ODRUCHY BEZWARUNKOWE

Pierwszym zabezpieczeniem równowagi organizmu ze środowiskiem są odruchy wrodzone zwane bezwarunkowymi. Funkcjonowanie organizmu w nowym środowisku, utrzymanie się przy życiu noworodka po oddzieleniu go od organizmu matki wymaga obecności mechanizmów pozwalających na życie w nowych warunkach. Mechanizm odruchu bezwarunkowego zapewnia jednostce zachowanie równowagi pomiędzy wymaganiami nowego środowiska a możliwościami organizmu. Odruchy bezwarunkowe funkcjonują bez udziału kory mózgu, ale nie należy sądzić, że nie ma ona na nie wpływu. Dowodem na to były eksperymenty, w których zwierzęta pozbawiono kory mózgowej. Wykazywały one zaburzenia w prawidłowym funkcjonowaniu złożonych odruchów bezwarunkowych.

Mechanizm działania odruchu bezwarunkowego, w dużym uproszczeniu, jest następujący. Na receptor działa bodziec bezwarunkowy, nieobojętny biologicznie. Pobudzenie powstałe w receptorze przekazane zostaje poprzez nerwy dośrodkowe do określonego ośrodka nerwowego skąd nerwami odśrodkowymi biegnie do narządu wykonawczego- efektora. Narządami wykonawczymi są: mięśnie, ścięgna, serce, gruczoły, naczynia krwionośne i inne narządy. Określona reakcja jest odpowiedzią na informację przekazaną przez bodźce. Drogę, po której przebiega pobudzenie od momentu zadziałania bodźca aż do reakcji organizmu, nazwano łukiem odruchowym. Odruch dochodzi do skutku, gdy żadna część łuku nie jest uszkodzona, nie jest przerwana.

W łuku odruchu bezwarunkowego wyróżniamy następujące części:

1. zakończenie nerwu dośrodkowego- receptor,

2. nerw dośrodkowy,

3. ośrodek nerwowy stanowiący większe lub mniejsze skupisko komórek nerwowych, w którym stan pobudzenia zostaje przetworzony na właściwą reakcję,

4. nerw odśrodkowy,

5. narząd wykonawczy- efektor, w którym odruch realizuje się w postaci specyficznej reakcji.

Odruch bezwarunkowy jest wrodzoną reakcją organizmu zachodzącą pod wpływem działania bodźca nieobojętnego biologicznie, realizowaną w niższych odcinkach układu nerwowego.

Przykładem odruchu bezwarunkowego jest odruch wydzielania śliny. Plasterek cytryny położony na języku dziecka działa jako bodziec nieobojętny biologicznie (kwas) na receptory smaku. Pobudzenie powstałe w jamie ustnej zostaje przekazane nerwami dośrodkowymi do ośrodka nerwowego w rdzeniu przedłużonym, gdzie natychmiast przetworzone na odpowiedni rodzaj reakcji zo­staje przesłane nerwami odśrodkowymi do ślinianek, w których wywołuje reakcję wydzielania śliny. Ślina rozpuszcza kwas i osłabia jego działanie, a im więcej kwasu tym więcej wydziela się śliny.

Odruch rzepkowy, odruch kolanowy - odruch bezwarunkowy będący reakcją na uderzenie młoteczkiem neurologicznym w ścięgno rzepki, polegający na napięciu mięśnia czworogłowego uda i wyprostowaniu podudzia w stawie kolanowym. Badanie odruchu rzepkowego jest przeprowadzane w celu sprawdzenia stanu układu nerwowego pacjenta.

Odruch źreniczny – mechanizm adaptacji oka do zmieniającej się ilości światła padającego na siatkówkę. Średnica źrenicy maleje wraz ze zwiększaniem się natężenia promieni świetlnych (np. zbliżaniem się obserwowanego przedmiotu).

Odruchy u noworodków:

• odruch płaczu.

• odruchy: szukania i ssania, najlepiej rozwinięte odruchy noworodka. Po pogłaskaniu w policzek dziecko natychmiast odwróci główkę w jego stronę i otworzy usta w poszukiwaniu jedzenia; nawet jeśli odnajdzie tylko palec, zacznie go mocno ssać.

• odruch Moro (nazwa pochodzi od nazwiska badacza, który go opisał), inaczej zwany odruchem obejmowania. Gdy gwałtownie zmienimy położenie ciała noworodka, albo też w pomieszczeniu, w którym się znajduje, rozlegnie się nagły hałas lub ostry dźwięk, dziecko zareaguje energicznym wyprostowaniem rąk i nóg. Plecy wygnie w łuk, a głowę odchyli do tyłu; następnie zaciśnie pięści, a odrzuconymi wcześniej na boki rękami wykona powolny ruch objęcia klatki piersiowej.

• odruch chwytny - można zaobserwować go, wkładając palec w dłoń noworodka; zaciska on wówczas palce tak mocno, że można go nawet unieść. Dotyczy to każdego przedmiotu przyłożonego do wewnętrznej strony dłoni noworodka.

• odruch pełzania - jeśli ułożonemu na brzuchu noworodkowi delikatnie podrażnić stopy, zacznie on nieznacznie czołgać się do przodu.

• odruch podparcia i stąpania, inaczej zwany odruchem chodu automatycznego. Jeśli chwycimy nowo narodzone dziecko pod pachy, tak aby jego stopy dotykały podłoża, zacznie ono przebierać nogami, tak jakby chciało chodzić. Odruch ten nie ma jednak nic wspólnego z właściwym chodzeniem.

Powyższe odruchy charakterystyczne są tylko dla okresu noworodkowego i zanikają w miarę upływu czasu - odruch Moro po około pięciu miesiącach życia, chwytny po ok. trzech, a chodu automatycznego po ok. dwóch miesiącach.

ODRUCHY WARUNKOWE

Wprowadzenie.

Badania nad odruchami warunkowymi zostały zapoczątkowane na przełomie XIX i XX wieku przez Pawłowa i Thornidke’a. Przedmiotem zainteresowania obu badaczy były dwa różne rodzaje reakcji nabywanych przez zwierzęta w wyniku specjalnego postępowania, które obecnie nazywamy warunkowanie klasycznym i instrumentalnym, reakcje zaś- odpowiednio reakcjami (odruchami) warunkowymi klasycznymi i instrumentalnymi.

Klasyczne odruchy warunkowe.

Odruchy warunkowe odkryte przez Pawłowa nazywamy klasycznymi. Pawłow wykonał doświadczenie na psach- zauważył, że wydzielanie śliny może być zapoczątkowane nie tylko przez zadziałanie pokarmu na receptory jamy ustnej, lecz także przez sygnały bezpośrednio poprzedzające jedzenie. Sygnałem takim może być nie tylko widok lub zapach samego pokarmu, lecz również sygnał pierwotnie nie związany z czynnością pokarmową, jak zapalenie światła, dźwięk, dotknięcie skóry itp. Wydzielanie śliny pod wpływem pokarmu znajdującego się w jamie ustnej jest odruchem wrodzonym, natomiast pod wpływem innych bodźców- odruchem warunkowym.

Powstawanie odruchów warunkowych.

Pierwotna metodyka badania odruchów warunkowych opierała się na dwóch bezwarunkowych odruchach ślinowych- pokarmowym i obronnym. Bodźcem bezwarunkowym wywołującym odruch pokarmowy było podawanie zwierzęciu pokarmu ze specjalnie skonstruowanego karmika. Natomiast bodźcem dla odruchu obronnego było wlewanie do pyska psa słabego roztworu kwasu solnego za pomocą rurki. Zadaniem śliny było rozcieńczanie i usuwanie kwasu i niedopuszczenie przez to do uszkodzenia błony śluzowej jamy ustnej. Przed przystąpieniem do doświadczeń dokonywano operacji psa polegającej na wszyciu przewodu ślinianki przyusznej w skórę policzka, dzięki czemu ślina wydzielana przez tę śliniankę wydostawała się na zewnątrz.

Aby u zwierzęcia wytworzył się klasyczny odruch warunkowy, konieczne jest kojarzenie w czasie bodźca bezwarunkowego z jakimś bodźcem obojętnym, najczęściej świetlnym lub dźwiękowym. Oba bodźce muszą być stosowane jednocześnie wiele razy, przy czym czas zadziałania bodźca obojętnego musi nieco poprzedzać zastosowanie bodźca bezwarunkowego. Odwrócenie tej kolejności uniemożliwia wytworzenie odruchu. W wyniku tego postępowania bodziec dotychczas obojętny staje się bodźcem warunkowym i zaczyna wywoływać taką samą reakcję jak bodziec bezwarunkowy.

Mechanizm powstawania odruchów warunkowych według Pawłowa:

• w ośrodkowym układzie nerwowym powstają dwa ogniska pobudzenia wskutek jednoczesnego działania na organizm dwóch bodźców- obojętnego i bezwarunkowego,

• wytwarzanie tych ognisk prowadzi do powstania nietrwałej więzi między nimi,

• związek między obu ogniskami nazwano związkiem czasowym (więzią czasową),

• do podtrzymania więzi konieczne jest wzmacnianie bodźca warunkowego bodźcem bezwarunkowym.

Za anatomiczne podłoże odruchów warunkowych Pawłow uważał korę mózgową. Obecnie wiemy, że mogą one powstawać również u bezkręgowców- z niehomologicznym mózgiem, pozbawionym kory.

Hamowanie odruchów warunkowych.

Powstawanie odruchów warunkowych oraz ich utrzymywanie się zachodzi dzięki procesowi nerwowemu, zwanemu pobudzeniem. Istnieje również, zdaniem Pawłowa, proces hamowania odruchów warunkowych. Proces hamowania decyduje o wygasaniu tych odruchów, o wybiórczym reagowaniu zwierzęcia na określone sygnały, a także o tłumieniu odruchów warunkowych przez inne współistniejące bodźce. Wyróżniamy hamowanie zewnętrzne, czyli warunkowe oraz wewnętrzne, zwane warunkowym.

Hamowanie zewnętrzne polega na tłumieniu odruchu warunkowego przez jakiś silny bodziec zewnętrzny (dodatkowy) lub nawet wewnątrzustrojowy. Jeśli psu, u którego wytworzyliśmy ślinowy odruch warunkowy na światło, prezentujemy bodziec świetlny w czasie działania silnego i nieoczekiwanego dźwięku, odruch warunkowy nie pojawi się.

Hamowanie wewnętrzne powstaje w wyniku wielokrotnego powtarzania bodźca warunkowego, bez wzmacniania go bodźcem bezwarunkowym. Najprostszym rodzajem hamowania wewnętrznego jest wygasanie odruchów warunkowych. Gdy działamy na zwierzę bodźcem warunkowym bez wzmocnienia, reakcja na ten bodziec stopniowo zmniejsza się i wreszcie całkowicie wygasa. Wygasanie odruchów warunkowych nie jest równoznaczne z zapomnieniem, wygaszany odruch warunkowy łatwo jest bowiem wznowić przez jednorazowe wzmocnienie bodźca warunkowego. Odruch taki zresztą często odnawia się po pewnym czasie samoistnie.

Warunkowanie instrumentalne.

Cechą odróżniającą warunkowanie instrumentalne od klasycznego jest wzmacnianie reakcji zwierzęcia, a nie bodźca warunkowego. Takie postępowanie prowadzi do tego, że zwierzę, będąc w stanie odpowiedniego popędu, uczy się wykonywać ruch lub spełniać złożony akt zachowania, którego konsekwencją jest osiągnięcie nagrody, czyli bodźca atrakcyjnego (najczęściej pokarmu), lub uniknięcie albo uwolnienie się od bodźca awersyjnego (najczęściej bólowego)- czyli kary. Warunkowanie instrumentalne może być oparte na różnych popędach, zarówno apetytywnych, jak i awersyjnych biologicznych, społecznych a także popędu ciekawości.

Reakcje instrumentalne.

Reakcją instrumentalną nazywamy czynność prowadzącą do osiągnięcia kontaktu z bodźcem atrakcyjnym albo przerywającą działanie bodźca awersyjnego, lub zapobiegającą jego zadziałaniu. Z reguły tego rodzaju reakcją jest ruch albo zespół ruchów o cechach ruchu dowolnego ukierunkowanego na cel. Do najczęściej stosowanych reakcji należy naciskanie dźwigni. Jest to czynność manipulacyjna łatwa do nabycia dla większości zwierząt, poddaje się łatwo ocenie ilościowej, a uzyskane wyniki są porównywalne z wynikami otrzymanymi w innych laboratoriach.

Do badań na szczurach używa się specjalnych klatek, zwanych klatkami Skinnera, wyposażonych w dźwignię oraz urządzenie do podawania pokarmu lub wody. Naciskanie dźwigni bywa także wykorzystane do badania zachowania pod wpływem popędów awersyjnych. Podłoga klatki jest wówczas zbudowana z metalowych prętów, do których może być przyłożone napięcie elektryczne. Szczur naciskając dźwignię może wyłączyć drażnienie bólowe lub zapobiegać jego zastosowaniu. Podobną reakcją jest kładzenie przedniej kończyny na deskę karmnika. Stosuje się je zwykle u psów i niekiedy kotów.

Najczęściej stosowane reakcje instrumentalne:

• kładzenie przez psa przedniej kończyny na deskę karmnika; obserwujący psa eksperymentator podaje zwierzęciu pokarm (za pomocą automatycznego urządzenia) tylko wówczas, gdy pies wykona reakcję wyłącznie jedną (lewą lub prawą) kończyną,

• reakcja przypominająca odruch drapania; kotu wkłada się do ucha kawałek waty, kot drapie się kończyną tylną w ucho i każdy tego rodzaju ruch jest wzmacniany pokarmem, po pewnej liczbie takich prób zwierzę wykonuje ruchy przypominające drapanie w celu otrzymania nagrody,

• zginanie przez psa kończyny tylnej dla uniknięcia podrażnienia elektrycznego; u psa stojącego na stojaku nakłada się na jedną z kończyn tylnych opaskę z elektrodami kontaktującymi ze skórą, eksperymentator włącza bodziec warunkowy (np. ton) i po kilku lub kilkunastu sekundach drażni kończynę, pies zgina wówczas tę kończynę i unosi ją, stojąc przez chwilę na pozostałych trzech kończynach, jeśli na zadziałanie bodźca warunkowego wykona tę właśnie reakcję, drażnienia kończyny nie stosuje się.