Zestaw 16
1.Krążenie płodowe.
Unaczynnienie, a co za tym idzie ukrwienie łożyska, jest bardzo silne. Do macicy krew dopływa 3 tętnicami: tętnicami macicznymi przednią, środkową i tylną, które przebiegają w mesometrium i dochodzą do warstwy naczyniowej błony mięśniowej. Rozgałęziają się w formie sieci, od której odgałęzienia odchodzą do endometrium i pozostałych warstw błony mięśniowej. W endometrium wielu zwierząt i człowieka tętniczki mają przebieg spiralny, dochodzą do nabłonka, pod którym kapilaryzują. Naczynia włosowate stykają się z nabłonkiem, oplatają także gruczoły maciczne.
Do części płodowej łożyska ostatecznego, a więc do kosmówki omoczniowej, krew dopływa do zarodka tętnicami pępkowymi, które rozgałęziają się i przechodzą w naczynia włosowate w obrębie kosmków lub fałdów i na powierzchni kosmówki gładkiej pod nabłonkiem. Z łożyska krew utlenowana w obficie rozgałęzionej sieci naczyń włosowatych odpływa do zarodka żyłami pępkowymi.
Wymiana pomiędzy krwią matki a krwią płodu zachodzi w bardzo licznych naczyniach wymiennych. Są to naczynia włosowate lub kanały naczyniowe matki i naczynia włosowate płodu, które przylegają do siebie i w których krew płynie w przeciwnym kierunku. Równocześnie w obu sieciach naczyń włosowatych występuje zwolnienie przepływu krwi, dzięki czemu jest ułatwiona wymiana substancji pomiędzy krwią matki a płodu.
(można tu opisać barierę immunologiczną-patrz łożyska).
2.Pompa sodowo-potasowa.
Na+/K+ ATP-aza to ważny enzym uczestniczący w aktywnym transporcie kationów sodu (Na+) i potasu (K+). Ma on podstawowe znaczenie dla każdego rodzaju komórek żywych, utrzymując potencjał błonowy i objętość komórki.
Pompa sodowo-potasowa składa się z dwóch rodzajów podjednostek: α (112 kDa) i β (35 kDa) tworzących w błonie komórkowej heterotetramer α 2β 2. Miejsce wiązania ATP znajduje się na podjednostce α. Na tej podjednostce, na powierzchni skierowanej do środowiska zewnątrzkomórkowego, znajdują się również miejsca wiązania dla steroidów kardiotonicznych (np.: digitoksygenina), które hamują aktywność pompy przez blokowanie defosforylacji.
Hydroliza ATP jest siłą napędową tego enzymu, potrzebną do pompowania jonów sodu i potasu:
ATP-aza jest fosforylowana przez ATP w obecności jonów sodu i magnezu. Do podjednostki α, która jest związana z ATP wiązane są trzy jony sodu. Następnie ATP ulega hydrolizie, a zmiana konformacji białka pozwala na przetransportowanie jonów sodu na zewnątrz komórki, gdzie jony zostają uwolnione z kompleksu. Następuje tu związanie dwóch jonów potasu, a następnie defosforylacja - wywołująca ponowną zmianę konformacji, pozwalającą na przeniesienie jonów potasu do wnętrza komórki. Tu uwolnienie jonów następuje po przyłączeniu cząsteczki ATP.
Fosforylacja zależna od Na+ i defosforylacja zależna od K+ są krytycznymi reakcjami enzymu. Cykl enzymatyczny trwa 10 ms. Pojedyncza ATP-aza kosztem hydrolizy jednej cząsteczki ATP transportuje, przy maksymalnej prędkości 100 obrotów na s, w ciągu sekundy 300 jonów Na+ i 200 jonów K+. Gradient sodowo-potasowy wytwarzany dzięki enzymatycznej aktywności Na+/K+-ATP-azy:
kontroluje objętość komórki;
jest niezbędny dla pobudzenia nerwów i mięśni;
jest siłą napędową transportu aktywnego cukrów oraz aminokwasów.
Działanie pompy wymaga:
stałego dopływu glukozy i tlenu
stałej resyntezy ATP (Zobacz: syntaza ATP)
zachowania temperatury ok. 37°C
odprowadzania CO2
odpowiedniego stężenia jonów Mg²+
odpowiedniego stężenia jonów Na+ i K+
Zatrzymanie pompy prowadzi do:
zmian składu płynu wewnątrzkomórkowego
zmian składu płynu zewnątrzkomórkowego, w którym stężenie jonów Na+ zmniejsza się i zwiększa stężenie jonów K+
utraty przez komórki własnych właściwości
braku reakcji komórek na bodźce i do ich niepobudliwości.
3.Rozwinięcie serca(revolutio cordis).
Czynność serca charakteryzuje naprzemienne, rytmiczne i samorzutne występowanie skurczów i rozkurczów mięśnia sercowego. Faza skurczu rozpoczyna się skurczem obu przedsionków. Krew w nich zawarta zostaje przesunięta do komór, pozostających w tym czasie w rozkurczu. Bezpośrednio po skurczu przedsionka rozpoczyna się skurcz komór. W pierwszej chwili tego skurczu następuje zamknięcie obu zastawek przedsionkowo-komorowych: dwudzielnej między komorą lewą a lewym przedsionkiem i trójdzielnej między prawą komorą a prawym przedsionkiem. Skurcz mięśni komór przy zamkniętych wszystkich zastawkach powoduje wzrost ciśnienia w komorach, który w pierwszym okresie fazy skurczowej osiągany jest przez wzrost napięcia włókien oraz skrócenie długości osi komór, podczas gdy ich obwód wzrasta. W okresie tym niektóre włókna mięśniowe zwiększają tylko swoje napięcie, nie skracając długości, inne zaś włókna ulegają skróceniu lub też wydłużeniu, chociaż objętość komór nie ulega zmianie i nie doszło do decydującego skrócenia włókien mięśniowych całych komór. Fazę tę nazywa się fazą skurczu izowolumetrycznego.
W czasie skurczu izowolumetrycznego następuje znaczny wzrost napięcia mięśni komór. Faza ta trwa około 0,1 s. Mięśnie lewej i prawej komory wywierają ucisk na zawartą w obu komorach krew. Ciśnienie skurczowe w komorze lewej osiąga wartość do 24 kPa ( Hg), w komorze prawej 9 kPa ( Hg). Gdy siła działającego skurczu mięśnia przeniesiona na zawartą w komorze krew przekroczy w aorcie i tętnicy płucnej, zamknięte do tej pory zastawki półksiężycowate otwierają się i rozpoczyna się skurcz izotoniczny obu komór, związany ze skróceniem długości włókien mięśniowych. Następstwem tego jest wypchnięcie części krwi w obu komorach do naczyń tętniczych. Objętości krwi wtłoczonej z prawej i lewej komory są zbliżone. Określane są jako objętość wyrzutowa serca. W komorach pozostaje pewna ilość krwi nazywana krwią rezydualną tzn. zalegającą.
W czasie skurczu komór przedsionki ulegają rozkurczowi i zwiotczeniu. Wypełniają się one krwią napływającą i zasysaną z naczyń żylnych. Po zakończonym skurczu komór następuje ich rozkurcz. Okres rozkurczu serca nazywany jest pauzą. W czasie rozkurczu serca w aorcie i tętnicy płucnej zamykają się zastawki półksiężycowate, co uniemożliwia cofnięcie krwi do komór. Po rozkurczu następuje nowy cykl sercowy. Pełny cykl sercowy – od skurczu przedsionków do rozkurczu – nazywany jest rozwinięciem serca.
Poszczególne fazy skurczu trwają różnie długo:
Skurcz przedsionków przy rozkurczonych komorach – 0,1 s
Skurcz komór przy rozkurczonych przedsionkach – 0,4 s
Rozkurcz komór przy rozkurczonych przedsionkach – 0,5 s
Rozkurcz komór w czasie skurczu przedsionków – 0,1 s
Wynika z tego że w całym cyklu sercowym przedsionki kurczą się przez 0,1 s, a pozostają w rozkurczu, czyli odpoczynku, przez 0,9s. Komory zaś kurczą się przez 0,4 s, a pozostają w rozkurczu przez 0,6 s. Wynika z tego że mięsień sercowy ma zapewniony odpoczynek. Jeśli jednak częstotliwość skurczów wzrośnie i zamiast 60 skurczów na minutę pojawi się ich np. 90 wówczas na jeden cykl serca przypada nie 1 s lecz 0,6 s. Skrócenie czasu cyklu sercowego odbywa się kosztem rozkurczu, czyli odpoczynku serca.
Serce kurczy się z charakterystyczną dla każdego gatunku częstotliwością. Zwierzęta o większej masie ciała mają mniejszą częstotliwość skurczów serca i odwrotnie.
Częstotliwość skurczów serca w stanie spoczynku w ciągu 1 min u różnych zwierząt |
---|
Gatunek zwierzęcia |
Słoń indyjski Koń Krowa rasy charolaise Krowa rasy jersey Świnia |
4.Wchłanianie wody, soli mineralnych i witamin w przewodzie pokarmowym.
Wchłanianie wody i elektrolitów zachodzi głównie w jelicie biodrowym i okrężnicy.
Wchłanianie sodu odbywa się przy udziale co najmniej trzech mechanizmów. Pierwszym jest wchłanianie poprzez białka symportowe, w których jon sodowy ulega wchłanianiu zgodnie z gradientem wspólnie z innymi substancjami (glukozą, aminokwasami itd.). Drugim mechanizmem jest wchłanianie przy udziale antysportu – wymiennika Na/H. Na tej drodze dochodzi do wymiany pomiędzy Na wnikającym do enterocytu i H opuszczającym enterocyt. Trzecim mechanizmem wchłaniania sodu jest prosta dyfuzja przez kanały jonowe w błonie wierzchołkowej komórki.
Wśród mechanizmów wchłaniania chlorków jeden z nich polega na połączonym wchłanianiu z jonem sodu. Drugim mechanizmem jest transport około komórkowy występujący w połączeniu z mechanizmami symportu dla glukozy i aminokwasów, które jako koła zamachowego używają gradientu Na+.
Wchłanianie wody
Wchłanianie wody jest zjawiskiem dynamicznym, wynikającym z dwóch zjawisk zachodzących nieustannie w błonie śluzowej jelita – wchłaniania i wydzielania. Jest to proces bierny zachodzący na całej długości jelit, uzależniony od wielkości kanałów wodnych znajdujących się w błonie komórkowej enterocytów oraz połączeń pomiędzy sąsiadującymi ze sobą komórkami. Zgodnie z trójprzedziałowym modelem wchłaniania Currana, bierne wchłanianie wody odbywające się przeciwko gradientowi stężeń jest warunkowane przez czynny transport elektrolitów (jelito kręte – transport sodu) i związków organicznych, takich jak aminokwasy i cukry proste (jelito czcze), pomiędzy poszczególnymi przedziałami. Tak więc środowisko jelitowe, zawierające cukry proste i aminokwasy, zwiększa wchłanianie wody w górnym odcinku jelita cienkiego, natomiast sodu wzmaga wchłanianie w odcinkach dalszych. W przypadkach gdy treść jelitowa przekracza 400 mOsm/l, wchłanianie ustaje i obserwuje się przewagę wydzielania wody do światła jelita.
Wchłanianie elektrolitów
Wchłanianie sodu to stały ruch jonów przez błonę śluzową jelita. Przewaga jednego z procesów transportowych decyduje o wchłanianiu lub wydzielaniu tego elektrolitu. Transport jelitowy to z jednej strony ułatwiona dyfuzja sodu zgodnie z gradientem elektrochemicznym, zachodząca przez błonę rąbka szczoteczkowego, a z drugiej strony transport aktywny przeciwko gradientowi elektrochemicznemu, z wykorzystaniem pompy sodowej i wydatkiem energetycznym. Proces ten zachodzi w błonie bocznej i przypodstawnej enterocyta.
Wchłanianie potasu odbywa się na drodze biernej, zgodnie z gradientem elektrochemicznym, w górnym odcinku jelita
cienkiego. Przewaga stężenia potasu w treści jelita czczego nad stężeniem tego jonu w surowicy warunkuje wchłanianie,
mniejsza jego koncentracja w świetle dolnych odcinków jelita krętego i w jelicie grubym decyduje o wydzielaniu
tego jonu.
Wchłanianie wapnia jest procesem złożonym, odbywa się na drodze czynnego transportu do światła enterocyta, co
prowadzi do wzrostu jego stężenia w tej przestrzeni, w następnym etapie na drodze dyfuzji prostej wapń przemieszczany jest do bocznych przestrzeni międzykomórkowych. Proces ten zachodzi na całej długości jelita cienkiego i jest zależny od stężenia wapnia w świetle jelita oraz postaci chemicznej związku, w jakiej występuje. Nierozpuszczalne sole wapniowe, takie jak węglany, fosforany czy związki z kwasami tłuszczowymi nie ulegają wchłanianiu ze światła przewodu pokarmowego. Oba mechanizmy transportu przezbłonowego wapnia kontrolowane są przez obecność aktywnej postaci witaminy D oraz parathormon i kalcytoninę. Witamina D zwiększa wchłanianie jelitowe wapnia za pośrednictwem stymulacji syntezy białek transportujących wapń.
Wchłanianie chloru jest procesem czynnym zależnym od funkcji mechanizmów transportu z wykorzystaniem
specyficznych nośników działających równolegle do systemu transportującego sód. Transport chloru do światła enterocyta odbywa się na drodze czynnej z wydatkowaniem energii, dalsze etapy przechodzenia chloru przez błonę przypodstawną i boczną odbywają się na zasadzie transportu biernego. Na uwagę zasługuje fakt ustawania wchłaniania
chloru przy braku sodu w świetle jelita i wchłanianie sodu tylko w obecności jonów chlorkowych, co jest zjawiskiem nie
do końca wyjaśnionym.
Wchłanianie witamin
Witaminy A, D, E, K jako nierozpuszczalne w wodzie mogą być wchłonięte wyłącznie w trakcie przemian związanych
z ich rozpuszczaniem w fazie micelarnej. Proces wchłaniania odbywa się zgodnie z mechanizmami przedstawionymi powyżej. Zaburzenia wchłaniania tej grupy witamin obserwowane są w upośledzonym wydzielaniu żółci lub upośledzeniu tworzenia miceli kwasów żółciowych. Większość witamin rozpuszczalnych w wodzie wchłania się
na zasadzie dyfuzji zgodnie z różnicą stężeń i odbywa się to na długości całego jelita cienkiego. Miejscem o największej
aktywności dyfuzyjnej jest dwunastnica i początkowy odcinek jelita czczego. Wyjątkiem od tego sposobu wchłaniania są:
witamina B1, która z uwagi na dużą, zasadową cząsteczkę jest wchłaniana na zasadzie transportu biernego przy użyciu
nośnika, kwas foliowy, występujący w pokarmach w postaci polimerów, które przed wchłanianiem muszą ulec rozszczepieniu (w przypadku niewielkiego stężenia monomerów następuje transport bierny, a w przypadku dużych stężeń – dyfuzja prosta), witamina B12, której wchłanianie odbywa się w kilku etapach: po uwolnieniu z białka pokarmowego w żołądku następuje wiązanie wolnej witaminy z czynnikiem wewnętrznym w trwały kompleks wit. B12-IF, przechodzący przez całe jelito czcze, w następnym etapie dochodzi do połączenia z błoną śluzową jelita krętego w miejscu receptorów błonowych; w trakcie przechodzenia przez błonę następuje odłączenie czynnika wewnętrznego. Uwolniona w tym procesie witamina jest transportowana do wątroby po związaniu z transkobalaminami I i II.
5.Okres poporodowy.
Poród jest skomplikowanym procesem fizjologicznym, podczas którego następuje wydalenie płodu i łoż, podczas którego następuje wydalenie płodu i łożyska z organizmu matki. Płód żyjący w komfortowych warunkach, jakie zapewnia mu organizm matki, przechodzi podczas porodu do nowego środowiska. Podczas ciąży, o różnej długości u poszczególnych zwierząt, rozwój płodu ma na celu przygotowanie organizmu noworodka do życia poza organizmem matki. Nie przypadkowo więc sygnały do rozpoczęcia porodu pochodzą z organizmu płodu, a nie matki. Porodowi towarzyszą następujące procesy fizjologiczne: 1)zakończenie dojrzałości płodu; 2)charakterystyczne zachowanie samicy: poszukiwanie ustronnego miejsca, ścielenie gniazda, niepokój, niepobieranie pokarmu; 3) rozpoczęcie i występowanie skurczów macicy; 4) otwarcie kanału rodnego; 5)wydalenie płodu; 6) wydalenie łożyska; 7) zapoczątkowanie laktacji. Wszystkie te procesy są kontrolowane z niezwykłą precyzją przez układy hormonalny i nerwowy samicy.
Czynnikiem decydującymi o rozpoczęciu porodu jest osiągnięcie odpowiedniej dojrzałości „płodowej osi regulacyjnej”: podwzgórze-przysadka-kora nadnerczy. Uszkodzenie któregokolwiek z elementów tej osi powoduje przenoszenie ciąży, prowadzące do śmierci matki i płodu. Podanie zaś matce większej ilości egzogennych hormonów ACTH lub kortykoidów wywołuje przedwczesny poród. Podwzgórze dojrzałego do porodu płodu wydziela zwiększone ilości neurohormonu CRH pobudzającego uwalnianie hormonu ACTH w przedniej części przysadki. Pod wpływem ACTH wzrasta wytwarzanie glikokortykoidów w korze nadnerczy płodu. Narastający we krwi płodu poziom kortykoidów oddziałuje poprzez łożysko na organizm samicy. Reakcja organizmu samicy zależy od miejsca wytwarzania progesteronu. Każdy z wymienionych hormonów towarzyszących porodowi wywołuje określone fizjologicznie zmiany w organizmie rodzącej samicy:
-estrogeny, oprócz rozwoju receptorów oksytocyny w mięśniówce macicy, pobudzają wydzielanie prostaglandyny F2α;
-oksytocyna, działając na mięśniówkę macicy, pobudza ją do skurczów;
-relaksyna, hormon wytwarzany w dużych ilościach w ciałkach żółtych ciężarnej świni, 2 dni przed porodem uwalniana jest do krwiobiegu matki; zwiększa ona aktywność enzymów proteolitycznych w tkance łącznej macicy co powoduje zmiany w jej spoistości i czyni ją bardziej podatną na rozciąganie;
-prolaktyna, której poziom jest bardzo wysoki w okresie okołoporodowym, nie wpływa na przebieg porodu, jest niezbędna do zapoczątkowania laktacji; podając samicom blokery wydzielania prolaktyny w okresie okołoporodowym stwierdzono, że przebieg porodu nie był zakłócony, jednak zapoczątkowanie wytwarzania mleka było hamowane.
Wspólne oddziaływanie hormonów: estrogenów, oksytocyny, relaksyny, oraz prostaglandyny F2α, a także pobudzenie układu nerwowego przywspółczólengo, wywołują rytmiczne, silne skurcze mięśniówki gładkiej macicy i skurcze mięśni brzucha. Ucisk ścian macicy na pęcherz płodowy prowadzi do przesunięcia wód płodowych, które na zasadzie klina hydraulicznego rozszerzają drogi rodne. Przy prawidłowym porodzie powstały w ten sposób klin hydrauliczny poprzedza przesuwający się płód. Silne skurcze macicy y mięśniówki brzucha powtarzają się tak długo, aż nastąpi wyparcie płodu. Prawidłowo ułożony płód zostaje wypierany w następującej kolejności: przednie kończyny, głowa, tułów. Czas trwania porodu zależy od gatunku i trwa od kilkunastu (u klaczy i owcy)do kilkudziesięciu minut (u psa) a nawet kilku godzin (u świni). Zazwyczaj zwierzęta rodzą się bez pomocy człowieka, jednak w przypadku złego ułożenia płodu jego pomoc może się bardzo przydać. Ostatnią fazą porodu jest wydalenie łożyska. W kilka do kilkunastu minut po wyparciu płodu pojawiają się ponowne skurcze macicy, w wyniku których dochodzi do wydalenia łożyska i rozpoczęcia inwolucji macicy. Opóźnienie lub zatrzymanie łożyska powoduje zmiany w błonie śluzowej macicy, przechodzące w ostre lub przewlekłe stany zapalne, które mają ujemny wpływ na płodność. Po wydaleniu łożyska rozpoczyna się okres połogu, który trwa tak długo, aż narządy rozrodcze powrócą do normalnego, nieciążowego stanu. Podczas połogu następuje dalsze obkurczanie się macicy, zmniejszenie jej masy, ukrwienia, usunięcie niepotrzebnych tkanek błony śluzowej, a następnie regeneracja błony śluzowej macicy. Procesy te są nasilone w pierwszym tygodniu po porodzie. Okres między zakończoną a następną ciążą nazywany jest okresem międzyciążowym, który może wydłużać: nieprawidłowa inwolucja macicy, będąca często następstwem źle przeprowadzonego porodu, zatrzymaniem łożyska bądź stan zapalny błony śluzowej macicy. U świni np. dopiero do odstawieniu prosiąt następuje owulacja.