FIZJOLOGIA ROŚLIN – WYKŁADY

Komórka jest otwarta termodynamicznie – może wymieniać z otoczeniem energię, materię i
informację. Z punktu widzenia fizycznego jest układem zamkniętym.
W układzie biologicznym – komórce – zachodzi wymiana energii ze środowiskiem zewnętrznym czyli
energia może też się zmieniać na skutek gradientu wykonującego pracę.
Potencjał elektrochemiczny – zmiana energii wew. układu wskutek przepływu lub dopływu
substancji.

Potencjał elektrochemiczny w przypadku jonów :

µ = μ0 +

+

Jest on równy potencjałowi chemicznemu danej substancji + składnik zależny od gatunku jonu i stałej
Faradaya oraz potencjałowi elektrycznemu pola.

Potencjał elektryczny pola – pole dodatnie przyciąga aniony i odpycha kationy, ujemne – odwrotnie.
To praca jaką należy wykonać by ładunek punktowy sprowadzić z nieskończoności do danego punktu
w polu. Aby go pokonać należy dostarczyć energię.
Stała Faradaya określa ładunek jonu.

Obliczanie potencjału Nernsta w komórce

–

=

=

dla T = 20

o

C 

=

Komórka ustalając potencjał reguluje przepływ jonów. Znając stężenia obliczamy potencjał,
teoretycznie dałoby się również obliczyć kondensację jonów w komórce.

Transport aktywny – wymaga obecności energii metabolicznej np. ATP i zachodzi wbrew gradientowi
potencjału elektrochemicznego danego jonu, a w przypadku substancji elektrycznie obojętnych –
wbrew gradientowi potencjału chemicznego.

Transport bierny – zachodzi zgodnie z gradientem potencjału elektrochemicznego jonu.
Transport przez błonę zachodzi przez białka w błonie :



Kanały – transport bierny



Przenośniki – kotransport, symporty itp.



Pompy – transport aktywny.

I równanie dyfuzji Ficka wprost proporcjonalność transportu danej substancji do gradientu danej
substancji; gradient rozumiany jest jako wektor największego spadku lub wzrostu danej
substancji/wartości.

Prawo Ficka:

= −

∗

Standardowo komórka wykazuje potencjał spoczynkowy, ale może generować potencjał
czynnościowy. Roślinę można pobudzać prądem elektrycznym – stan pobudzenia rozprzestrzenia się
w roślinie.

Depolaryzacja – zmniejszenie ujemnej wartości potencjału (zwiększenie wartości potencjału)
Hiperpolaryzacja – zwiększenie ujemnej wartości potencjału (zmniejszenie wartości potencjału)
Repolaryzacja – powrót potencjału do stanu wyjściowego.

Potencjał Goldmanna :

=

∗ ln

[

]

[

]

[

]

[

]

[

]

[

]

Białka katalizujące transport – pompy, kanały i przenośniki.
Pompy protonowe – H

+

ATPazy – energia z hydrolizy ATP, pompuje H

+

do apoplastu wbrew

gradientowi stężeń H

+

i wbrew oddziaływaniu elektrostatycznemu.

Symportery – przenośniki błonowe wykorzystujące gradient stężenia (wtórny transport aktywny.

Pompa wapniowa :



Pompuje Ca

2+

na zewnątrz



Musi być go niewiele w cytoplazmie

Kanały jonowe :



Potasowe (zależne od czasu i napięcia)



Wapniowe – mogą nimi wchodzić też jony kadmowe



Anionowe

Tonoplast :



Wakuolarna ATPaza H

+



H

+

PPaza



Antyportery



Kanały jonowe (FV – szybko aktywujące się kanały, SV)

Krzywa prądowa kanału FV potasowego – im niższy potencjał tym bardziej potas wchodzi do
komórki. Im wyższy potencjał na błonie tym bardziej wychodzi z komórki. Zależność nieliniowa.

Auksyny we wzroście wydłużeniowym roślin powodują wzrost aktywności plazmalemmowej H

+

ATPazy (kluczowym czynnikiem jest zakwaszanie środowiska). W obecności auksyny obserwuje się
najpierw depolaryzację, lecz niedługo później następuje hyperpolaryzacja związana z aktywnością H

+

ATPazy. Następuje napływ jonów K

+

do komórki ze względu na zależne od napięcia kanały potasowe.

Auksyna stymuluje nie tylko H

+

ATPazę i kanały, ale też zwiększa ilość H

+

ATPazy i kanałów jonowych.

Proces zwiększania ilości H

+

ATPaz polega na wiązaniu się auksyny z receptorem na błonie i

aktywowaniu ATPazy, co umożliwia pojawienie się specjalnego RNA i w efekcie zwiększanie ilości
H

+

ATPaz. Podobnie proces przebiega w przypadku kanałów jonowych potasowych.

Kanały potasowe są zależne od napięcia i pH – im niższe pH tym wyższy potencjał potasowy.

Krzywa auksynowa określa zależność czasu od szybkości wzrostu koleoptylu.
Fazy :

1) Faza utajonego działania auksyny – jej transport i wiązanie z białkami ABP I (faza lag)
2) Inicjacja – transkrypcja, translacja i wzrost RNA dla H

+

ATPaz i kanałów potasowych.

Nieznaczne zahamowanie wzrostu.

3) Szybkie wydłużanie – związana z kwasowym wzrostem i stymulacja kanałów potasowych i H

+

ATPaz  zakwaszanie ściany komórkowej

4) Maksymalne tempo wzrostu
5) Spadek tempa wzrostu – synteza nowej ściany komórkowej i błony komórkowej  ich

powiększanie

6) Wyższe tempo wzrostu niż tempo wyjściowe.

Dzięki auksynie komórka może utrzymać stałe tempo wzrostu.

Właściwości wody :



Struktura cząsteczki – dipol, kąt 105°



Wysoka temperatura topnienia i wrzenia, wysokie wartości ciepła właściwego



Wysokie wartości ciepła topnienia i parowania



Stała dielektryczna – D=81; (znaczna dysocjacja rozpuszczonych w niej elektrolitów)



Napięcie powierzchniowe



Siły adhezji i kohezji



Zawartość wody w roślinach – przeciętnie 75-95%, suche nasiona – 9-15%, drewno 40-50%

Źródła wody glebowej :



Opad atmosferyczny



Woda podsiąkająca z głębszych warstw gleby



Woda kondensacyjna – powstaje w wyniku skraplania wody



Woda wprowadzona w wyniku sztucznych nawodnień

Straty wody glebowej :



Spływ powierzchniowy



Przesiąkanie wgłęb gleby i zasilanie wód gruntowych (podziemnych)



Transpiracja



Ewaporacja

Transpiracja – parowanie wody z powierzchni rośliny poprzez szparki.
Ewaporacja – parowanie wody z powierzchni martwych (wody, gleby itp.)

Rodzaje wody glebowej :



Para wodna, lód, śnieg – woda niedostępna dla roślin (kserofity mają zdolność do pobierania
pary wodnej)



Krystalizacyjna – zatrzymywana w krystalicznej siateczce minerałów glebowych bardzo
dużymi siłami. Można ją usunąć po podgrzaniu gleby do temp. równej 600 st. C. Niedostępna
dla roślin.



Higroskopijna (związana) – zatrzymywana na powierzchni koloidowych cząsteczek gleby.
Tworzy dookoła nich warstewkę przytrzymywaną znaczną siłą. Całkowicie niedostępna dla
roślin.



Błonkowata – tworzy kolejne warstewki wody wokół koloidów glebowych, nakładające się na
błonkę wody higroskopijnej. Tylko najbardziej zewnętrzne części wody tego rodzaju mogą być
dostępne dla roślin.



Kapilarna – utrzymuje się i porusza w glebie niezależnie od siły grawitacji, bo wypełnia
kapilarne kanaliki miedzy cząsteczkami gleby. Stanowi zapas wody dla roślin, które mogą ją
łatwo pobierać.



Grawitacyjna – występuje w uprawnej warstwie gleby w czasie opadów i przez pewien czas
po nich. Wypełnia większe, niekapilarne przestrzenie w glebie. Przemieszcza się pod
wpływem siły grawitacyjnej w dół, zasilając zapas wody gruntowej lub zaskórnej. Stanowi
obfity (występujący okresowo) zapas wody dla roślin.



Gruntowa lub zaskórna – dostępna dla roślin korzeniących się, o ile jej źródło nie jest zbyt
daleko od powierzchni gleby. Może stanowić źródło wody kapilarnej.

Potencjał wody ψ

w

– molowa entalpia swobodna cząsteczek wody w układzie. Różnica potencjałów

wody w roztworze i wody czystej przez molową objętość wody.

Wzór :

;

gdzie:

μ – potencjał chemiczny wody w roztworze
μ

0

– potencjał chemiczny czystej wody

V – molowa objętość wody
Składowe potencjału wody :

=

+

+

[MPa]

ψ

p

– turgor (ciśnienie hydrostatyczne)

ψ

π

– potencjał osmotyczny

ψ

m

– potencjał matrycowy



ψ

p

– ciśnienie hydrostatyczne – wyższe od atmosferycznego podwyższa potencjał wody w

komórce. Na to ciśnienie najczęściej wpływa turgor.



ψ

π

– siły osmotyczne – zmniejszają energię swobodną wody – potencjał osmotyczny ma

wartość ujemną. Zawartość substancji drobnocząsteczkowych osmotycznie czynnych ma

wpływ na potencjał osmotyczny. Im wyższe stężenie tych substancji, tym niższy potencjał
osmotyczny i w efekcie niższy potencjał wody. Również przyjmuje wartość 0 w czystej
wodzie.



ψ

m

– potencjał matrycowy – np. pęcznienie, zmniejszają energię swobodną wody – mają

wartość ujemną.

Substancje wielkocząsteczkowe nie wpływają na potencjał osmotyczny, ale na matrycowy.
Potencjał wody dla wody czystej zawsze wynosi 0, zaś zależy od ciśnienia osmotycznego (potencjału
osmotycznego) komórki i ciśnienia hydrostatycznego (turgoru).

Różnica ciśnień hydrostatycznych decyduje o przemieszczaniu się wody z gleby do powierzchni
korzenia. Transport nie zgodny z gradientem wody.
Jest to transport masowy w gradiencie ciśnienia hydrostatycznego. Transport masowy rozumiemy
jako transport całego roztworu z wszystkimi jego składnikami.

Powstawanie gradientu ciśnienia hydrostatycznego w glebie :



korzenie roślin pobierają wodę



następuje obniżenie ciśnienia hydrostatycznego w ich sąsiedztwie



woda przepływa z gleby, czyli z obszaru o wyższym ciśnieniu hydrostatycznym, w kierunku
korzenia

Największe ilości wody pobierają wierzchołkowe części korzenia, ale na długości 2-12 cm mierząc od
końca. Ściśle wierzchołkowe części korzenia zawierają ściany z suberyną, która jest substancją
hydrofobową, tłuszczową.

Drogi przemieszczania się wody w poprzek ksylemu :



droga apoplastyczna (ściany komórkowe i przestwory)



droga symplistyczna



przezkomórkowa

Pośród tych dróg nie ma drogi dominującej w świecie roślin. Droga apoplastyczna dominuje u
kukurydzy i bawełny, symplistyczna u jęczmienia i fasoli.
Około 75-80% wody wnikającej do komórki dostaje się do niej poprzez akwaporyny. Reszta wody
może dyfundować przez dwuwarstwę fosfolipidową. Cząsteczka wody może się poruszać, bo nie ma
ładunku elektrycznego.
Regulacja transportu przez akwaporyny może się odbywać przez jej ufosforylowanie, co powoduje jej
otwarcie i umożliwienie przepływu wody, zaś ograniczenie umożliwione jest dzięki przyłączaniu do
akwaporyn jonów wodorowych i ograniczenie przepływu wody.
Woda jest transportowana z korzeni do pędów poprzez mechanizm kohezyjny i parcie korzeniowe.

Mechanizm kohezyjny



główną siłą napędową jest ujemne ciśnienie hydrostatyczne



przepływ masowy w gradiencie ciśnienia hydrostatycznego.



transportu tego nie można określić jako dyfuzja, gdyż jest ona procesem zachodzącym
powolnie – jest to transport masowy w gradiencie stężenia

Pasemka Caspary’ego blokują przepływ wody, ale nie w całości. Wówczas sytuację ratuje zwiększenie
ilości akwaporyn.

Natężenie transpiracji należy od :



oporów na jakie napotyka woda dyfundująca w czasie transpiracji



sprawności dyfundujących szparek



czynników zewnętrznych (szczegóły w notatkach z kolokwium)



czynników roślinnych

Opory :



opór warstwy granicznej



opór szparki



opór kutykuli

Czynniki zewnętrzne wpływające na natężenie transpiracji.



Światło – podnosi temperaturę liścia oraz powoduje otwarcie szparek (wzrost natężenia
światła zwiększa intensywność transpiracji i odwrotnie),



Temperatura – wzrost temperatury w zakresie 0-30 st. C zwiększa transpirację – wpływa
zarówno na stopień otwarcia wody jak i na proces parowania wody. Podniesienie temp.
zwiększa niedosyt wilgotności  zwiększenie transpiracji. Zbyt wysoka temp. powoduje
nadmierną utratę wody przez roślinę  doprowadza do stanu stresu wodnego. Prowadzi to
do przymknięcia szparek i ograniczenia transpiracji.
Wpływ bezpośredni: regulacja energii kinetycznej poruszających się cząsteczek w fazie
płynnej, tzn. wraz ze wzrostem temperatury więcej cząstek przechodzi do fazy gazowej.
Wpływ pośredni: podwyższenie temperatury prowadzi do zwiększenia różnicy między
stężeniem pary wodnej wewnątrz liścia a stężeniem pary wodnej w atmosferze otaczającej.
Efekt potęguje różnica temperatur pomiędzy liściem, a otoczeniem.



Dostępność wody glebowej – jest warunkiem normalnego przebiegu procesu transpiracji,
Brak dostępu wody glebowej zmniejsza zawartość wody w liściach  powoduje zamykanie
się szparek  ograniczenie transpiracji. Niska temp. gleby ogranicza pobieranie wody, aż do
stanu suszy fizjologicznej.



Ruch powietrza (wiatr) – występujący nad powierzchnią parującą zwiększa natężenie
transpiracji. Zachodzi w skutek usuwania warstw powietrza o dużej wilgotności i chłodzenia
powierzchni liści (wydalanie wilgotnego powietrza i zastępowanie mniej wilgotnym). Silny
wiatr powoduje zamykanie szparek.



Stężenie CO

2

– wpływa pośrednio na transpirację, oddziałując na stopień otwarcia aparatów

szparkowych. Nadmiernie duże stężenie CO

2

powoduje zamykanie się szparek.



Transpiracja w warunkach naturalnych wykazuje dobową periodyczność – intensywna w
dzień, nocą silnie zahamowana.

Sprawność dyfuzyjna szparek – prawo (reguła) Stephana – parowanie z małych otworów nie zależy
od powierzchni otworu, ale wyłącznie od jego średnicy



szparki są małymi otworami



efekt brzeżny



folia wielootworowa

Czynniki roślinne to wielowarstwowa epiderma, kutner.

Efekt brzeżny – zaginanie torów dyfuzyjnych
Liść funkcjonuje jako folia wielootworowa.

Mechanizmy transportu przez błonę :



dyfuzja prosta – transport przez dwuwarstwę fosfolipidową



transport przez kanał jonowy – dyfuzja prosta (jak się otworzy to już będzie lecieć). Zgodnie z
potencjałem elektrochemicznym/chemicznym.



dyfuzja ułatwiona w przypadku transportu przez nośnik

Uniport np. plazmalemowa pompa protonowa


transport aktywny – pompy lub inne białka, transport wbrew gradientowi potencjału.

Regulacja aktywności plazmalemowej pompy protonowej odbywa się poprzez fosforylację C-
końcowego końca H

+

ATPazy i przyłączenie do ufosforylowanego końca białka 14-3-3, co uaktywnia

enzym.
Hipotetyczny mechanizm działania plazmalemowej H

+

ATPazy :



proton będzie się przyłączał do specjalnego miejsca wiążącego znajdującego się od strony
cytozolu



ufosforylowana forma pośrednia (miejsce wiążące jon wodoru jest otwarte od strony
cytozolu)



w trzecim etapie białko jest ufosforylowane, wtedy następuje przeniesienie H+ poza komórkę



defosforylacja i powrót do stanu początkowego

Mechanizmy transportu przez błonę
Uniport – jeden jon, jedna cząsteczka zgodnie z gradientem potencjału chemicznego/
elektrochemicznego

Symport, antysport – transport wtórny
Anyporter – jon sodu z komórki, H

+

do komórki

Hipotetyczny mechanizm działania nośnika symportowego – gradient jonów H

+

, który wytworzyła

plazmalemowa H

+

ATPaza. Proton łączy się z miejscem wiążącym, zmienia się konformacja białka

symportera, sacharoza może połączyć się z miejscem wiążącym. Z racji otwarcia się miejsca,
następuje umożliwienie wiązania sacharozy. Po przyłączeniu sacharozy i H

+

do transportera zmienia

się konformacja i obydwie cząsteczki odsłaniają się od strony cytozolu i uwalniane są do komórki.
Po odłączeniu się sacharozy i H

+

symporter powraca do pierwotnej formy i H

+

ponownie może się

przyłączyć.

Model bramkowania kanału potasowego – 2 x podjedn. Α i 2 x podjedn. β. Kanał bramkowany jest
potencjałem błonowym. Selektywny filtr umożliwia przemieszczenie wybiórczych jonów K

+

.

Budowa tonoplastowej pompy protonowej – jeden polipeptyd.
Systemy transportowe funkcjonujące w komórkach roślinnych :



plazmalemowa H

+

ATPaza



pompa wapniowa



kanały jonowe :

 nowy! – niespecyficzny kanał kationowy bramkowany cyklicznymi nukleotydami

przez AMP – różnego rodzaju kationy transportowane do wnętrza komórki

 kanał K

+

(potasowy) – pobieranie do wnętrza komórki

 kanał K

+

- wypływ z komórki

 kanał anionowy umożliwiający wypływ anionów – niespecyficzny kanał Cl

-

, NO

3-

, jony

jabłczanowe

 kanały wapniowe – pobieranie jonów wapnia, bramkowany przez depolaryzację

potencjału błonowego

 kanał wapniowy bramkowany hyperpolaryzacją

Symportery – białka funkcjonujące na zasadzie symportu



NO

3-

/H

+



Jony fosforanowe H

+

/HPO

4-



Symporter H

+

/K

+



Symporter H

+

/sacharoza



Symportery umożliwiające transport aminokwasów



Peptydy

Potas jest potrzebny komórce roślinnej. Kanał funkcjonuje, jeśli jego stężenie wynosi 0,5-1 mM. W
stężeniu poniżej 0,2 mM kanał się nie otwiera i nie funkcjonuje symporter H

+

/K

+

Uniporter – białko nośnikowe funkcjonujące na zasadzie dyfuzji ułatwionej



Jony Fe, Zn, Mn



Transportery ABC – zużywające ATP, funkcjonujące jak pompa – substancje
wielkocząsteczkowe

pH cytoplazmy jest zawsze lekko alkaiczne (7,2-7,4) Potencjał błonowy plazmalemy waha się między
-100 a -200 mV. Z punktu widzenia cytoplazmy wnętrze jest elektrododatnie.

Mechanizmy transportu przez błonę :



Nośnik uniportowy dla jonów Fe

2+



Nośnik uniportowy dla jonów Fe

3+



Nośnik uniportowy dla Zn



Nośnik uniportowy dla Cu



Nośnik uniportowy dla Mn

Mechanizm otwierania szparki – powtórzyć ;)

Światło zwiększa aktywność H+-ATPaz, zlokalizowanych w plazmolemie komórek szparkowych. Aktualnie wiadomo, że światło

niebieskie, absorbowane przez karotenoid zeaksantynę, jest czynnikiem stymulującym ten proces. Wzbudzenie zeaksantyny, znajdującej się
w tylakoidach gran chloroplastów, przez światło niebieskie zapoczątkowuje kaskadę nieznanych jeszcze zdarzeń, w wyniku których sygnał
przekazany do cytoplazmy, aktywuje kinazę serynowo-treoninową. Kinaza ta fosforyluje C-końcowy, regulatorowy fragment
plazmolemowej H

+

-ATPazy (pm.H

+

-ATPazy). Fosforylacja C-końcowego fragmentu pm.H

+

-ATPazy powoduje przyłączenie białka

regulatorowego o masie 32kDa, tzw. białka 14-3-3, do ufosforylowanego fragmentu pm.H

+

-ATPazy i aktywację tego enzymu. Głównym

źródłem energii dla pm.H

+

-ATPaz jest ATP powstające w procesie oddychania mitochondrialnego, a także w mniejszym stopniu ATP

pochodzące z procesu fosforylacji fotosyntetycznej.

Plazmolemowe H+-ATPazy stymulowane światłem niebieskim pompują protony z wnętrza komórki szparkowej do apoplastu,

wytwarzając w ten sposób gradient pH w poprzek błony. Wnętrze komórki staje się alkaliczne, natomiast roztwór w apoplaście ulega
zakwaszeniu. Towarzyszy temu hiperpolaryzacja błony. Hiperpolaryzacja ta powoduje otwarcie kanału potasowego zależnego od napięcia

(inwardly rectifying K

+

channel), przez który jony K+ wpływają do wnętrza komórki zgodnie z gradientem swojego potencjału

elektrochemicznego. Wnikanie jonów potasu przyczynia się do obniżenia 

w

w komórce szparkowej, co z kolei pociąga za sobą przepływ

wody zgodnie z gradientem 

w

z apoplastu do wnętrza komórki. Następuje stopniowy wzrost turgoru w komórkach szparkowych i otwarcie

szparki. Napływ jonów K+ do komórki szparkowej powoduje stopniowy powrót potencjału błonowego do wartości początkowej
(rozładowanie gradientu elektrycznego), ale równocześnie nagromadzenie dużej ilości kationów w komórce. W związku z tym, że w

komórce musi istnieć równowaga kationowo-anionowa, pobieraniu jonów K+ musi towarzyszyć zwiększenie ilości anionów w komórce. W

początkowym okresie otwierania szparki zwiększanie ilości anionów polega na pobieraniu jonów Cl- poprzez symport H+/Cl-. Pobieranie

anionów Cl- przyczynia się równocześnie do stopniowego rozładowywania gradientu pH w poprzek plazmolemy (apoplast kwaśny a

wnętrze komórki alkaliczne), wytworzonego w wyniku zwiększonej aktywności pm.H

+

-ATPaz. Symport H+/Cl- funkcjonuje tylko w

początkowym okresie otwierania szparki, podczas gdy główny sposób utrzymania równowagi kationowo-anionowej i pH w komórce
szparkowej związany jest z funkcjonowaniem cytoplazmatycznej karboksylazy fosfoenolopirogronianowej (PEPC), której optimum pH
przypada na środowisko alkaiczne. W komórkach szparkowych otwierającej się szparki zachodzi intensywny rozkład skrobi znajdującej się w
chloroplastach do fosfodihydroksyacetonu. Powstający w chloroplastach fosfodihydroksyaceton jest transportowany do cytoplazmy i
przekształcany do fosfoenolopirogronianu (PEP). Podwyższone pH cytoplazmy przyczynia się do wysokiej aktywności PEPC, która
karboksyluje PEP do kwasu szczawiooctowego. Ten z kolei redukowany jest do kwasu jabłkowego przez dehydrogenazę jabłczanową. Kwas
jabłkowy ulega dysocjacji na anion jabłczanowy

2-

, który przyczynia się do przywrócenia równowagi kationow-anionowej oraz dwa protony,

które neutralizują nadmiar jonów wodorotlenowych w cytoplazmie (znoszenie gradientu pH).

Czynniki niezbędne do funkcjonowania parcia korzeniowego :



Transpiracja ograniczona do minimum, brak liści, wysoka wilgotność powietrza



Wysoka aktywność procesów metabolicznych w korzeniu – tlen, temperatura



Duża dostępność wody w glebie

W plazmalemie komórek miękiszu ksylemowgo występują na pewno :



Obecność niespecyficznych kanałów kationowych umożliwiających wypływ kationów ‘NORC’



Specyficzny kanał potasowy umożliwiający wypływ potasu ‘KORC’



Niespecyficzny kanał anionowy umożliwiający wpływ anionów



Specyficzny kanał potasowy umożliwiający pobieranie potasu ‘KIRC’



Plazmalemowa H

+

ATPaza

Kanały umożliwiają jedynie transport bierny, jedyna pompa to H

+

ATPaza. Pompa kationowa nie

istnieje!

Współczesne poglądy dotyczące parcia korzeniowego :

1) Ograniczenie transportu do minimum
2) Komórki miękiszu ksylemowego – kanały jonowe – głównie jony K

+

, Cl

-

, NO

3-

- ksylem

3) Ksylem – spadek potencjału wody w stosunku do gleby – napływ wody do ksylemu –

podniesienie się słupa wody w wyniku dodatniego ciśnienia

4) Ksylem – ciśnienie słupa roztworu w ksylemie – wyrównanie potencjału wody między

ksylemem a glebą.

Wysoka aktywność procesów metabolicznych w korzeniu jest potrzeba do pobierania kationów i
anionów przez komórki korzenia. Do otrzymania kationów i anionów niezbędna jest energia.
Prawo minimum Liehiga - czynnikiem ograniczającym wzrost roślin jest czynnik, którego jest najmniej
w środowisku w stosunku do zapotrzebowania rośliny.

Gleba – powierzchniowa warstwa ziemi, zdolna do zaspokajania zasiedlających ją lub uprawianych w
niej roślin w zakresie wody i składników mineralnych. Wywiera nieukierunkowany wpływ na życie
roślin.
Korzeń styka się w glebie z trzema jej fazami :



Stała – część mineralna, organiczna i mineralno-organiczna, zasadnicze źródło pierwiastków
niezbędnych



Ciekła – roztwór glebowy w którym rozpuszczalne składniki mogą się przemieszczać w strefie
korzeni i poza nią, pobieranie z fazy ciekłej wody i rozpuszczonych w niej składników
mineralnych w formie jonowej



Powietrze wypełniające wolne przestrzenie w glebie, stanowi źródło tlenu niezbędnego do
standardowego metabolizmu w komórkach korzenia

Składniki :



Mineralne – okruchy skał macierzystych i minerały



Organiczne – próchnica, resztki roślinne i zwierzęce w różnym stanie rozkładu, organizmy
zasiedlające glebę.

Część szkieletowa fazy stałej – kamienie, żwiry. Część ziemista – piasek, pył, części ilaste spełniające
rolę w żywieniu rośliny.
Frakcja ilasta :



Zawiera koloidalne, obdarzone ładunkiem elektrycznym cząsteczki gleby



Koloidy glebowe  głównie glinokrzemiany, mają ładunek ujemny  wiążą na swojej
powierzchni kationy fazy ciekłej, inne koloidy : związki próchnicowe, krzemionka. Tworzą
kompleks sorpcyjny gleby (wiążący jony np. wapnia, magnezu, sodu, H

+

).

Wymiana jonowa – wyperanie głównych kationów przez inne, zachodzi między fazą ciekłą a
stałą

Wymiana kationów uzależniona jest od sił adsorpcji.
Siły wiązania poszczególnych kationów zależą od :



Odległości od koloidu (ładunku przeciwnego) – kation nie musi się stykać z powierzchnią
koloidu by zaistniała adsorpcja, na bezpośredni kontakt nie pozwala otoczka wodna jonu i
koloidu



Wielkość ładunku – im większy ładunek tym lepiej związany



Stopień uwodnienia jonu – zależy od grubości otoczki wodnej jonu. Kationy z mniejszą
średnicą  grubsza otoczka i słabe wiązanie, więc łatwiej ulegają wymianie np. K

+

łatwiej

wymieniony niż Mg

2+

, Ca

2+

. Wyjątek – H

+

 najtrudniej wymieniane.

Aniony związane z koloidami tylko w niewielkiej ilości  mało ładunków dodatnich w koloidach.
Sorpcja anionów zależy od ich rodzaju, np. azotany wcale nie są wiązane.

Pojemność sorpcji gleby zależy od tekstury (ilościowego udziału koloidów w stosunku do
niekoloidalnych cząstek).

Koloidy glebowe :



Kaolinit



Montmorylonit



Uwodnione tlenki Al i Fe

Im więcej frakcji ilastej, tym większa pojemność wymienna.
Sorpcje :



Wymienna



Chemiczna – tworzenie nierozpuszczalnych połączeń, np. powstawanie nierozpuszczalnych
fosforanów żelaza, które są niedostępne dla roślin



Fizyczna – zatrzymanie na powierzchni koloidów całych cząsteczek stałych, ciekłych,
gazowych, za pośrednictwem sił van der Waalsa



Mechaniczna – zatrzymanie na cząsteczkach gleby zawiesin wypłukiwanych z warstw
powierzchniowych przez wodę grawitacyjną  woda grawitacyjna dociera do wody
gruntowej, jest oczyszczana z drobnych cząstek i staje się zdatna do picia



Biologiczna – pobieranie i zatrzymywanie jonów przez rośliny wyższe i drobnoustroje na cały
okres ich życia, składniki wracają do gleby po obumarciu organizmów.

Pierwiastki występują w formie :



Związanej z minerałami glebowymi lub w formie minerału rodzimego (niedostępne dla roślin)



Wymiennej



Rozpuszczalnej w roztworze glebowym

Pomiędzy poszczególnymi formami istnieje równowaga dynamiczna.
Wietrzenie minerałów – proces uwalniający pierwiastki, które zasilają roztwór glebowy lub są
absorbowane przez koloidy.

Mechanizmy decydujące o przemieszczaniu się jonów z gleby do powierzchni korzeni :



Azot [N] – decyduje przepływ masowy (150), dyfuzja – 38



Fosfor [P] – decyduje dyfuzja



Potas [K] – decyduje dyfuzja (156), przepływ masowy - (36)



Wapń [Ca] – decyduje przepływ masowy (150), spory udział wymiany kontaktowej (60)



Magnez [Mg] – decyduje przepływ masowy (100), wymiana kontaktowa – 15



Siarka [S] – przepływ masowy (65)

Gospodarka mineralna i transport
Rozmieszczenie związków w roślinie :



Ca – wierzchołkowa część, jęczmień do 3 cm



Fe – u dwuliściennych w wierzchołkowej części do 1 cm, u kukurydzy wzdłuż całego korzenia



KNO

3

– wzdłuż całej powierzchni (większość gatunków)



P – najintensywniej pobierają włośniki (kilka gatunków)

Pobrane jony przemieszczają się symplastem i apoplastem.

Drogi transportu jonów i wody w roślinie :

1) AWFS – pozorna wolna przestrzeń wodna (apoplast – ściany komórkowe wraz z

przestworami międzykomórkowymi)

2) OV – objętość osmotyczna (symplast – cytoplazmy komórek roślin, swobodnie dostaje się

woda, jony – wybiórczo)

AWFS :



WFS – wolna przestrzeń wodna (większa część apoplastu)



DFS – wolna przestrzeń Donnana (niewielka część – jony mają utrudniony dostęp – łatwo
dostają się kationy, tam są wiązane). Ograniczony transport anionów

Relacje między DFS i WFS
WFS zajmuje 90% makroporów, aż do objętości roztworu w pobliżu ścian komórkowych
DFS jest najbliżej objętości roztworu przy ścianie komórkowej + cała objętość mikrosporu w
przypadku małych mikrosporów  powierzchnia ściany komórkowej zawsze jest naładowana
ujemnie.

DFS – budowa podwójnej warstwy elektrycznej. Kationy przylegające do DFS to jony
zdehydratyzowane. Kationy pozbawione są otoczek hydratacyjnych. Pierwszą warstwę
zdehydratyzowanych kationów nazywamy warstwą Sterna, zdehydratyzowane kationy będą osłabiały
ujemne działanie ściany komórkowej.
Druga warstwa kationów nie będzie już traciła otoczek hydratacyjnych i nosi nazwę warstwy Gouya.
Również osłabia działanie hydrostatyczne. Za warstwą Gouya znajdują się jeszcze shydratyzowane
kationy, im dalej tym jest już więcej anionów, aż do momentu gdy płynie taka sama liczba kationów i
anionów, kończy się wówczas podwójna warstwa elektryczna.
Warstwa dyfuzyjna – tam gdzie stopniowo zamiast kationów zaczynają się pojawiać aniony.
Podwójna warstwa elektryczna - warstwa Sterna, Gouya + warstwa dyfuzyjna (łącznie trzy warstwy).
DFS to podwójna warstwa elektryczna (odpowiada jej szerokości).

Mechanizm pobierania żelaza – zmiany w ryzosferze (ogórek).
System korzeniowy posiada zdolności oksydoredukcyjne. Zawsze redukcja Fe

3+

do Fe

2+

.

Oksydoredukcji towarzyszy wydzielenie protonów i zakwaszenie.
Strategia I – funkcjonuje jako mechanizm pobierania Fe ze wszystkich roślin dwuliściennych i
wszystkich jednoliściennych za wyjątkiem Poaecae. Niedobory żelaza wykazują aktywność
plazmalemowej H

+

ATPazy.

Dochodzi do silnego zakwaszenia gleby. Obniżenie pH w apoplaście stymuluje wydzielenie kwasów
organicznych i związków fenolowych. Funkcją kwasów organicznych jest helatowanie jonów żelaza,
co umożliwia rozpuszczanie nierozpuszczonych form żelaza występujących w glebie.
Związki fenolowe działają jako czynniki redukujące. Mnóstwo Fe

3+

w glebie, następnie dzięki działaniu

związków fenolowych otrzymujemy Fe

2+

.

W plazmalemie znajduje się reduktaza zawierająca cytochromy, które korzystając z NADH
cytoplazmatycznego będzie redukowało Fe

3+

do Fe

2+

. Po zredukowaniu Fe

3+

do Fe

2+

następuje utrata

powinowactwa. W plazmalemie znajduje się nośnik uniportowy specyficzny dla Fe

2+

.

Strategia II u Poaecae

Trasport we floemie

Mechanizm załadunku apoplastycznego floemu



Wzrasta aktywność plazmolemowej H

+

ATPazy



pH apoplastu spada do około 5,5



zwiększona aktywność plazmolemowej H+ATPazy powoduje wzrost pH w cytoplazmie do
poziomu pH 7,5-8,5



dzięki gradientowi może się uaktywniać symporter H

+

/sacharoza



symporter wykorzystuje energię gradientu i transportuje sacharozę zgodnie z gradientem.
Wewnątrz cytoplazmy stężenie sacharozy może dochodzić nawet do 1000 mM = 1 M. W
apoplaście stężenie sacharozy jest stale niskie



Sacharoza przez gradient będzie się przemieszczać do elementów sitowych



Dojdzie do hyperpolaryzacji i otwarcie kanałów potasowych



Do elementów sitowych będą wpływać także wpływać K

+



Załadunek musi się zacząć od zwiększenia aktywności plazmolemowej H

+

ATPazy

Symplastyczny załadunek floemu



W chloroplastach fosforany trioz itd.



Sacharoza przemieszcza się sitami aż do komórek towarzyszących



Musi być ciągłość połączeń plazmodesmalnych



Mechanizm załadunku symplistycznego – pułapka polimerazowa. W komórkach mezofilu z
glukozy i fruktozy powstaje sacharoza  przepływ przez plazmodesmy i kolejne komórki 
komórka towarzysząca (transport na zasadzie dyfuzji)  łączenie galaktozy z sacharozą 
rafinoza (albo inny cukier)



Natychmiast po dotarciu do komórek miękiszu następuje przekształcenie np. w rafinozę 
dyfunduje do rurek sitowych

Rafinoza nie może przejść z komórki miękiszowej do komórki przy niej, bo cząsteczka rafinozy jest za
duża tzw. pułapka polimerazowa.

Teoria Müncha
Wyższe ciśnienie hydrostatyczne jest w miejscu załadunku, a nie rozładunku – transport masowy w
gradiencie ciśnienia hydrostatycznego.
Woda płynie zgodnie z potencjałem wody z ksylemu do floemu. Napływ wody do floemu spowoduje
wzrost ciśnienia hydrostatycznego, w komórkach miękiszu wzrośnie potencjał i odpłynie woda.
O ciągłości transportu decyduje :



Załadunek



Pobieranie w akceptorze
Rys . podstawy fizjologii roślin 6.11

Podstawowe szlaki metaboliczne

Glikoliza
- główna droga metabolizmu heksoz
- zachodzi w cytoplazmie
- degradacja heksoz do triozofosforanów i pirogronianu
- bez udziału tlenu, zachodzi w warunkach tlenowych i beztlenowych
- pirogronian wytworzony w glikolizie jest dalej utleniany do CO

2

w cyklu Krebsa lub

redukowany w reakcjach fermentacji w warunkach beztlenowych

Fermentacje



W warunkach beztlenowych



Przekształcanie pirogronianiu na dwóch możliwych drogach



Rośliny w warunkach anaerobowych przeprowadzają głównie fermentację alkoholową,
fermentacja mlekowa zachodzi w bardzo ograniczonym zakresie



Fermentacja alkoholowa w roślinach nie wymaga aktywacji przez mleczan, spadek
cytoplazmatycznego pH jest związany z wpływem innych kwasów, nie zaś kwasu mlekowego



W komórkach pyłku zachodzi intensywna fermentacja równocześnie z oddychaniem
mitochondrialnym



Fermentacja alkoholowa może też pełnić rolę sygnałową w odpowiedzi rośliny na stres

Cykl Krebsa



Hamowanie aktywności dehydrogenazy izocytrynianowej, 2-oksoglutaranowej, jabłczanowej
przez ATP i NADH



U roślin koenzymem syntetazy burszynylo-CoA jest ATP!



oksydacyjna dekarboksylacja pirogronianu dostarcza acetylo-CoA do cyklu, nie jest jednak
jego częścią. Pirogronian stanowi główny substrat.



zachodzi w mitochondriom – większość enzymów w matrix.



dehydrogenaza bursztynianowa – wewnętrzna błona mitochondrialna



pirogronian jest transportowany z cytozolu do mitochondriom przez przenośnik
pirogronianiu



w matrix następuje dekarboksylacja oksydacyjna pirogronianiu co acetylo-CoA reakcja
katalizowana przez kompleks dehydrogenazy jabłaczanowej : pirogronian + NAD

+

+ CoA 

acetylo-CoA + NADH + H

+

+ CO

2



cecha specyficzna dla roślin – obecność enzymu dehydrogenazy jabłczanowej
dekarboksylującej dzięki której zachodzi oksydacyjna dekarboksylacja jabłczanu : jabłczan +
NAD

+

 pirogronian + CO

2

+ NADH + H

+



obecność tego enzymu warunkuje funkcjonowanie cyklu w przypadku braku pirogronianu



cykl dostarcza substratów do różnorodnych procesów biochemicznych w komórkach
roślinnych

Β-oksydacja



proces rozkładu tłuszczu w glioksysomach obecnych w komórkach fotosyntetycznych



rozkład z udziałem tlenu



tłuszcze zgromadzone w roślinie w oleosomach = sferosomy



kw. tłuszczowy o łańcuchu zbudowanym z n atomów C ulega najpierw aktywacji do
odpowiedniego
acylo – CoA



potem stopniowej degradacji 11/2 cząsteczek acetylo – CoA z redukcją 1 NAD do NADH i ½ O

2

do H

2

O

2

na każdą cząsteczkę acetylo – CoA

Fosforylacja substratowa



Synteza ATP, podczas której dochodzi do przeniesienia reszty fosforanowej z
ufosforylowanego substratu na ADP



Reakcja katalizowana przez kinazę fosfoglicerynianową



Powstawanie pirogronianu z fosfoenolopirogronianu



Przechodzenie cząstek substratu z wyższego stanu energetycznego do niższego

Regulacja aktywności dehydrogenazy pirogronianowej w warunkach tlenowych :



Hamowanie przez produkty reakcji : NADH, acetylo-CoA, ATP



Występowanie w dwóch formach : aktywnej – nieufosforylowanej, nieaktywnej –
ufosforylowanej



Enzymy regulatorowe wchodzące w skład dehydrogenazy : kinaza, która fosforyluje
dehydrogenazę powodując jej inaktywację  ustanie dopływu substratu do cyklu Krebsa i
jego zahamowanie; fosfataza  reaktywacja dehydrogenazy przez hydrolityczne
odszczepienie reszty fosforanowej



Regulacja aktywności dehydrogenazy pirogronianowej zależy od stężenia ATP w
mitochondriach



Dehydrogenaza znajduje się w wielu odgałęzieniach dróg metabolicznych, katalizuje reakcję
nieodwracalną w fizjologicznych warunkach.

Mitochondrialny łańcuch przepływu elektronów, różnice między roślinami i zwierzętami



Umiejscowiona od strony matrix dehydrogenaza NADH niewrażliwa na rotenon (kompleks I
jest też dehydrogenazą, ale jest wrażliwy na rotenon, ta dehydrogenaza jest swoista dla
roślin)



Dehydrogenaza przekazuje elektrony bezpośrednio na ubichinon, nie pompuje protonów



Niezależna wewnętrzna (od strony matrix) dehydrogenaza NADPH (też na ubichinon,
tylko 2, a nie 3 cząsteczek ATP.



Dehydrogenaza utleniająca NADH do NAD związania z zew. stroną wew. błony



Utleniająca NADPH do NADP, również związana z zew. stroną wew. błony



4x dehydrogenaza i 1x oksydaza u roślin



Występowanie oksydazy alternatywnej



Dehydrogenazy – wrażliwe i niewrażliwe

Wahadło jabłczanowe



Funkcje – przenoszenie elektronów i protonów z NADH cytoplazmatycznego do
mitochondriów



NADH nie może przenikać przez dwuwarstę fosfolipidową



Jabłczan dostaje się do matrix za pomocą antyportera z 2-oksoglutaranem; jabłczan ma
kontakt z mitochondrialną dehydrogenazą jabłczaonową



W matrix NAD

+

NADH, jabłczan szczawiooctan



Transaminacja szczawiooctanu z glutaminianem (grupa aminowa jest przenoszona z
glutaminianu na szczawiooctan)



Z glutaminianu powstaje 2-oksoglutaran; szczawiooctan przekształca się w asparaginian



2-oksoglutaran bierze udział w antyporcie z drugą cząsteczką jabłczanu



Glutaminianmatrix; asparaginiancytozol



Glutaminian jest transportowany z jonem H

+



Cytoplazmatyczna transami nacja przenosi ponownie z asparaginianu grupę aminową na 2-
oksoglutaran, więc z 2-oksoglutaranu po przyjęciu grupy aminowej powstaje glutaminian, z
kolei asparaginian oddając grupę aminową stanie się szczawiooctanem

Wahadło glicerofosforanowe



1 - Dehydrogenaza glicerofosforanowa – w cytozolu, redukuje fosfodihydroksyaceton z
użyciem NADH



Glicerolo-3-fosforan będzie dyfundował do zewnętrznej powierzchni wewnętrznej błony
mitochondrialnej, gdzie znajduje się dehydrogenaza wbudowana w błonę



2 – to dehydrogenaza utleniająca glierolo-3-fosforan do fosfodihydroksyacetonu



Dehydrogenaza przekazuje przez ubichinon na kompleks trzeci z pominięciem kompleksu
pierwszego

Cykl glioksalanowy



Współdziałanie oleosomów, glioksysomów, mitochondriów



W oleosomach znajduje się lipaza rozkładająca tłuszcz na glicerol i kwasy tłuszczowe



Kwasy tłuszczowe będą opuszczały oleosom i wędrowały do glioksysomu



W komórkach roślinnych β-oksydacja zachodzi w glioksysomach, w przeciwieństwie do
świata zwierząt – tam w mitochondriach



W wyniku β-oksydacji z kwasów tłuszczowych otrzymuje się acetylo-CoA, który dostarcza
czynny octan



Później umożliwia to powiązania z cyklem Krebsa, na drodze standardowego włączenia
acetylo-CoA do cyklu. Jednakże pierwsze dwie reakcje włączenia do cyklu Krebsa zachodzą w
glioksysomach : acetylo-CoA  (enzym: synteza cytr.) szczawiooctan  cytrynian. Później
cytrynian opuszcza glioksysom, przemieszcza się do cytoplazmy, gdzie zostaje przekształcony
do akonitazy. Następnie : akonitazaizocytrynian, który wraca do glioksysomów. Po
powrocie działa liaza izocytrynianowa, w wyniku działania której, powstaje bursztynian i
glioksalan.



Glioksalan wchodzi do dalszych etapów cyklu w wyniku działania syntazy cytrynianowej –
enzym swoisty, powstaje jabłczan



Jabłczan  szczawiooctan (utlenienie, enzym – dehydr. jabłczanowa)



Szczwiooctan może rozpoczynać kolejny obieg. substrat  dwie cząsteczki octanowe.
Produkt  energia w NADH i dwa dwuwęglowe fragmenty zamknięte w cząsteczce
bursztynianu

Karboksykinaza fosfoenolopirogronianowa ma zdolność odłączania CO

2

od szczawiooctanu, w wyniku

czego powstaje CO

2

i fosfoenolopirogronian będący wyjściowym substratem do glukoneogenezy.

Fotooddychanie – cykl glikolanowy



Prawdopodobnym jego celem jest ochrona aparatu fotosyntetycznego przed uszkodzeniem



Fotooddychanie - proces polegający na stymulowanym przez światło wydzielaniu CO

2

z

pobieraniem O

2

.



nie generuje energii metabolicznej - konsumuje ją



karboksylaza 1,5- bisfosforybulozy działa jako karboksylaza wiążąc CO

2

lub jako oksygenaza

dlatego określa się ją nazwą - karboksylaza/oksygenaza 1,5-bisfosforybulozy



rośliny u których występuje fotooddychanie charakteryzują się wysokim punktem
kompensacyjnym CO

2

Efekt Pasteura – mechanizm



W mitochondriach



Drożdże w warunkach tlenowych zużywają mało glukozy



W warunkach beztlenowych zużycie gwałtownie rośnie

1) Niedobór tlenu
2) Zahamowanie aktywności kompleksu IV
3) Zahamowanie aktywności łańcucha (całego)
4) Wzrost stężenia NADH i spadek stężenia ATP
5) Hamowanie aktywności dehydrogenaz : izocytrynianowej, 2-oksoglutaranowej i jabłczanowej

przez NADH

6) Zahamowanie cyklu Krebsa
7) Hamowanie aktywności dehydrogenazy pirogronianowej – NADH, acetlo-CoA
8) Wzrost stężenia pirogronianu w matrix
9) Ograniczenie transportu pirogronianu do matrix przez nośnik
10) Ograniczenie eksportu cytrynianu i ATP do cytozolu
11) Wzrost aktywności fosfofruktokinazy i kinazy pirogronianowej
12) Wzrost zużycia glukozy
13) Wyższe stężenie pirogronianu w cytozolu
14) Zwiększenie aktywności dekarboksylazy pirogronianowej

Fotosynteza
Stopień zależności od związków organicznych
Zbędne – autotrofy bezwzględne, rośliny – obecność związków organicznych jest obojętna lub
szkodliwa
Mogą być wykorzystywane :



Amfitrotrofy



Rośliny półpasożytnicze  jemioła



Rośliny owadożerne – ubocznie korzystają z rozkładanych białek

Są niezbędne – heterotrofy :



Prototrofy – jeden związek organiczny, np. E. coli



Auksotrofy – witaminy + aminokwasy, zwierzęta, człowiek



Miksotrofy – jest prowadzona fotosynteza ale mało wydajna, np. glony

Chloroplasty :



Tylakoidy stromy  miejsce PSI



Tylakoidy gran  miejsce PSII

Ułożenie liści :



Epistrofia – przy słabym świetle, prostopadle do słońca



Darostrofia – przy silnym świetle, w podłuż promieni



Apostrofia – w nocy

Stopień wykorzystywania energii świetlnej :



60% - nieabsorbowana



8% - odbicie i transmisja



8% - ciepło



19% - metabolizm



5% - do tworzenia cukru

Chlorofil a – niebiesko-zielony, wszystkie rośliny; glony – magnezoporfiryna w chloroplastach,
warunkują fotosyntezę
Chlorofil b – żółto-zielony, mniej we wszystkich roślinach w liściach roślin

Karotenoidy – żółto-pomarańczowe. Tetrapertyny w chloroplastach lub chromoplastach,
wspomagają fotosyntezę przez pochłanianie światła z zakresu szerszym niż chlorofile. Mają
właściwości przeciwutleniaczy, prekursory wit. A, zbudowane z pochodnych izoprenowych. Nie są
rozpuszczalne w wodzie, mogą być rozpuszczalne w rozpuszczalnikach organicznych.



α – marchew



β – pietruszka



γ – liście jałowca



likopen – pomidory

Ksantofile – jasnożółte. Tlenowe pochodne tetrapertenów, towarzyszy chlorofilom chroniąc przed
fotoutlenianiem, jeśli występują w dużej ilości maskują barwniki zielone.



wiolaksantyna – u bratków



zeaksantyna – kukurydza



flawoksanytna – mniszek, nagietek

Fazy fotosyntezy
Faza jasna – zachodzi wyłącznie na świetle, źródłem energii jest energia świetlna. Cząsteczki
utleniające – chlorofile, karoteny, łańcuch oddechowy. Miejsce – błony tylakoidów gran w
chloroplastach. Powstaje ATP i NADPH, wydzielanie tlenu z w wody.
Faza ciemna – może zachodzić w ciemności, źródłem energii jest ATP i NADP. Cząsteczki utleniające –
rubisco, enzymy cyklu Calvina. Miejsca zachodzenia – stroma chloroplastów, następuje związanie CO

2

i powstanie cukrów.

Uwarunkowania fotosyntezy :



w chloroplastach



substraty ze środowiska



fotoreceptorem jest chlorofil



czynnikiem redukującym jest woda



tlen pochodzi w fotodysocjacji wody



wytwarzane jest NADPH + H

+

(czynnik redukujący) + ATP



CO

2

wiązany jest przez organiczny receptor, potem redukowany jest NADPH



Część cukrów służy do syntezy związków organicznych, reszta bierze udział w reakcjach
odtwarzania akceptora CO

2

Wpływ CO

2

przy różnym natężeniu światła

Wpływ natężenia światła na natężenie fotosyntezy

Cykl Calvina – Bensona (rośliny typu C

3

)

6 CO

2

+ 18 ATP + 12 NADPH + 12 H

2

O  C

6

H

12

O

6

+ 18 ADP + 18 Pi + 12 NADP + 6 H

+



ATP i NADPH zużywane do wbudowania CO

2

w zw. organiczne  ciemna faza fotosyntezy



zachodzi w stromie chloroplastu (wszystkie enzymy)



rośliny C

3

 pierwszy produkt asymilacji to kw. 3-fosfoglicerynowy



akceptor CO

2

– 1,5-bisfosforybuloza



katalizator – karboksylaza 1,5-bifosforybulozy (karboksydysmutaza, rubisco) – kluczowy
enzym, determinuje szybkość przyswajania CO

2

(przyłącza do 1,5 – bifosforybulozy)



fotooddychanie obniża wydajność fotosyntezy u roślin C

3

1,5-bifoforybuloza + CO

2

 nietrwały zw. 6-węglowy

 2 cz. kw. 3-fosfoglicerynowego

---------fosforylacja na koszt ATP------



kw. 1,3-bifosfoglicerynowy

-----------------redukcja NADPH---------------



 aldehyd 3-fosfoglicerynowy

 6 cz. CO

2

2 cz. trioz lub 1 cz. heksozy  synteza sacharozy lub skrobi

pozostałe zw.  tworzenie 1,5-bifosforybulozy

3 fazy
1) KARBOKSYLACYJNA



zw. z aktywnością 1,5-bifosforybulozy i utworzeniem 2 cz. kw. 3-
fosfatydyloglicerowego



przebiega ze znacznym spadkiem energii  reakcja nieodwracalna nawet przy
małym stężeniu CO

2

2) REDUKCJA



wytworzenie fosfotriozy (aldehydu 3-fosfoglicerynowego)



enzymy:

kinaza

fosfoglicerynianowa,

dehydrogenaza

aldehydu

3-

fosfoglicerynowego

3) REGENERACYJNA



odtworzenie 1,5-bisfosforybulozy



enzymy; aldolazy, transketolazy, fosfatazy, izomerazy, epimeraza, kinaza



szybkość regulowania przez wiele czynników

aktywność enzymów  alkalizacja stromy (dzięki świetlnym reakcjom fotosyntezy)



przenoszenie H

+

do wnętrza tylakoidy + transport Mg

2+

do stromy Mg

2+

- aktywują

karboksylazę 1,5-bisfosforybulozy



światło stymuluje niektóre enzymy przez utrzymywanie w stanie zredukowanym ich
gr. sulfhydrynowych



szybkość wiązania CO

2

zależy od stęż. metabolitów pośrednich, dostępności

fosforanu organicznego (niezbędny do wytwarzania ATP)



w roślinach przetrzymywanych w ciemnościach – po oświetleniu wiązanie CO

2

zachodzi wolno (przyspieszenie na kilka min. – okres indukcji)



wiązanie 1 cz. CO

2

 2 cz. NADPH i 3 cz. ATP  utworzenie glukozy  6 CO

2

 12

NADPH i 18 ATP  48 fotonów

Cykl Hatcha – Slacka (rośliny C

4

)

- liście sądo niego przystosowane – rozwinięte pochwy okołowiązkowe

- w cytozolu kom. miękiszu, enzym – karboksylaza fosfoenolopirogranowa (PEPC) katalizuje
przyłączenie CO

2

do fosfoenolopirogronianu (zw. wysokoenergetyczny)

- pierwszy produkt przyłączenia CO

2

– zw. 4-węglowy (C

4

) – szczawiooctan

szczawiooctan  jabłczan

----dekarboksylacja----



w pochwie okołowiązkowej, za pomocą enzymu

jabłczanowego (dehydrogenaza jabłczanowa dekarboksylująca)  uwolniony CO

2

wiązany w

chloroplastach pochwy przez karboksylazę 1,5-bifosforybulozy  cykl Calvina Bensona
powstały (po dekarboksylacji) pirogronian  do kom. mezofilu 
 fosforylacja do fosfoenolopirogronianu (enzym: di kinaza pirogronian – fosforan 
fosforyluje też cz. nieogranicznego  zużycie 2 wiązań wysokoenergetycznych ATP)



związanie 1 CO

2

 2 NADPH i 5 wiązań wysokoenergetycznych ATP



dodatkowa komplikacja – transport związków pośrednich między kom. mezofilu a
pochwy okołowiązkowej



rośliny C

4

– większa wydajność fotosyntetyczna, szybszy przyrost biomasy przy

mniejszym zużyciu wody



kom. miękiszu  karboksylaza fosfoenolopirogronianowa, di kinaza pirogronian –
fosforan; pochwa okołowiązkowa  enzymy dekarboksylujące



PEPC, dehydrogenaza jabłczanowa, kininaza pirogronian – fosforan pośrednio
stymulowane przez światło (odwracalna redukcja gr. sulfhydrylowych – d.j.;
fosforylacja i defosforylacja reszt treoniny białka enzymatycznego – d.p.-f.)

Rośliny kwasowe (typu CAM)



prowadzące oszczędną gospodarkę wodną



aby zapobiec nadmiernej utracie wody otwierają szparki tylko w nocy  dopływ CO

2

 brak światła, więc nie dostarcza ATP i NADPH  karboksylaza
fosfoenolopirogronianowa przyłącza CO

2

do fosfoenolopirogronianu (z glikolizy 

rozkładu skrobi lub innych)  szczawioctan  redukcja do jabłczanu  do wakuoli
gromadzenie, przez co ulega zakwaszeniu



w czasie dnia : jabłczan do cytozolu  dekarboksylacja (enzym jabłczanowy) i
dostarczenie CO

2

jest światło, więc są reakcje świetlnej fazy fotosyntezy ATP +

NADPH  uruchamia się cykl Calvina-Bensona

 asymilacja uwolnionego CO

2

+ regeneracja zapasów skrobi asymilacyjnej



szparki zamknięte w ciągu dnia  ochrona przed transpiracją i utratą uwolnionego
CO

2



wstępne wiązanie CO

2

przed cyklem Calvina-Bensona



akceptor CO

2

– fosfoenolopirogronian



przejściowe zw. 4-węglowe  dekarboksylacja  duże stęż. CO

2

(odpowiednia

wydajność cyklu Calvina-Bansona)



karboksylacja fosfoenolopirogronianu do szczwioocntanu w nocy, dekarboksylacja
jabłczanu w dzień  rozdzielenie w czasie (u C

4

– w przestrzeni)

Porównanie roślin C

3

, C

4

i CAM

Barwniki :



Chlorofile



Karotenoidy



Fikobiliny

Chlorofile :



Nadają zielone zabarwienie



Wychwytywanie kwantów światła i przekazywanie energii wzbudzenia do centrum reakcji
fotoskładu



Wybijanie elektronów



Wysoka absorpcja w czerwonej i niebieskiej części widma światła



Niska absorpcja w zielonej części widma światła (500-600 nm)



Nierozpuszczalne w wodzie, rozpuszczalne w związkach organicznych



Typy : a+b – wszystkie rośliny, c+d – glony, inne u bakterii purpurowych i zielonych



Cząsteczki chlorofilu zbudowane z porfiryny



Feoporfiryna : pierścieniowa porfiryna z różnymi podstawnikami



Centralne miejsce zajmuje atom magnezu



Obecność magnezu wpływa na agregację chlorofilu



Fitol łączy chlorofil z błoną komórkową, nie ma wpływu na absorpcje światła



U bakterii zamiast fitolu farnezol

Biosynteza chlorofilu (wersja książkowa)
Etapy :



Kwas glutaminowy  (aktywacja przez łączenie z odpowiednim RNA. Redukcja reszty
glutamylowej)



Semialdehyd glutaminianowy  (aminotransferaza)



Kwas 5-aminolewulinowy (ALA) – niebiałkowy aminokwas  (kondensacja dwóch
cząsteczek ALA)



Porfobilinogen  (połączenie 4 cząsteczek porfobilinogenu)



Hydroksy metylobilan i zamknięcie pierścienia



Uroporfirynogen III  (dekarboksylacja i utlenianie)



Protoporfiryna IX  (enzym ferroenelataza – wstawia w pierścień porfirynowy Mg;
metyzacja; cyklizacja)



Diseinyloprotochlorofilid a  (redukcja grupy winylowej – enzym reduktaza
winylowa)



Protochlorofilid a  (światło + NADPH  reakcja fotochemiczna – redukcja 7-go
wiązania podwójnego IV pierścienia)



Chlorofilid a  (+pirofosforan fitylu  syntetaza chlorofilowa (enzym))



Chlorofil a  (przekształcenie grupy metylowej II pierścienia w formylowi 
oksygenaza i tlen)



Chlorofil b 

Wersja z wykładów :

Karotenoidy :



Żółte, rzadziej pomarańczowe



W chloroplastach, chromatoforach



Naturalne antyutleniacze, źródło witaminy A



Zabezpieczenie przed powstawaniem reaktywnych form tlenu



Zbudowany z jednostek izoprenowych (5-cio węglowych)



40-sto węglowy łańcuch



Dwa pierścienie cykloheksylowe połączone z łańcuchami węglowymi



Pełnią rolę pomocną w fotosyntezie, przekazują energię na chlorofil



Nadają kolor marchwi

Fikobiliny



U glonów



Absorbują światło czerwone, pomarańczowe, żółte i zielone



Rozpuszczalne w wodzie – tworzą fikobiloproteiny



W wodzie płytkiej – żółte+czerwone, w głębokiej – zielone (absorbują)



Zbudowane na otwartych łańcuchach czterech pierścieni pirolowych



Wykazują fluorescencję :

 Fikocyjanobilina – niebieski
 Fikoerytrobilina – czerwony
 Fikourobilina – pomarańczowa

Rozwój – obejmuje wszystkie zmiany (także starość i zamieranie )
Wg. Jankiewicza (1997’)



Wzrost



Różnicowanie (dyferencjacja)



Starzenie i zamieranie

Wg. Moore (1989’)



Wzrost



Dyferencjacja (różnicowanie komórkowe)



Morfogeneza (różnicowanie się całego organizmu)

Wg. Salsbury i Ross (1978’)
Morfogeneza :



Wzrost



Różnicowanie (rozwój)

Wzrost (Michniewicz, 1988’) – nieodwracalne zwiększanie się rozmiarów organizmu lun jego organu
(może to być też powiększenie większości komórek.
Regulatory wzrostu i rozwoju roślin – substancje wzrostowe.

Hormonami nazywamy substancje organiczne regulujące funkcje wzrostu. Są to endogenne
regulatory wzrostu, które są transportowane w roślinie do miejsca, gdzie wywiewają działanie. Efekt
działania hormonu zależy od tkanki wzrostowej.
Substancje wzrostowe :



Inhibitory



Stymulatory

Stymulatory – związki org. które w stężeniach fizjologicznych (takich, w których najbardziej widać
działanie danej substancji) pobudzają wzrost rośliny.

Cechy regulatorów wzrostu i rozwoju :



Związki małocząsteczkowe o zróżnicowanej budowie



Mogą się przemieszczać w roślinie



Nie biorą udziału w metabolizmie podstawowym rośliny

Funkcje regulatorów wzrostu :



Warunkują inicjację i harmonijmy przebieg procesu



Regulują podziały komórkowe i różnicowanie się komórki

Hormony roślinne :

a) Stymulatory wzrostu :



Auksyny



Gibereliny



Cytokininy



Brasynosteroidy

b) Stresowe :



Kwas abscysynowy – ABA



Etylen



Jasmoniany

Poliamin nie można zakwalifikować ściśle do żadnej z tych grup, jako że stymulują wzrost ale także
mają znaczy udział na procesy stresowe.

Prawo sygmoidalnego wzrostu – jeśli potraktujemy wzrost jako funkcję czasu, największe przyrosty w
jednostce czasu przypadają na przedział środkowy

Budowa i rola auksyn :



Stymuluje wzrost wydłużeni owy komórek (koleoptyli traw, młodych łodyg)



Zjawisko fototropizmu



Powoduje grawitropizm liści – ustawienie liścia poprzecznie względem grawitacji



Stymuluje powstawanie owoców partenokarpicznych – bez zapylania kwiatu, pod wpływem
NAA



Bierze udział w ukorzenianiu sadzonek



Wywołuje korelacje wzrostowe – wybicie pąków, krzewienie się



Bierze udział w dominacji wierzchołkowej



Stanowi zlew fizjologiczny



Hamuje zrzucanie organów – tworzenie warstwy odcinającej



Miejscem biosyntezy auksyn są młode liście, możliwe, że również wierzchołki korzenia



Auksyny oprócz tryptofanu mogą być syntezowane z kwasu antranilowego, wybór drogi
biosyntezy zależy od warunków. Bezpośredni prekursor może być redukoway do tryptofolu –
indoilo-3-etanolu



4-chloroauksyna występuje u roślin motylkowych

Antyauksyny konkurują o miejsce wiązania na receptorze auksynowym. Hamują działanie auksyn, ale
efekt końcowy zależy od stężenia auksyny w stosunku do antyauksyny.
Na świetle auksyna jest rozkładana – proces nosi nazwę fotooksydacji; może nastąpić też rozkład na
drodze enzymatycznej przy udziale kompleksu enzymatycznej oksydazy IAA, który rozkłada auksynę z

wytworzeniem CO

2

i pobraniem O

2

 tworzenie nieaktywnych fizjologicznie związków

kompleksowych.
Z użyciem auksyn następuje wzrost bez podziału, powiększanie poprzez pobranie wody do wakuoli,
powiększanie ściany komórkowej.
Auksyna powoduje usunięcie jonów wapnia ze struktury ściany kom. z kwasem poligalakturonowym.

Seryjny model działania auksyny z 1986’ :
IAA  indukcja mRNA  sekrecja H

+

elongacja komrki

Eksponseny – enzymy w ścianie komórkowej odpowiedzialne za rozcinanie wiązań.
Teoria kwasowego wzrostu :

Obecnie wiemy, że :



Auksyna działa na aparat genetyczny (powstawanie nowych białek H

+

ATPaz



Auksyna umożliwia powstawanie także kanałów potasowych – poprzez tworzenie ich białek

IAA  hyperpolaryzacja  otwieranie kanałów wejściowych  wnikanie  wejście wody do
komórki  nacisk na cytoplazmę  wyrzucanie H

+

 obniżenie pH do 5  działanie enzymów

hydrolitycznych  wbudowanie nowych elementów  wzrost komórki

Gibereliny
Miejsce biosyntezy giberelin – przede wszystkim wierzchołki korzenia, najmłodsze liście, rozwijające
się nasiona, młode owoce i pręciki kwiatów. Cechą charakterystyczną giberelin są konwersje –
przechodzenie jednej gibereliny w drugą na drodze enzymatycznej. Prekursorem do syntezy jest kwas
mewalonowy.

Rola :



Stymulacja wzrostu elongacyjnego pędu



Przełamywanie fizjologicznej karłowatości, pobudzenie wzrostu karłowatego mutantów



Udział w wychodzeniu nasion ze stanu spoczynku



Synergizm z IAA w pobudzaniu działalności kambium



Indukowanie kwitnienia u roślin wrażliwych na długość dnia (fotoindukcja)



Hamowanie wzrostu korzenia



Hamowanie tworzenia bulw

ABA (kwas abscysynowy) - synteza, mechanizm działania, funkcje



Występowanie – syntezowany prawie we wszystkich organach.



Plastydy są najbogatsze w ABA



Wytwarzany jest w cytoplazmie, przechowywany w plastydach.



Odpowiedzią na stres jest zmiana pH na niższe



Kwas abscysynowy nie dysocjuje i może przenikać przez błony

Rola :



Stymuluje zamykanie szparek (szybkie zamknięcie)



Indukuje stan spoczynku pąków i nasion



Hamuje wzrost nasion



Hamuje kiełkowanie



Pobudza odcinanie organów – tworzenie warstwy odcinającej



Stymuluje procesy starzenia



Wpływa na zakwitanie roślin

Efekty antagonistyczne ABA :



Z auksyną – w procesie odcinania organów



Z gibereliną w spoczynku pąków i procesie syntezy α-amylazy (ABA hamuje) w endospermie
(ziarniaki, np. jęczmienia)



Z cytokininą – w procesie kiełkowania nasion i starzenia się liści

Etylen C

2

H

4

Ponieważ jest to substancja gazowa, nie ma specyficznych miejsc syntezy i translokacji (tylko dyfuzja).
Brak szlaków metabolicznych i szlaków rozkładu – po prostu ulatnia się w atmosferę.



Jest endogenny



Bierze udział w regulacji wielu procesów



W bardzo niskim stężeniu wykazuje silną aktywność biologiczną



Nie stanowi elementarnej struktury tkankowej i nie pełni funkcji odżywczych



Jego oddziaływanie na tkanki jest przyłączeniem się do specyficznych receptorów
komórkowych



Jego tempo produkcji wzrasta w określonych formach rozwojowych organów

Biosynteza : MetSEMACCetylen
Owoce/liście klimakteryczne – charakteryzuje wzrost tempa oddychania w fazie ich dojrzenia po
którym zachodzi nieodwracalne starzenie się i rozpad tkanek, np. gruszki, jabłka, banany, pomidory
Owoce/liście nieklimakteryczne nie mają tej cechy, np. truskawki, winogrona, wiśnie
U roślin klimakterycznych wzrost produkcji etylenu jest zbieżny z procesem oddychania.

Efekty fizjologiczne wywoływane przez etylen :



Stymulacja dojrzewania owoców klimakterycznych



Stymulacja opadania liści



Stymuluje starzenie się tkanek



Przyspiesza przechodzenie w stan spoczynku



Stymuluje lignifikację ściany komórkowej



Stanowi ważne ogniwo w reakcjach adaptacyjnych do warunków stresowych



Wpływa hamująco na wzrost wydłużeniowy pędów i korzeni

Kwas jasmonowy



Pochodna cyklopentanu



Charakterystycznym jasmonianem jest ester metylowy kwasu jasionowego

Kwas jasmonowy i jego ester metylowy:



Silnie przyspiesza starzenie się liści  zahamowanie fotosyntezy



Indukuje powstawanie specyficznych białek jako form przejściowych zapasowego azotu, a
następnie w wyniku degradacji tych białek azot przemieszczany jest do organów zapasowych



Hamowanie wzrostu siewek (np. ryżu, pszenicy)



Hamowanie kiełkowania nasion bogatych w kw. Tłuszczowe



Stymulowanie degradacji chlorofilu i produkcji etylenu



Uczestnictwo w reakcji obronnej roślin – indukcja syntezy proteinaz



Indukcja biosyntezy metabolitów wtórnych - alkaloidów