Mitochondria i chloroplasty – transformatory energii c.d.

Mitochondria c.d.

Systemy transportu Ca²⁺

Chloroplasty

Chloroplasty są większymi strukturami, niż chloroplasty.

Otoczone podwójną błoną.

Pochodzą od proplastydów (występujących tylko w merystemach)

sferyczne 0,5 – 2μm

otoczka – 2 błony

brak tylakoidów

stroma: DNA (obszary nukleoidopodobne), nieliczne rybosomy, słabo rozwinięty system błon wewnętrznych, pojedyncze ziarna skrobii, plastoglobule.

deetiolacja – zielenienie

W komórce najduje się nawet do 100 chloroplastów.

U roślin wyższych – elipsa, u glonów – gwiaździste, koliste.

Budowa i funkcje

1. Otoczka

   1. błona zewnętrzna (5-6nm)

      • gładka

      • ok 50% białek

      • przepuszczalność – kanały (do 5-10kD)

   2. błona wewnętrzna 5-6nm

      • gładka

      • więcej niż 50% białek

      • bokada w galaktolipidy (monogalaktozylodiacyloglicerol)

      • selektywność przepuszczalności

      • białka transportujące – translatory

      • enzymy (syntezy kwasów tłuszczowych i lipidów chloroplastowych)

   3. przestrzeń międzybłonowa

2. Tylakoidy

   1. błony

      • więcej niż 50% białek

      • lipidy acylowe 35% (fosfolipidy, galaktolipidy, sulfolipidy)

      • barwniki fotosyntetyczne

      • płynność (stigmasterol, nienasycone kwasy tłuszczowe

      • białka enzymatyczne,

      • wysoce selektywna przepuszczalność

3. Barwniki fotosyntetyczne

   1. chlorofile (10-20%)

      • chlorofil a, chlorofil b (2,5:1 – 3,5:1)

      • chlorofil c­₁, c­₂, d

   2. karotenoidy (5%)

      • karoteny (β-karoten)

      • ksantofile (luteina, wiolaksantyna, neoksantyna i in.)

      • uczestniczą w absorbowaniu promieniowania słonecznego i transferze energii wzbudzenia elektronowego – funkcje antyeny

      • zabezpieczają aparat fotosyntetyczny przed skutkami nadmiernie wysokiego natężenia światła (fotooksydacją łańcuchów nienasyconych kwasów tłuszczowych)

      • funkcje ochronne

   3. fukoksantyna (brunatnice)

   4. zakresy długości fal światła i odpowiadające im barwniki

1. Stroma chloroplastu

   1. konsystencja żelu

   2. białka

      • enzymy reakcji ciemnych fotosyntezy (cyklu Calvina)

      • enzymy syntezy kwasów tłuszczowych

      • enzymy i czynniki do replikacji, transkrypcji i translacji

   3. DNA (obszary nukleidopodobne)

   4. tRNA, rRNA, rybosomy

   5. ziarna skrobii, plastoglubule

   6. genom chloroplastowy

      • obszary nukleidopodobne (1-20)

      • 22-900 kopii genomu

      • cząsteczki DNA koliste

      • wysoce konserwatywny

      • koduje: chloroplastowe rRNA, tRNA, kilkadziesiąt białek transportu elektronów, duża podjednostka rubisco)

Separacja fotosystemów

PS I – 700nm

PS II – 680nm

Przewaga fotosystemu II na wewnętrznych błonach tylakoidów, dzięki czemu przenośniki elektronów mogą działać płynniej.

Transport białek do chloroplastów

System przenośników elektronów w tylakoidach

Proces chemiosmozy jest taki sam jak w przypadku mitochondriów.

Fotosystem II zostaje wzbudzony przez kwant światła, elektron zostaje przeniesiony przez plastochinon na cytochrom, w którym energia elektrony jest wykorzystana do wypompowania protonów, następnie elektron związany z plastocyjaniną jest wiązany z fotosystemem I.

Cząsteczki manganu w PS II odpowiadają za „przyciąganie” elektronów z cz. wody, same zmieniają wtedy stopień utlenienia.

Cykl Q

Proces przenoszenia elektronów. Występuje w mitochondriach i chloroplastach. Proces ten zachodzi, aby przetransportować więcej elektronów, niż to wynika ze stechiometrii reakcji. Cykl ma miejsce podczas wytwarzania gradientu protonowego w poprzek błony tylakoidów. Plastochinol przyłącza się do miejsca redukcji i tak jak w mitochondriach jeden z elektronów przenoszony jest na białko Rieskiego, a drugi trafia na niskopotencjałowy cytochrom b_L. Elektron z białka Rieskiego poprzez cytochrom f przenoszony jest na plastocyjaninę, a elektron z niskopotencjałowego cytochromu b_L poprzez wysokopotencjałowy cytochrom b_H trafia do miejsca redukcji plastochinonu. Po otrzymaniu dwóch elektronów cząsteczka plastochinonu w miejscu redukcji pobiera dwa protony ze stromy chloroplastu i powraca do puli plastochinonu obecnej w błonie tylakoidów.

Podobnie jak w mitochondriach, w efekcie utlenienia dwóch cząsteczek plastochinolu dwa elektrony przekazywane są na plastocyjaninę, cztery protony uwalniane do wnętrza tylakoidu, dwa protony zostają pobrane ze stromy oraz powstaje jedna cząsteczka plastochinolu mogąca brać udział w kolejnym Q cyklu.

Ruchome przenośniki elektronów

ferrodoksyna – białko typu 2Fe-2S

plastocyjanina – białko zawierające miedź

Centrum reakcji fotoukładu

Możliwe przejścia wzbudzonego elektronu

1. Po wzbudzeniu elektrony mogą przejść w stan podstawowy, czemu towarzysy wydzielenie energii w postaci światła.

2. Wzbudzony elektron przechodząc na inną cząsteczkę wzbudzając ją chwilowo.

3. Wzbudzony elektron może zostać przekazany dalej przez przenośniki elektronów, czego skutkiem jest produkcja NADPH – cały mechanizm fotoukładu jest skonsruowany tak aby ta reakcja zachodziła najczęściej.

Porównanie syntezy ATP w mitochondrium i chloroplastach.

Pochodzenie chloroplastów i mitochondriów

Początkowo eukarioty wytwarzały energię samodzielnie jedynie na drodze prostej fermentacji.

O tym, że mitochondria i chloroplasty są autonomicznymi organellami świadczy m. in. to, że nie są one syntezowane z pojedynczych białek pochodzących z ekspresji DNA komórki, a powstają przez podział już istniejących organelli.

Fosforylacja oksydacyjna

Początkowo organizmy pobierały energię tylko z procesu fermentacji, czemu towarzyszyło wydzielanie dużych ilości kwasów organicznych.

W wyniku stopniowego zakwaszania środowiska organizmy musiały na drodze ewolucji wykształcić aktywne pompy protonowe, mogące wypompować jony H⁺ (I etap).