FIZJOLOGIA ROŚLIN wykład 5

Egzamin 5 lutego o 10

Fotosynteza

Barwniki fotosyntetycznie aktywne

Fotosynteza to taki proces który ma 2 fazy:

-fazę jasną(zależna od światła)

–fazę ciemną( niezależnie od światła)

W tymprocesie energia promienista słońca zostaje zmieniona w energię chemiczną zw.org, tj. bogatych w wodór

Miejscem fotosyntezy są chloroplasty.

Chlorofil i inne barwniki są wbudowywane w błony tylakoidów(barwniki) i tu ma miejsce faza świetlna fotosyntezy. Stroma jest miejscem fazy ciemnej fotosyntezy( ma enzymy fazy ciemnej). Mają własny genom( ok10% genom chloroplastowy)

Wszystkie organizmy fotosyntetyzujące, które produkują tlen zawierają chlorofil a. W chloroplastach roślin wyższych występuje ponadto chlorofil b, stanowiący ok 1/3 ilości chlorofilu a. Fikobyliny są u krasnorostów i też robią fotosyntezę. Karotenoidy też są w fotosyntezie.

Kwas glutaminowy jest prekursorem protoporfiryna chlorofil a fotosynteza

Układ porfirynowy chlorofilu tworzą cztery pierścienie piolowe wiążące atom magnezu. Światło jest absorbowane przez elektrony znajdujące się wewnątrz sieci pojedynczych i podwójnych wiązań naprzemiennych i jest to układ wiązań sprzężonych. Długi hydrofobowy ogon(fitol) zakotwicza chlorofil w błonach tylakoidów ( dwuwarstwie lipidowej).

Feofityna – cząsteczka chlorofilu pozbawiona magnezu.

Chlorofil absorbuje promieniowanie elektromagnetyczne w zakresie światła widzianego.

Widmo absorpcyjne chlrofilu charakteryzują 2 maxima. Znajdują się one w niebieskiej i czerwonej części widma.

Barwniki absorpcyjne karotenu mają jeszcze większą pulę długości fal światła niebieskiego, pozwala na wykorzystanie całego spektrum światła niebieskiego i te nie wykorzystują czerwonego światła.

Biosynteza karotenoidów

Acetylo-CoA Acetoacetylo – CoA Hydroksy – metyloglutarylo – CoA kwas mewalonowy pirofosforan kw. Mewalonowego Pirofosforan izopentenylu (IPP) pirofosforan dimetyloallilu (DMAPP) izopren C5

Karotenoidy są barwnikami należące do terpenoidów, z 40 atomów węgla. Karoteny mają węgiel i wodór a ksantofile mają węgiel wodór i tlen.

Mają 2 pierścienie jonowe połączone długim łańcuchem węglowodorowym, występujące na przemian wiążania pojedyncze i podwójne tw. Ukł, wiązań sprzężonych co umożliwia absorpcję światła.

Karotenoidy

-karoteny – węglowodór nienasycony nie zawiera tleny, czerwono – pomarańczowe beta karoten

-ksantofile – węglowodory nienasycone, utlenione, pomarańczowo – żółte zeaksantyna

Funkcja karotenoidów:

-działają jak antena: mogą absorbować światło w zakresie długości fali nie absorbowanym przez chlorofil i przekształcają w energię

-nadają barwę roślinom

-rola ochronna przed procesami fotooksylacji – przejmowanie energii stanu wzbudzonego (trypletowego) chlorofilu i jego dezaktywacji termicznej ( szczególna rola zeaksantyny , pochłania nadmiar tlenu z fotosyntezy– cykl ksantofilowy)

Zmiany stężenia zeaksantyny, wiolaksantyny i anteraksantyny podczas ekspozycji roślin na światło

Cykl ksantofilowy

Jak jest mało światla to jest wiolaksantyna, przy większym jest zeaksantyna i pochłania nadmiar światła.

Cząsteczki wiolaksantyny i zeaksantyny zlokalizowane są w zewnętrznej warstwie układu anten LHCII

Wzrost ilości zeaksantyny powoduje zwiększenie ilości rozproszonej energii

Fikobiliny – barwniki tylko sinic i krasnorostów, w zakresie zielonego spectrum światła widzialnego ( 550 – 650nm) zbudoeane z 4 pierścieni pirolowych połączonych szeregowo naprzemiennie pojedyncze i podwójne wiązania. W połączeniu z białkiem tworzy fikobilisomy

Na niebiesko fikocyjanina a na czerwono fikoerytryna. Absorbują zielone światło. dostosowanie do wodnego trybu życia.

Schemat przebiegu fotosyntezy w chloroplastach roślin wyższych

Fotosynteza wymaga koordynacji dwóch faz: jasnej i ciemnej.

Fotosystem II otoczony kompleksem antenowym – zbudowany z kompleksu chlorofili i karotenoidów, i energię wzbudzenia przekazują na sąsiednie barwniki, przekazując energię ta dochodzi do centrum reakcji gdzie jest tylko chlorofil a i tam nastepuje separacja ładunku. Dla fotosystemu Imax absorpcji 700nm P700, fotosystem II max absorpcji 680nm P680.

W błonie tylakoidów od strony stromu pobierane jest światlo co pobudza chlorofil , później idzie do plastochinonu który tworzy wyrównanie stężeniea błony i rozdzielają się ładunki i dodatnie po stronie lumen a ujemne od stromy

plastochinon

Kompleks cytochrom b6f

plastocyjanina

Fotosystem I

ferrerodoktryna

Reduktaza NADP

Chlorofil P680 przyjmuje elektrony z fotolizy wody

P700 elektrony z plastocyjaniny

Separacja ładunków PSII

-kwant światła wybija e- z cząsteczki chl. A w centrum reakcji (P680) – chlorofil przechodzi w stan wzbudzony i staje się silnym reduktorem

-wzbudzony e- przekazywany jest z P680 na pierwotny akceptor e- - fiofitynę Pheo

-kolejnym przekaźnikiem jest plastochinon w miejscu Qb

-po przyjęciu 2e- przez plastochinon w miejscu Qb powstaje plasto chinol PQH2 i przemieszcza się w błonie w kierunku kolejnego akceptora elektronów.

Na D1 i D2 zachodzi separacja ładunku, tyrozyna z przenosi 4e- i nastąpi fotoliza wody, elektrony przekazane na tyrozynę z i później na chlorofil a i tak w kółko. Niezbędne jest uzupełnienie elektronów do tyrozyny i dalej.

Drogi transportu elektronów w cyklu Q

-1e- z plastochinolu -- > centrum żelazowo – siarkowe Rieskiego( Fe3+ do Fe2+) cyt f (redukcja Fe) plastocyjanina ( redukcja Cu2+ do Cu1+)

-2e- plastochinolu cyt b6 forma niskopotencjałowa ( redukcja Fe) cyt b6 forma wysokopotencjałowa ( redukcja Fe) plastochinol w miejscu redukcji (Qn)

-po przejęciu 2e- i 2H+ ze stromy powstaje zredukowany plastochinol

Im więcej razy cykl bd przebiegał tym więcej protonów bd w LUMEN

Model Fotosystemu I

-Ai B –polipeptydy stanowiące zrąb centrum reakcji PSI i wiążące chlorofil P700

-A0 – cząsteczka chlorofilu a

-A1 – witamina K (filochinon)

-Fx – centrum żelazowo – śiarkowe

-Fa, Fb – centra żelazowo – siarkowe związane na polipeptydzie C

-D i E – polipeptydy wiążące ferredoksynę Fdx

-F – miejsce wiązania plastocyjaniny

-Pc – plastocyjanina

Transport elektronów z wody na NADP +

Fosforylacja niecykliczna

Po fotolizie wody i przejściu przez przenośniki elektron przechodzi i powstaje NADPH w stromie

Do przejścia nadmiaru protonow służy syntaza CF0 i powoduje rotację główki CF1 co powoduje powstawanie ADP + P1 i ATP

Fosforylacja cykliczna – służy do jeszcze większego zakwaszania i do większej produkcji ATP

-elektron z PSI przekazywany przez szereg przenośników na ferredoksynę, a z ferredoksyny na plastochinon w cyklu Q ( w kompleksie cytochromowym b6f)

-nie powstaje NADPH

-e- przez plastocyjaninę wraca do PSI

- przepływowi e- towarzyszy przenoszenie H+ ze stromy do lumen przez zredukowany PQ – tworzy się gradient H+ w poprzek błony tylakoidu

- gradient H+ wykorzystywany jest do produkcji ATP przez syntazę ATP

Elektron musi być przekazany na plastochinon albo QB albo c6F

Syntaza ATP

Podjednostki syntazy ATP tworzą dwa oddzielne sektory – gradient potencjału elektrochemicznego enerowany w tylakoidach stanowi pierwotną siłę protomotorycznej pmf wykorzystywaną przez syntezę ATP

PRODUKTY FAZY JASNEJ – siła protomotoryczna

Cykl Calvina: przemiany cyklu Calvina dzielą się na 3 etapy:

-I – karboksylacja ,

-II – redukcja ,

- II – regeneracja

I – Karboksylacja rybulozo -1,5 bisfosforanu

Dwutlenek węgla rybulozo -1,5 – bisfosforan produkt pośredni dwie cząsteczki 3 – fosfoglicerynianu

- Rubisco jest najprawdopodobniej najobficiej wyst. Białkiem w biosferze. Ok 50% rozpuszczalnych białek liścia.

- składają się z 8 małych podjednostek genomy jądrowego i 8 dużych przez genom chloroplastowy

-może katalizować reakcję karboksylacji lub oksygenacji rybulozo -1,5 – bisfosforanu

-CO2 i O2 wiążą się do tego samego miejsca katalitycznego enzymu, ale różnią się powinowactwem do enzymu

-substraty CO2 i O2 konkurują ze sobą o miejsce aktywne w enzymie, dlatego karboksylowa lub oksygenazowa aktywność uzależniona jest od ilości

-karboksylacja zachodzi

Aktywacja enzymu stymulowana jest wzrostem stężenia Mg2+ w stromie chloroplastów i jej alkalizację.

-w wyniku aktywowanego światłem kierunkowego transportu elektronów i protonów przez błony tylakoidów spada pH lumen i rośnie pH stromy

-Transportowi H+ do światła tylakoidów towarzyszy wpływ jonów Mg do stromy chloroplastów. Wysokie pH stromy sprzyja przyłączaniu CO2 do Rubisco, tworzeniu karbaminianu i przyłączeniu mg+

Etap II – redukcja kwasu 3 – fosfoglicerynowego

Kwas 3 – fosfoglicerynowy kinaza kwasu 3- fosfoglicerynowego

• Kwas – 1,3 – fosfoglicerynowy dehydrogenaza aldehydu 3 .. aldehyd 3 – fosfoglicerynowy

Etap III – regeneracja rybulozo 1,5 – bisfosforanu

Jedna cząsteczka służy do tw, cukrów i kom tkanki a 5 aldehydu cząsteczek do ATP i regeneracji 3 cząsteczek RUBP

Oksygenacja rybulozo 1,5 – bisfosforanu katalizowana przez Rubisco

Rybulozo 1,5 bisfosforan O2 fosfoglikolan + fosfoglicerynian

Fotooddychanie

-nie powstaje energia metaboliczna i jest zużywana

-współdziałanie chloroplastów, peroksysomów i mitochondriów

-proces związany z oksygenazową aktywnością Rubisco w chloroplastach

-powstaje fosfoglikolan – wyjściowy substrat fotooddychania

THF – tetrahydrofolian

2 grupy roślin umieją się bronić

-rosliny C4 – mają różną budowę anatomiczną, mają pochwę okołowiązkową grze są aparaty szparkowe i tam zachodzą procesy

Szlak C4 – akceptorem CO2 jest fosfoenolopirogronian PEP, a pierwszym produktem przyłączenia

CO2 jest związek czterowęglowy – szczawiooctan

3 rodzaje roślin C4

-NADP – ME

-NAD- ME

-karboksylaza PEP

Karboksylaza PEP

Dehydrogenaza NADP+ - jabłczanowa

Enzym jabłkowy zależny od NADP+

Dikinaza pirogronian – ortofosforan