FIZJOLOGIA ROŚLIN wykład 4

Brassica napus na polach nawożonych (żółte obszary) i nie nawożonych siarką. Emisja dwutlenku siarki zmniejszyła się o ok,60% - w Europie ok 70%. Doszło do niedoboru siarki szczególnie dla roślin krzyżowych : rzepak, kapusta, brokuły itp. Nawożenie siarką daje przejście pełnego cyklu życiowego.

Objawy niedoboru siarki, podobne do objaw niedoboru azotu, ale widoczne na młodych liściach. Siarka jest mobilna.

Struktura wybranych makromolekuł :

Koenzym A, fitoaleksyna, witamina B1, biotyna

Fitoaleksyny –produkowane przez rośline do obrony przed patogenami, grzybami, porównane do antybiotyków.

Związki siarkowe nadają charakterystyczny zapach wielu roślinom. Najczęściej substancje te mają działanie antybakteryjne i chronią rośliny przed patogenami. Alicyna – związek o intensywnym zapachu.

Sulforafan – naturalna izotiocyjanina występuje w warzywach krzyżowych, głównie w brokułach; działa antyrakowo, przeciwzapalnie i antybakteryjnie.

Glikozynolany – związki zawierające siarkę, tworzą izotiocyjaniny.

Olej rzepakowy – prozdrowotne działanie, najlepszy bo ma izotiocyjaniny, intensywny zapach.

Schemat pobierania, transportu i redukcji siarki w roślinach.

Jest głównie w postaci tlenionej, i zredukowanej, głównie w postaci siarczanów pobierana ze środowiska. Mogą ją przyjmować tylko rośliny, niektóre grzyby i mikroorganizmy. Jest transportowana i pobierana przez odpowiednie transportery. Musi pokonywać dużą ilość błon. Wtórne symportery.

Plazmolemmowa H+ ATP aza musi przerzcić protony za plazmolemmę i razem z transporterami jest przetransportowany do reszty. Nadmiar siarki jest gromadzony w wakuoli, niedobór jest pobierany z wakuoli.

Schemat redukcji siarczanów:

SO42- + ATP + 8e- + 8H+ S2- + 4 H2O + AMP + PP

Trzy etapy redukcji siarki:

1.Aktywacja siarczanu : bd działała sulfurylaza ATP przyłączająca się do siarczanu i tworzy się 5`APS

2.Redukcja siarczanu:redukcja APS do siarczynu SO32- , etap regulowany enzymem, zależny od glutationu reduktaza APS. Występuje przede wszystkim w plastydach, u intensywnie fotosyntetyzujących w chloroplastach. Przy udziale reduktazy siarczynowej z siarczynów powstają siarczki.

3.Asymilacja zredukowanej siarki do związków organicznych – emzym OAS –TL – liaza O – acetyloserynowo – tiolowa. Do seryny przyłącza się coA i coA się odłącza tworząc Acetylo-coA. Po przyłączeniu OAS –TL powstaje cysteina. Siarka jest od niedawna uważana za ( siarkowodór ) jest związkiem – cząsteczką sygnałową.

Biosynteza cysteiny może być w chloroplastach, mitochondriach i w cytozolu.

4.Biosynteza glutationy – połączenie, glutamino- cysteinylo – glicyna, służy do magazynowania i transportu zredukowanej siarki, glutation jest mat, zapasowym dla siarki. Glutation i jego pochodne są prekursorami fitochelatyn. Są to trójpeptydy z reszt kwasu glutaminowego, cysteiny i glicyny. Są ważne do detoksyfikacji komórki z metali ciężkich z organizmu rośliny.

FOSFOR

Formy pobierania przez rośliny – H2PO4-, HPO42-

Związki w nich: nukleotydy,kw. Nukleinowe, estry fosforanowe cukrów, fosfolipisy, zapachowe związki fosforu

Funkcje metaboliczne: magazynowanie i przenoszenie energii, transport wodoru w procesach oksydoredukcyjnych, regulacja fotosyntezy, oddychania i innych przemian, regulacja właściwości półprzepuszczalnych błon komórkowych.

POTAS

Formy pobierania : jony k+

Związki w roślinie: w komórkach w formie jonowej, nie tworzy związków organicznych

Funkcje metaboliczne: regulacja gospodarki wodnej komórki i rośliny ( wpływa na aparaty szparkowe, aktywny transport wody, uwodnienie komórki), kofaktor ważnych enzymów: ATPazy, … , musi być by enzym H+ mógł działać, transport asymilatów.

Chloroza i nerkoza na brzegach blaszek starszych liści, chloroza międzyżyłkowa, jest mobilny, objawy na starszych liściach.

WAPŃ

Formy pobierania: Jony Ca2+

Występuje w postaciach: jonów wapnia wolne, w formie związanej z grupami karboksylowymi, fosforanowymi i hydroksy – fenolowymi, tworzy szczawiany, węglany i fosforany gromadzone głównie w wakuoli

Funkcje metaboliczne: wtórny przekaźnik regulujący odpowiedź na bodźce, półprzepuszczalność błon, usztywnienie ścian( struktura komórki, pokrój rośliny, odporność i procesy wzrostowe).

Nie jest mobilny, objawy na młodych pędach i liściach, poskręcane zdeformowane liście, czasem chloroza i nekroza, słabo rozwinięty system korzeniowy, sluzowaciejące korzenie.( ataki patogenów)

MAGNEZ

Pobieranie: jony Mg2+

Występuje w roślinie: w formie związanej z anionami i nieorganicznymi i organicznymi ( jabłkowym, octowym, cytrynowym, szczawianowymi pektynowym), centrum cząsteczki chlorofilu

Funkcje: regulacja aktywności szeregu enzymów ( głównie fosforylującego o hydrolizującego), regulacja jasnej i ciemnej fazy fotosyntezy, regulacja natężenia syntezy białek

Chloroza mozaikowa – nerwy liści pozostają zielone, pomiędzy nimi blade, paciorkowaty lub tygrysi wygląd liści pasy jasne i ciemne

ŻELAZO

Pobieranie: chelaty żelazowe

Związki w roślinie: cytochromy, katalaza i peroksydaza, ferrodoksyna i białka Rieskiego

Funkcje: udział w łańcuchach transportu elektronów ( regulacja fotosyntezy, oddychania, wiązania azotu cząsteczkowego, asymilacji azotanów i siarczanów), regulacja syntezy chlorofilu- jeśli nie bd żelaza to bd bladozielone liście. W centrum chlorofilu jest MAGNEZ nie ZELAZO.

Naturalne chelaty to: kwas jabłkowy, kwas cytrynowy i związki fenolowe.

Strategie pobierania żelaza: zależy od grupy roślin

1.strategia pierwsza – dwuliścienne i jednoliścienne oprócz traw.

Zakwaszanie ryzosfery

Redukcja Fe3+ do Fe2+ przez FRO2 ( FRO2 –reduktaza chelatów żelaza przenosząca elektrony z NADPH na Fe3+ zchelatowane)

Fe2+ przenoszone przez plazmolemę, w komórkach epidermy korzeni, przez transporter IRT1 – ma możliwość przenoszenia metali dwuwartościowych( głównie żelaza, ale też cynk, mangan czy kobalt, ale także kadm)

2.Strategia druga – tylko trawy

Szlak syntezy fitosideroforów – mogą się łączyć z Fe3+

Specyficzny transporter PS, indukowany deficytem Fe

Specyficzny transporter Fe –PS, także indukowany deficytem Fe

Nikotynamina – jest syntetyzowana z metioniny.

Tylko u traw z Na syntetyzowany są fitosyderofory

PS to małe organiczne molekuły należące do kw, mugineikowych. Mają silne powinowactwo do metali, szczególnie żelaza. Wydzielane przez korzenie. U roślin : kwas mugineikowy i kwas awenikowy.

Kompleks Fe3+ - PS transportowany do komórek korzeni przez transporter Yellow stripe (YS1) – białko odpowiada za transport żelaza u traw.

U ryżu są 2 strategie, może pobierać żelazo na Fe3+ i Fe2+.

Dodatkowo u roślin dwuliściennych możliwy udział związków fenolowych w pobieraniu żelaza ( Fe3-).

Chloroza młodych liści, nie dochodzi do syntezy chlorofilu u młodych liści,