1. Ślina

Ślina jest wydzielana przez trzy pary gruczołów ślinowych: podżuchwowe, przyuszne oraz podjęzykowe, a także w mniejszym stopniu przez małe gruczoły ślinowe zlokalizowane w jamie ustnej. Każdy z gruczołów ślinowych pomimo różnic w składzie wydzielanej substancji, zachowują podobny plan budowy i składają się z pęcherzyków z kanalikami wyprowadzającymi.

Zasadniczym składnikiem śliny jest woda, która stanowi 99% jej składu, poza tym zawiera ona:

• jony: Na+, K+, Ca2+, Cl-

• jony buforujące HCO3-, które wydzielane są intensywnie po posiłku (pH wzrasta do 7-8, między posiłkami wynosi 5-6)

• substancje organiczne: mucyna (śluz pełniący rolę ochronną), amylaza i lipaza ślinowe, białka osocza, substancje grupowe krwi, lizozym

Rolą śliny jest:

• rozpuszczanie, wypłukiwanie i buforowanie pozostałych w jamie resztek pokarmowych

• pozwala na percepcję smaków – rozpuszczają się w niej substancje wywołujące wrażenia smakowe

• chroni błonę śluzową

• lizozym zawarty w ślinie ma właściwości bakteriobójcze

• zapewnie optymalne nawilżenie jamy ustnej i aparatu mowy

• zlepia cząstki pokarmu przez co ułatwia formowanie kęsa pokarmowego (bolusa)

• bierze udział w trawieniu poprzez zawarte w niej enzymy, głównie amylazę ślinową, która jest pierwszym enzymem trawiącym skrobię

Regulacja wydzielania śliny

Przyjecie pokarmu pobudza receptory w jamie ustnej i nosowej oraz gardle – są to receptory węchy, smaku i dotyku, powoduje to na zasadzie odruchu bezwarunkowego, wydzielania śliny. Zachodzi on za pomocą włókien współczulnych oraz przywspółczulnych a także jąder ślinowych pnia mózgu.

• nerwy PNS (wchodzące w skład nerwu twarzowego i językowo-gardłowego) – stymulują obfite wydzielanie wodnistej śliny

• nerwy SNS (z części piersiowej pnia współczulnego) – pobudzają sekrecję śliny gęstej, bogatej w mucyny, z dużą zawartością enzymów

1. Żołądek

Skład soku żołądkowego

Sok żołądkowy jest mieszaniną kwaśnej wydzieliny komórek okładzinowych i alkalicznej wydzieliny komórek nieokładzinowych (Na+, K+, Cl-, HCO3-, pepsynogen)

Wzajemne proporcje pomiędzy poszczególnymi składnikami zależą od nasilenia sekrecji jonów H+ przez komórki okładzinowe

• przy dużej objętości soku żołądkowego przeważa wydzielina okładzinowa

• przy małej objętości soku żołądkowego przeważa wydzielina nieokładzinowa

• woda do soku żołądkowego przechodzi biernie z osocza i płynu tkankowego wraz z wydzieliną okładzinową

Składnikiem soku żołądkowego są pepsynogeny

• są to proenzymy wydzielane przez komórki główne gruczołów właściwych trzonu oraz dna żołądka (pepsynogeny typu I)

• innym źródłem tych proenzymów są komórki śluzowe trzonu, dna i wpustu żołądka oraz nabłonka dwunastnicy (pepsynogeny typu II)

• przy pH < 5 następuje aktywacja pepsynogenu do jego aktywnej formy – pepsyny

• przy pH < 2 aktywna pepsyna uczestniczy w procesie aktywacji pepsynogenu (autokataliza)

• optymalna aktywność pepsyny występuje, gdy pH wynosi 1,6-3,2

• wydzielanie pepsynogenu stymulują: pobudzenie cholinergiczne wywołane rozciąganiem żołądka, obecnośc pokarmu i kwaśnej treści w żołądku, sekretyna

Innym składnikiem soku żołądkowego jest czynnik wewnętrzny (IF), niezbędny do prawidłowego wchłaniania witaminy B12 z jelit

• produkowany przez komórki okładzinowe wraz z kwasem solnym

Regulacja wydzielania soku żołądkowego

Wydzielanie soku jest regulowane głównie przez: PNS oraz hormony żołądkowo jelitowe

• wydzielanie żołądkowe pobudzają:

  • gastryna

  • ACh

  • GRP

  • grelina

• wydzielanie żołądkowe jest hamowane przez:

  • hamowanie ośrodkowe – związane z zanikiem łaknienia, zmniejszające fazę głowową wydzielania żołądkowego

  • hamowanie odźwiernikowe – rozpoczyna się od chwili, gdy wydzielony kwas solny, doprowadza do obniżenia pH w odźwierniku poniżej 3. Powoduje to zmniejszoną sekrecję gatryny a także wydzielanie somatostatyn.

  • hamowanie dwunastnicze – występuje pod wpływem zakwaszenia dwunastnicy oraz pod wpływem produktów trawienia tłuszczy i roztworów hipertonicznych. Zakwaszenie dwunastnicy powoduje zahamowanie wydzielana żołądkowego w następstwie odruchu dwunastniczo – żołądkowego i uwalniania somatostatyny, sekretyny i CCK.

Fazy wydzielania żołądkowego

• faza głowowa (40 % wydzielania poposiłkowego/trawiennego) – widok, zapach, smak, żucie i połykanie pokarmu pobudza odpowiednie receptory, które przy udziale ośrodków korowych i podkorowych przekazują za pomocą nerwu błędnego impulsy powodujące odruchowe pobudzenie wydzielanie przez komórki gruczołowe żołądka kwasu i pepsyny, oraz pobudzają komórki G do uwalniania gastryny

• faza żołądkowa (50% wydzielania poposiłkowego) – pokarm znajduje się w żołądku. Zasadniczym czynnikiem stymulującym jest gastryna, której uwalnianie zwiększa się pod wpływem: rozciągania trzonu i odźwiernika, alkalizacji błony śluzowej w obrębie odźwiernika żołądka, oraz pod wpływem bezpośredniego działania składników pokarmu, głównie produktów trawienia białek, na komórki G. Rozciąganie żołądka stymuluje wydzielanie żołądkowe również bez udziału gatryny – przez odruchowe wydzielanie ACh

• faza jelitowa (10% wydzielania poposiłkowego) – rozpoczyna się gdy pokarm dostanie się do dwunastnicy, powoduje on rozciąganie dwunastnicy co odruchowo stymuluje żołądek do zwiększenia wydzielania żołądkowego. Ponadto produkty trawienia białek stymulują znajdujące się w dwunastnicy komórki G do niewielkiego uwalniania gastryny

Śluz i jego rola

Komórki śluzowe zawarte w błonie śluzowej żołądka wydzielają śluz, który jako warstwa o grubości ok. 250 µm ściśle przylega do nabłonka powierzchniowego.

• komórki nabłonka wydzielają do warstwy śluzu aniony HCO3-, neutralizujące jony H+ wydzielane przez komórki okładzinowe, które z powrotem wnikają do nich po wydzielenia do światła żołądka

• obfity przepływ krwi w połączeniu z w/w mechanizmami tworzy tzw. barierę śluzówkową żołądka i chroni błonę śluzową przed uszkadzającym działaniem wysokiego stężenia kwasu w świetle żołądka

• prostaglandyny, wydzielane miejscowo w błonie śluzowej, są najważniejszym czynnikiem odpowiedzialnym za utrzymanie integralności bariery żołądkowej. Ich synteza zmniejsza się po przyjęciu np. aspiryny lub innych leków z grupy niesteroidowych leków przeciwzapalnych

• poza komórki śluzowym szyjki gruczołów właściwych żołądka śluz jest produkowany również przez komórki śluzowe nabłonka powierzchniowego, komórki śluzowe gruczołów wpustowych i odźwiernikowych

• czynnikami stymulującymi wydzielanie śluzu są uwalniane miejscowo prostaglandyny, jony H+ i składniki pokarmowe

1. Zewnątrzwydzielnicza funkcja trzustki

Część zewnątrzwydzielnicza trzustki wytwarza sok trzustkowy, który przewodem trzustkowym dociera do światła dwunastnicy. Stanowi ona ponad 80% masy trzustki, zbudowana jest z komórek pęcherzykowych, tworzących pęcherzyki wydzielnicze, oraz komórek śródpęcherzykowych wyściełających pęcherzyki od wewnątrz.

• mniejsze przewody wyprowadzające łączą się w przewód trzustkowy, który uchodzi do dwunastnicy w bańce wątrobowo trzustkowej, do której uchodzi również przewód żółciowy wspólny

Sok trzustkowy

Trzustka produkuje w ciągu doby 1-4 litrów soku trzustkowego, jest od wydzielany przez komórki przewodów, komórki wstawek oraz komórki śródpęcherzykowe.

• jest on bogaty w jony HCO3-, dzięki obecności anhydrazy węglanowej, powoduje to iż sok trzustkowy ma wysokie pH ok.8

• poza jonem wodorowęglanowym w skład soku trzustkowego wchodzą jony Na+, K+ i Cl-

• sok trzustkowy zawiera syntetyzowane przez komórki pęcherzykowe nieaktywne proenzymy wraz z jonami Na+ i Cl-

  • trypsynogen – po dostaniu się do dwunastnicy jest w niej aktywowany przez enterokinazę do czynnej enzymatycznie trypsyny trawiącej białka

    • trypsyna może podobnie jak pepsyna pobudzać przemianę swojej formy nieaktywnej do formy aktywnej (autokataliza)

  • inne peptydazy soku trzustkowego: chymotrypsyna, karboksypeptydazy A i B, elastaza

• w formie czynnej (aktywnej) do soku trzustkowego wydzielane są lipaza trzustkowa i α-amylaza trzustkowa

  • enzymy rozkładające tłuszcze, wydzielane przez trzustkę to: lipaza, fosfolipazy A i B oraz estrazy

  • lipaza trzustkowa mimo wydzielania w formie aktywnej do swojego działania wymaga wcześniejszej emulgacji lipidów żółcią wątrobową

  • w dwunastnicy lipaza łączy się ko lipazą, co powoduje znaczne zwiększenie jej działania enzymatycznego

• α-amylaza trzystkowa jest głównym enzymem trawiącym węglowodany wydzielanym przez trzustkę

• Czynnikami pobudzającym sekrecję komórek pęcherzykowych są: CCK, gastryna oraz mediatory takie jak GRP

• Wydzielanie soku trzustkowego o dużej objętości i zwartości HCO3- pobudzają głównie sekretyna, a jej działanie potęgowane jest przez CCK

Regulacja wydzielania trzustkowego

Wydzielanie trzustkowe zachodzi stale, w okresie międzytrawiennym wydzielanie jest to jednak niewielkie (wydzielanie podstawowe)

• czynnikami pobudzającym sekrecję komórek pęcherzykowych są: CCK, gastryna oraz mediatory takie jak GRP

• wydzielanie soku trzustkowego o dużej objętości i zwartości HCO3- pobudzają głównie sekretyna, a jej działanie potęgowane jest przez CCK

• hamowanie wydzielania trzustkowego odbywa się przy udziale somatostatyny, PP oraz polipeptydu YY (PYY)

Fazy wydzielania trzustkowego

W czasie wydzielania poposiłkowego można wyróżnić następujące, nakładające się na siebie, fazy wydzielania trzustkowego

• faza głowowa – widok, smak, zapach, żucie i połykanie pokarmu powodują przez nerw błędny, odruchowe zwiększenie sekrecji komórek pęcherzykowych

  • poza bezpośrednim pobudzeniem komórek pęcherzykowych przez uwalnianie na zakończeniach nerwowych ACh i GRP obserwuje się stymulację pośrednią

  • stymulacja pośrednia wynika z cholinergicznej stymulacji komórek okładzinowych i komórek G oraz zwiększonej w efekcie sekrecji jonów H+ - zakwaszenie dwunastnicy prowadzi do wydzielania sekretyny, która pobudza sekrecję trzustki

• faza żołądkowa – zachodzi w czasie obecności pokarmu w żołądku, działają te same mechanizmy co w fazie głowowej. Rozciągnięcie żołądka wyzwala odruchy żołądkowo-trzustkowe i zwiększa się wydzielanie gastryny. Wydzielany jest sok trzustkowy bogaty w enzymy.

• faza jelitowa – głównymi czynnikami stymulującymi wydzielanie trzustkowe są sekretyna i CCK, a oba te hormony wzajemnie potęgują swoje działanie

  • sekretyna – wydzielana przez komórki S błony śluzowej dwunastnicy pod wpływem napływających z żołądka jonów H+ stymuluje sekrecję soku trzustkowego bogatego w wodę i wodorowęglany

  • CCK – uwalniana pod wpływem obecnych w żołądku i jelicie produktów trawienia białek, tłuszczów, soli żółciowych i jonów H+. CCK pobudza komórki trzustkowego bezpośrednio (w niewielkim stopniu) oraz pośrednio (przez nerw błędny). Wywołuje zwiększanie wydzielanie soku trzustkowego bogatego w enzymy, zwolnienia opróżniania żołądkowego oraz skurcz pęcherzyka żółciowego.

1. Wątroba

Budowa i unaczynienie

System naczyniowy wątroby różni się od występujących w innych narządach systemów

• około 75% krwi docierające do wątroby jest krwią żylną, dopływa ona żyłą wrotną i pochodzi z narządów jamy brzusznej

• do wątroby dopływa także krew tętnicza za pomocą tętnicy wątrobowej, dopływ krwi tętniczej do wątroby stanowi 25% pojemności minutowej serca, wynosi około 1500 ml/min

• końcowe gałęzie żyły wrotnej i tętnicy wątrobowej do cierają do naczyń zatokowych, w których krew tętnicza i żylna mieszają się

• ścianę naczyń zatokowych tworzą komórki śródbłonkowe z dużymi przestrzeniami międzykomórkowymi

• wzdłuż naczyń zatokowych rozciąga się pojedyncza warstwa hepatocytów

• przestrzeń znajdująca się między warstwą śródbłonka a hepatocytami do przestrzeń chłonna Dissego – zawiera ona liczne komórki układu siateczkowo – nabłonkowego

• krew z naczyń zatokowych spływa do żyły centralnej zrazika wątrobowego, a następnie do żył wątrobowych, które uchodzą do żyły głównej dolnej

Hepatocyty ułożone są w taki sposób że powierzchnia szczytowa komórki zwrócona w kierunku naczynia zatokowego otacza je – jest to biegun naczyniowy hepatocyty

• od strony powierzchni podstawnej przylegających hepatocytów występują szerokie przestrzenie międzykomórkowe tworzące pierwotny kanalik żółty, żół wydzielana przez hepatocyty płynie kanalikami żółciowymi w kierunku przeciwnym do przepływu krwi w naczyniach zatokowych

• kanaliki żółciowe łączą się z przewodziki żółciowe, rozpoczynające się w pobliżu końcowych rozgałęzień żyły wrotnej i tętnicy wątrobowej tworząc z nimi tzw. triadę wątroboa

• żółć wypływa z wątroby dwoma przewodami wątrobowymi, które po połączeniu tworzą przewód wątrobowy wspólny, łączący się z przewodem pęcherzykowym, tworząc przewód żółciowy wspólny uchodzący do dwunastnicy w bańce wątrobowo – trzustkowej

Funkcje metaboliczne wątroby:

Metabolizm tłuszczów:

• synteza: kwasów żółciowych, cholesterolu, fosfolipidów, kwasów tłuszczowych, triacyloglicerolu, lipoprotein

• zmiana cukrów i białek na tłuszcze

• utlenienie kwasów tłuszczowych do ciał ketonowych

Metabolizm węglowodanów

• utrzymanie prawidłowego stężenia glukozy we krwi: magazynowanie glikogenu, zmiana galaktozy i fruktozy na glukozę, glukoneogeneza

• tworzenia nowych związków chemicznych z pośrednich produktów metabolicznych cukrów

Przemiany białek

• oksydacyjna deaminacja aminokwasów

• transaminacja

• synteza 85% białek osocza: albumin, globulin, czynników krzepnięcia, białek nośnikowych

• synteza i wzajemna zamiana aminokwasów

• degradacja białek osocza

Przemiana hormonów

• synteza: somatomedyny, erytropoetyny, HGF

• inaktywacja: kortyzolu, aldosteronu, estrogenów, gastryny, insuliny, glukagonu

Przemiany witamin

• powstawanie aktywnych metabolitów witaminy B

• magazynowanie witamin B12, A i D

• synteza białek nośnikowych dla witamin B12 i A

Inne funkcje wątroby:

• magazynowanie żelaza

• termoregulacja

• detoksykacja substancji egzo- i endogennych, w tym leków i alkoholu

• cykl mocznikowy

• metabolizm porfiryn