały komórkowe poprzez geny regulujące cykl komórkowy. Nadekspresja cykliny fazy G1 (typu D) w transgenicznym kalusie zastępuje działanie cytokinin.

Fizjologiczne efekty działania cytokinin:

– stymulacja podziałów komórkowych w hodowlach in vitro i in vivo (poprzez aktywację białek regulatorowych cyklu komórkowego: cykliny fazy G1, typu D oraz specyficznej fosfatazy, typu p25)

– indukcja różnicowania się pędów i stymulacja wzrostu pąków pachwinowych (działanie antagonistyczne w stosunku do auksyn)

– indukcja morfogenezy w warunkach in vitro, która zależy od wzajemnej proporcji stężenia auksyn i cytokinin

– opóźnienie procesów starzenia

– indukcja kierunkowego transportu metabolitów

– stymulowanie różnicowania się chloroplastów (również w ciemności u nagozalążkowych) – indukcja wzrostu objętościowego (komórek liścieni i liści)

– indukcja pąków gametoforowych w splątkach mchu

– indukcja kiełkowania nasion niektórych gatunków (np. nasion tytoniu w ciemności, które normalnie do kiełkowania wymagają światła)

Cytokininy opóźniają procesy starzenia:

Nadekspresja genu odpowiedzialnego za syntezę cytokinin – transferazy izopentylu, powoduje opóźnienie procesów starzenia w transgenicznym tytoniu w porównaniu z rośliną nietransformowaną.

Ten sam efekt (opóźnienie starzenia) jest widoczny w przypadku odciętych liści, hodowanych w ciemności. Dodanie cytokinin do roztworu inkubacyjnego zapobiega objawom starzenia (degradacji chlorofilu, RNA, białek i lipidów).

Cytokininy powodują kierunkowy transport metabolitów:

Aminokwas (kwas aminoizomasłowy lub glicyna) znakowane węglem C14 nakładano miejscowo na jeden z liści siewek ogórka, a następnie liść przeciwległy traktowano wodą (A) lub roztworem kinetyny (B). W trzecim doświadczeniu (C) C14 aminokwas oraz kinetykę nakładano na ten sam liść.

A – metabolity w tym samym liściu

B – metabolity przetransportowane do liścia traktowanego cytokininą

C – metabolity w tym samym liściu, traktowanym C14-aminokwasem i kinetyką

Cytokinina przyspiesza różnicowanie się chloroplastów:

Cytokininy przyspieszają różnicowanie się plastydów. W liściach roślin hodowanych w ciemności plastydy występują w postaci etioplastów. W wyniku traktowania liści w ciemności cytokininą, na świetle szybciej tworzą się grana i przyspieszona jest synteza chlorofilu i enzymów fotosyntetycznych.

Cytokininy indukują tworzenie się paków gametoforowych w splątku mchu.

Biosynteza, metabolizm i transport cytokinin:

– głównym miejscem syntezy cytokinin są: merystemy wierzchołkowe korzenia, skąd transportowane są ksylemem do pędu

– w mniejszym stopniu ich synteza zachodzi również w niedojrzałych zarodkach, rozwijających się liściach i owocach

– biosynteza cytokinin polega na przyłączeniu pirofosforanu izopentylu do AMP (adenozynomonofosforanu) lub tRNA

– reakcja jest katalizowana przez transferazę izopentenylową – ipt (kluczowy enzym w syntezie cytokinin)

– hydroliza produktu kondensacji prowadzi do powstania izopentyloadeniny lub zeatyny (po modyfikacji grupy metylowej)

– poziom cytokinin jest regulowany przez różne natężenie biosyntezy lub przez rozkład katalizowany przez oksydazę cytokininową, która odczepia boczny łańcuch izopentenylowy, oraz tworzenie koniugatów

Etylen:

Etylen (eten) – fitohormon o prostej budowie chemicznej i gazowym stanie skupienia (C2H4)

Historia odkryć:

– wiek XIX – obserwacje, że rośliny rosnące w pobliżu ulicznych lamp gazowych wykazywały odchylenia od normy (wcześniejsze starzenie się liści i kwiatów, horyzontalny wzrost siewek)

– 1901 rok – rosyjski student Nielubow stwierdził, że gaz wydzielany przez lampy laboratoryjne zmienia morfologię siewek (hamowanie wzrostu na długość, zwiększony wzrost na grubość, horyzontalne wygięcie pędu, tak zwana „odpowiedź potrójna”)

– 1910 rok, Cousins – wykazanie, że etylen jest wytwarzany przez rośliny i wpływa na dojrzewanie owoców

– 1959 rok – identyfikacja etylenu jako czynnika powodującego w/w zmiany, dzięki zastosowaniu chromatografii gazowej

Fizjologiczne efekty działania etylenu:

– hamowanie wzrostu wydłużeniowego i stymulacja wzrostu bocznego komórek pędu (zmiana orientacji mikrotubul)

– przyspieszanie dojrzewania niektórych typów owoców (klimakterycznych)

– indukcja starzenia się tkanek

– pobudzanie rozwoju warstwy odcinającej, powodujące opadanie liści, kwiatów, owoców i innych organów

– indukcja epinasti pędu (ruch organu niezależny od działania bodźca), horyzontalne wygięcie pędu

– indukcja tworzenia korzeni i włośników korzeniowych

– etylen pojawia się w roślinach w odpowiedzi na działania stresowych czynników środowiska i uczestniczy w reakcji roślin na następujące czynniki:

– patogeny

– niedobór i nadmiar wody (tworzenie aerenchymy)

– zasolenie

– wysoka lub niska temperatura (i inne)

Warstwa odcinająca:

Tworzenie warstwy odcinającej jesy uwarunkowae wzajemną proporcją auksyn w liściu oraz etylenu w ogonku.

Wysoki poziom auksyn w blaszce liściowej zapobiega tworzeniu się warstwy odcinającej a jej spadek indukuje syntezę etylenu. Powstający etylen hamuje syntezę auksyn, co jest skorelowane z indukcją enzymów hydrolitycznych powodujących rozkład ścian komórkowych.

Dojrzewanie owoców:

Etylen przyspiesza dojrzewanie niektórych owoców (klimakterycznych).

Dojrzewanie wielu owoców (jabłek, gruszek, pomidorów, bananów, mango, awokado) towarzyszy gwałtowne zwiększenie produkcji i wydzielania etylenu oraz przejściowe zwiększenie oddychania (klimakterium oddechowe).

Efekt ten jest wykorzystywany w praktyce w celu przyspieszenia i ujednolicenia dojrzewania wyżej wymierzonych owoców.

Owoce „nie-klimateryczne” to wiśnia, winogrono, ananas, truskawka, cytrusy.

Biosynteza etylenu:

– etylen może być wytwarzany we wszystkich częściach rośliny, ale jego synteza jest najintensywniejsza w młodych liściach oraz merystemach wierzchołkowych pędu i korzenia

– synteza gwałtownie wzrasta w dojrzewających owocach, w trakcie starzenia i opadania liści, kwiatów i owoców oraz w warunkach stresu

– ze względu na swoje hydrofobowe właściwości etylen, przez przestwory międzykomórkowe, łatwo wydostaje się na zewnątrz tkanek i organów roślinnych

– prekursorem etylenu jest metionina, przekształcana przy udziale ATP w S-adenozylometioninę, która pod wpływem enzymu syntazy ACC przekształcana jest w kwas 1-aminocyklopropano-1-karboksylowy (ACC)

– enzym oksydaza ACC katalizuje reakcję przekształcenia ACC w etylen

Kwas abscysynowy:

ABA to fitohormon zaliczany pierwotnie do grupy inhibitorów, odpowiedzialny za stan spoczynku nasion oraz pąków pędowych.

Historia odkryć:

– ABA został odkryty w latach 80 XX wieku przez 3 niezależne grupy badawcze zajmujące się mechanizmem tworzenia warstwy odcinającej w liściach drzew w okresie jesiennym, w owocach bawełny oraz kontrolującej spoczynek nasion. Okazało się, że 2 nazwane już substancje są tymi samymi związkami, ostatecznie nadano nazwę kwas abscysynowy (abscission – opadanie).

– ABA jest jedynym znanym przedstawicielem tej grupy fitohormonów. Pewne właściwości biologiczne wykazuje bezpośredni prekursor ABA – ksantoksyna.

Fizjologiczne efekty działania ABA:

– inhibicja kiełkowania nasion (kontrola spoczynku) i kontrola dojrzewania nasion

– indukcja stanu spoczynku pąków (np. pąkach zimowych drzew), bulw i innych tworów przetrwalnikowych

– regulacja tworzenia warstwy odcinającej w liściach, owocach i kwiatach niektórych gatunków roślin, w sposób niezależny od etylenu (u większości etylen)

– indukcja procesu starzenia (degradacja chlorofilu, synteza karotenoidów, hamowanie podziałów i wydłużania komórek, obniżanie turgoru)

– „hormon stresu” – uczestniczy w reakcji roślin na niekorzystne warunki środowiska, takie jak deficyt wody, zasolenie, niska temperatura

– powoduje zamykanie aparatów szparkowych (hamuje transpiracje)

– hamuje wzrost pędu, stymuluje wzrost korzenia

– indukuje syntezę substancji osłonowych (białka typu dehydryny, osmotyny oraz osmoregulatorów, np. niektórych cukrów i aminokwasów)

– efekty fizjologiczne ABA zależą od poziomu auksyn, cytokinin, giberelin i brasinosteroidów, w stosunku do których działa antagonistycznie

Metabolizm i transport kwasu ascysynowego:

– synteza ABA zachodzi we wszystkich komórkach zawierających plastydy (chloroplasty i amyloplasty), przede wszystkim w liściach, następnie korzeniach i owocach

– z miejsca syntezy ABA jest transportowany do apoplastu, ksylemu i floemu, za pośrednictwem których przemieszcza się do innych części rośliny

– ABA jest seskwiterpentem, związkiem 15-węglowym, zbudowanym z 3 jednostek izopropenowych, strukturze podobnej do karotenoidów

– ABA jest syntetyzowana drogą bezpośrednią z kwasu mewalonowego lub pośrednią, poprzez oksydacyjną degradację karotenoidów, np. wiola ksantyny

– poziom ABA w tkankach jest regulowany przez: natężenie jego syntezy oksydacyjny rozkład oraz tworzenie nieaktywnych koniungatów (estrów glukozowych)

ABA indukuje zamykanie aparatów szparkowych:

W warunkach stresu wodnego jego poziom wzrasta średnio 50x.

W warunkach stresu wodnego następuje alkalizacja roztworu przemieszczanego ksylemem, co powoduje dysocjację ABA (ABAH -> ABA). Forma jonowa ABA jest słabo przepuszczalna przez błony komórek mezofilu liści, stąd najwięcej ABA, wraz z prądem transpiracyjnym, trafia do aparatów szparkowych i powoduje ich zamykanie.

Brasinosteroidy:

BR, fitohormony zbudowane ze steroidowego szkieletu (podobnie jak progesteron i testosteron), zaliczane do grupy hormonów roślinnych od lat 90-tych XX wieku.

Pierwsze zidentyfikowane brasinostroidy to:

– brasinolid, pochodzący z pyłku rzepaku

– kastasteron, wyizolowany z kasztana jadalnego

Obecnie znanych jest około 40 brasinosteroidów, występujących w różnych gatunkach roślin

– zidentyfikowano liczne mutanty karłowate, wykazujące zaburzenia w biosyntezie brasionsteroidów (mutacje w genach kodujących enzymy szlaku syntezy BR)

Strigolaktony:

To nowa klasa hormonów należąca do terpenoidowych lak tonów, pochodna karotenoidów. Główną funkcją strigolaktonów jest hamowanie rozgałęziania się łodyg. Są one produkowane w korzeniach i transportowane w łodydze. Hamują wzrost strefy subapikalnej pędów bocznych.

Substancje te odpowiadają klasycznej definicji hormonów, są produkowane w korzeniu i przemieszczają akropetalnie w łodydze i hamują wzrost pąków bocznych. Określane są jako shoot multiplication signal – SMS.

Działanie:

– hamują wzrost paków bocznych

– stymulują kiełkowania nasion Striga, rośliny pasożytującej na korzeniach innych roślin

– funkcjonują jako sygnały w symbiotycznych miko ryzach grzybowych, które kolonizują korzenie

20.05.2015

ZASTOSOWANIE FITOHORMONÓW W PRAKTYCE

Auksyny:

Auksyny w niższych stężeniach działają jako stymulatory wzrostu stosuje się je w celu:

– zapobiegania opadania organów (np. jabłek)

– inicjacji i stymulacji powstawania owoców partenokarpicznych (pomidor, truskawka)

– przyspieszanie ukorzeniania sadzonek

– regulacja kwitnienia

– stymulacja aktywności kambialnej przy przeszczepach

Często zastosowanie krzyżowania oddalonego również powoduje powstawanie owoców partenokarpicznych, powstają komórki haploidalne.

Niektóre odmiany roślin uprawnych posiadają komórki somatyczne zawierające haploidalne genomy – rośliny te z reguły są bezpłodne i dostarczają beznasiennych owoców – banany, jabłka, arbuzy, winogrona.

Auksyny stosowane w wyższych stężeniach są wykorzystywane w celu:

– przerzedzania liczby owoców (poprawianie jakości pozostałych)

– opóźnianie zakwitania (ochrona przez przymrozkami)

– opóźniania tworzenia się pędów (np. przy przechowywaniu ziemniaków)

– zahamowanie wzrostu drzew owocowych przechowywanych przez zimę

– niszczenie roślin dwuliściennych np. w uprawach zbóż tu auksyna działa jako herbicyd (2,4-D)

Gibereliny:

stosowane są w:

– uprawie partenokarpicznych winorośli

– browarnictwie, w celu przyspieszenia słodowania jęczmienia

– przyspieszaniu kwitnienia, niektórych gatunków roślin dwuletnich (fotoperiodyzm, wernalizacja)

Cytokininy:

stosowane są w:

– hamowaniu procesu starzenia się kwiatków ciętych, warzyw

– kosmetyce (kremy z kinetyną)

– medycynie (kinetyka zapobiega tworzeniu się agregatów trombocytów i starzeniu się fibroblastów skóry)

Etylen:

stosowany jest w:

– sztucznym przyspieszaniu dojrzewania owoców wrażliwych na transport (banany, cytryny, pomarańcze)

– fazie przyspieszania dojrzewania pomidorów i winogron

– przy zbiorach bawełny (powoduje defoliację liści)

WPŁYW ŚWIATŁA NA ROŚLINY

Fotomorofgeneza:

to wpływ światła na kształt i wygląd/rozwój rośliny niezależny od fotosyntezy

Światło wpływa na szereg procesów zachodzących podczas całego cyklu życiowego rośliny takich jak: dojrzewanie i kiełkowanie nasion, wzrost łodygi, deetiolację, kwitnienie, wytwarzanie owoców i proces starzenia się.

– światło pomarańczowoczerwone i ultrafioletowe hamuje wydłużanie łodygi

– światło zielone hamuje wzrost blaszek liściowych, a czerwone stymuluje

Zakres widma światła od 300–800 nm ma wpływ na wzrost i rozwój roślin. Głównym receptorem światła w procesach fotomorfogenezy jest fitochrom.

Światło w roślinie jest absorbowane przez roślinę przez tzw. masę pigmentową (chlorofil, czerwone antocyjany, żółte karotenoidy) oraz barwniki sensoryczne (bodźcowe).

Barwniki sensoryczne odgrywają rolę w:

– optymalizacji rozwoju i reprodukcji roślin

– modulują optymalne zachowanie się roślin (fotonastia, fototropizm)

Do barwników sensorycznych należą:

– fitochrom absorbuje światło powyżej 520 nm

– kryptochrom i fototropina, absorbują światło w zakresie poniżej 500 nm

– UV–B fotoreceptor, absorbuje światło w zakresie 290–350 nm

Kryptochrom:

Jest białkiem rozpuszczalnym posiadającym dwie grupy chromoforowe (flawinę – pochłania światło zielone i pterynę – pochłania światło niebieskie)

Efekty działania kryptochromu:

– depolaryzacja błon komórkowych

– indukcja syntezy antocjanów

– otwieranie aparatów szparkowych

– rytmy okołodobowe

razem z fitochromem kryptochorm hamuje wydłużanie łodg (arcyważne, egzamin):

Mimo, że pochłania światło niebieskie nie odpowiada za zjawisko fototropizm, za który odpowiedzialna jest fototropina

ciekawostka:

Kryptochrom znaleziono w siatkówce oka oraz w podwzgórzu u myszy – tkanki odpowiadające za odbiór sygnałów świetlnych i regulację rytmów około dobowych

Fiotchrom:

Barwnik zbudowany z polipeptydu (121–129 kDa połączonego mostkiem siarkowym z grupą chromoforową (otwarty łańcuch tetrapiroli). Część białkowa syntentyzowana jest na rybosomach 80S, a część chromoforowa w chloroplastach z kwasu alfa-aminolewulinowego.

Jest to chromoproteina, która funkcjonuje w dwóch formach molekularnych różniących sie właściwościami spektralnymi:

Pr – fitochrom nieaktywny, maksymalna absorbcja światła 660 nm

Pfr – fitochrom aktywny, maksymalna absorbcja światła 730 nm

Obie formy mogą się przekształcać jedna w drugą i z powrotem

–––– bliska czerwień 660 nm –––––– >

P 660 P730

< –––––– daleka czerwień730 nm ––––

Pfr jest bardziej labilny aniżeli Pr

Natywny fitorchom występuje w formie dimeru. Zmiany w grupie chromoforowej inicują zmiany konforamcyjne składka białkowego.

Fitochrom labilny i stabilny kodowany jest przez odmienne geny. Tylko jeden z 5 genów u Arabidopsis thaliana koduje cząsteczki fitochromu labilnego – PHYA, PHYB, C, D i E odpowiadają za cząsteczki fitochromu stabilnego.

– fitochrom reguluje potencjał membrany i wpływ jonów do komórki, np. jonów wapnia. Może być związany z mikrotubulami sąsiadującymi z błoną komórkową

– reguluje transkrypcję (stymulacja, represja) tysięcy genów zaangażowanych w fotomorfogenetyczny rozwój

Reakcje fotoodwracalne indukowane przez aktywny fitochrom (Pfr) i kryptochrom:

1. indukuje kiełkowanie

2. indukuje zazielenienie (synteza chlorofilu)

3. przyspiesza tworzenie zawiązków liści i rozwój pierwszych liści

4. hamuje wzrost łodygi i wydłużanie międzywęźli

5. stymuluje zakwitanie roślin dnia długiego (RDD)

6. hamuje zakwitanie roślin dnia krótkiego (RDK)

Wysokie stężanie fitochromu pojawia się w rejonach rośliny gdzie zachodzą intensywne zmiany : np. merystemy wierzchołkowe epikotyla i korzenia.

Hipotetyczna budowa fitrochromu:

To dimer białkowy

jak działa fitochrom?

jest kilka propozycji

jedna z nich zakłada że fitorchrom pod wpływem określonej długości światła następuje zmiana konforamcji jest on wtedy fromą aktywną. Uaktywnia on cykilczne GMP która aktwyuje kinazę białkową, a ta będzie aktywała określone czynniki transkrypcyjne. To na pewno występuje. Aktywny fitocrhom otwiera kanały wapniowe w błonie. zatem wnikają one do wnętrza komórki, a wiemy doskonale że jest to II messneger, będzie aktywował inną kinazę zależną od jonów wapnia i dalej znów aktywacja transkrypcji.

Mechaizm działania phyA i phyB podczas deetiolacji (indukcja rozwoju chloroplastó∑ i syntezy chlofoilu)

ZDJĘCIE KATARZYNA

Fitochrom A i B wyzwalają trzy szlaki trasndukcji sygnałów:

kontrolowane przez białko G prowadzi do syntezy antycyjanów

kontorwalne prze białko G, jony Ca i kalmodulinę porwdzą do eksrpesji genów kodujacych białka występujace w chlropolastach należące do fotosystemów I i II oraz w małej podjednostece Rubisco

Inny mecahnizm działania fitochromu:

w siewkach Arabidospis rosnących w cienościach cząsteczki phyA i phyB występują na terenie cytoplazmy. Po naświetlaniu rośliny śwaiatłem białym lub czerwonym cząsteczki phyA i phYB przemieszają się do jądra.

Fitocrhom wykazuje aktywnosć kinaz serynowo/treoinoweych.

Białkeime które możę pdolegać fosforylacji przez fitorchorm jest PSK1 (photochrome kinase substrate 1) przyszcuza się, że w ciemności nieaktywne formy fitochromu związane są z PSK1

fotokonwersji Pr—>Pfr towarzyszy fosforylacja PSK! i odłączanie białka od fotoreceptora. Uwolnione cząsteczki fitochromu mogą przemieszczać się do jądra gdzie bezpośrednio z czynnikami transkrypcyjnymi lub sekwencjami promotorowymi mogą kontrolować ekspresję genów regulowanych przez światło

tak na marginesie:

Ruchy roślin

U rośłin przytwierdoznych do podłoża ruch pojawia się w wygięciach poszczególnych organów.

Ruch moze być związany ze:

wzrostem wdyłużenioy komórek (tropizmy, nastie)

zmianą turgoru komórek (nastie, ruchy ekspozyjne)

ruchem za pomocą rzęsek, wici

ruchem elementów strukturalnych komórek

ruchem spowodowanym pęcznieniem i wysuszaniem (ruchy higroskopijne, ruch ko coś tam)

Tropizmy - ruchy kierunkowe uwarunkowane kierunkowo działającym bodźcem (dodatnie, ujemne) Plagiotropizm - ustawienie liści w płaszczyźnie skośnej, diatlopizm - ustawianie liści w płaszczyźnie prostopadłej

Fototropizm - uruchamiane przez światło niebieskie 300-520 nm. Fotoreceptory - barwniki flawinowe, karotenoidowe, fototropina. Mechanizm - nierównomiernie rozmieszczanie akusny (transport lateralny - boczny), gradient fotoproduktów (rafanusamina, ksanotoksyna)

Subkomórkowe położenie białek PIN - przemieszczającą auksynę do części nieoświetlonej

Geotropizm - reakcja na siłę ciążenia. Zróżnicowanie szybkości wzrostu jest związana w strefie reagującej na bodźce. W reakcji geotropijnej pędu biorą udział również gibereliny. Optymalne stężenie auksyny dla wzrostu korzenia jest milion razy niższe niż dla łodygi

ruch rośliny jest związany z teorią statolitową która jest w czapeczce.

auksyna która w normalnie rosnącyhm korzeniu przemieszcza sie.

w przupadku połozęnia korzenia w orietnacji poziomwej jest ruch statolitów za pomocą auksyn (doczytać) jeśli usuniemy fragment czapeczki, korzeń zaczyna się zawijać nawet jak jest w orietnacji poziomwej.

w czapeczce mamy swoisty wór auksynowy. jeśli przechylimy korzeń do poziomu, zostanie wywatry nacisk ausyn na boczną powirzchnie korzenia (obecnie dolną) statolit i jechane

Nastie - ruchy organów niezależne od keirunku działania bodźca spowodowane niejednokierunkowym wzrostem lub zmianą turgoru. Zachodzą w organach o budowie grzebitobrzusznej

Taksje - swodobne ruchy całych roślin lub ich organó∑ nazywami tkasjami

fototkasja

chemotaksja

ruchy autonoiczne - dokończ

ruchy mechaniczne - zależne od właściwości ścian komórkwoyhc i sił kohezyjnych wody

ruchy kohezyjne - działanie sił kohezyjnych wody, np. wysuszenie komórek (otwieranie puszek mchów)

higroskopowe

ekspolzyjne.

Cykl rozwojowy organizmu (od nasienia do nasienia)

Obejmuje:

Kiełkowanie nasion

Kiełkowanie nasion

nasienie składa się z trzech części funkcjonalnych:

zarodka, który powstaje z zygoty i zwiera materiał gentyczny obu rodziców

bielma lub obielma - powstają w wyniku połączenia wtórneg ją∂ra woreczka zalążkowego z drugim jądrem

przebieg kiełkowania i jego regulacja

kiełkowanei defuniuje się jak zespół procesów zachodzących w nasienniu, których wynikiem ejst aktywacja zarodka prowadząca do wzrostu siewki. Rozpoczęcie wzrostu jest wynikiem zakonczenia kiełkowania

Kiełkowanei rozpczna się w warunkach umożłwiijacych pęcznienei (pboeiranie wody)

Pierwsze etapy wzrostu seiwek fasoli, grophu i jęczmienia

Kiełkowanie nadziemne (epigeniczne) fasola - wyniesiony jest epikotyl i liśćienie

Kiełkowanie podziemne (hipogeiczne) groch, jęczmień

Główne czynniki środowiska wpływające na kiełkowanie

dostępność wody

temperatura - minimalna i maksymlana zależy od gatunku i strefy klimatycznej (optymalnie 15-40 C)

światło - kiełkowanie nasion większości roślin zależy od światła. Nasiona takie nazywamy fotoblastyczymi - fotoblastia dodatnia nasiona sałaty od Grand Rapsis, jemioły) i fotoblastia ujemna (facelia, czarnuszka). nasiona nierważlwe na śaitło (niefotoblastyczne)

tlen

składniki mineralne - nasienie jest na ogłól dorze wyposażone w składniki mineralne przez rośłinę macierzystą (wyjątek to azotany)

Uruchamianei materiałów zapsaowych poczas kiekowania roślin (jest w lewaku 2007)

imbibicja leci

od pewnego momentu oligo i polisacharydy działają i jebs do cukrów prostych

ogarnij faza katabliczna, faza anaboliczna

Zmiany w zawartości DNA i mRNA w czasie kiełkowania nasion

nasiona są przygotowane, żę w momencie imbibicji (co?)

Główne procesy biochemiczne zachodzące w czasie kiełkowania

uwodnienie, światło i temperatura - jako jeden bodziec uruchamiający kiełkowanie

jest w lewaku (schemat współdziałanai procesów kardynalnych dla kiełkowania, przebiegających w różnych tkankach nasienia

Rozwój generatywny

Podstawowym warunkiem aby roślina zakwitła jest osiągnięcie przez nią odpowiedniego wieku i rozmiarów

Roślina osiąga tzw. stan gotowości do kwitnienia, który nie uzewnętrznia się morfologicznie.

Pewnym roślinom do wytworzenia zawiązków kwiatowych potrzebne jest ponadto zaistnienie ściśle określonym warunków zewnętrznych.

dwa czynniki warunkują kwitnienie tych roślin:

długość dnia (fotoperiodyzm)

niska temperatura (wernalizacja, jaryzacja)

Rosłina po uzyskaniue gotowsci do kwietninia zmienia wzorzec różnicowania się wierzchołków wzrostu.

Etapy przejścia rośliny do fazy generatywnej:

indukcja kwitnienia

ewokacja albo inicjacja kwitnienia

morfogeneza albo dyferencjacja (różnicowania) kwiatu

U roślin niewrażliwych fotoperdiodycznie nie występuje wyraźnie etap indukcji. U roślin wrażliwych musi zaistnieć indukcja fotoperiodyczna czy termiczna.

podstawą mechanizmu fotoperiodycznej kontroli kwitnienia jest współdziałanie fotoreceptorów (fitocrhomy i kryptochromy) z mechanizmem zegara okołodobowego.

Rośliny monokarpiczne - jedno, dwu, wieloletnie. rosliny kwnitące i owocujące tylko jeden raz w ich cyklu życiowym (co inicjuje dalej proces starzenia i obumierania)

Rośliny polikarpiczne - wieloletnie) rośliny kwinące wielokrotnie w swoim cyklu życiowym i nie inicuje to procesu starzenia

Induckja generatywna

indukcje gneratywną czyli przejscie rośliny z fazy wegetatwwnej w generatywną mogą pwoodować:

światło (fotoindukcja, fotoperiod)

temperatura (termoindukcja)

czynniki naturyc chemciznej hormony, GA, JA, regulatory wzrostu

Fotoperiodyzm - jest reakcją na czas trwania i periodycznei następujących po sobie okresów śwaitła i ciemności w cyklach dobowych.

są rośliny o jakościowej reakcji fotoperiodycznej (wrażliwości bezwzględna)

oraz są rośliny o iloścowej reakcji fotoperiodycznej (wrażliwość względna)

najefektywniejszym miejscem percepcji bodźca fotoperiodycznego są młode liście, bądź liścienie.

Pąki, łodygi, korzenie są zdecydwoanei mniej wydajne w rejestracji fotoperiodu.

Rośliny dnia krótkiego (RDK) kwitną wtedy jeżeli dzienny okres oświetlenia jest krótszy od pewnej krytycznej długści

Rośliny dnia długiego (RDD) kwitną jeżeli dzienny okres oświetlenia jest dłuższy od pewnej krytycznej długości.

rośliny neutralne

ogórek

fasola zwyczajna

pomidor

rośłiny dnia długiego

rudbekia dwubarwna

koper orodowy

rzodkienwik pospiloty

rośłin dna krótkiego

Jak rośliny mierzą długość nocy? - dwie hipotezy

hipoteza klepsydry - czas niezbędny do nagromadzenia się lub ubytku jakiejś szczególnej substancji do wartości progowej

hipoteza zegara - zależy od dobowego oscylatora włączonego w rytm endogenny. Rytm ten ma fazę indukcji wrażliwą na światło.

Model indukcji zaktwinia roślin Fizjologia roślin Bogatek kapitał ludzki 2007 w neta

FOTO KATARZYNA

Etapy zakwitnia

przejście rośłony fotoperidoycnzei wrażiwych do fazy generatywnej jest konsewkcnja wielu reakcji metabolicznych, zachodzących w kilu etapach

indukcja kwitnienia (w lisćČch lub w liśćienajch

ewokacja albo inicjacja kwientinia

rozwój kwaitów

Schemat przebiegu fotoperiodycznej indukcji kwitnienia

(na następnym wykładzie)