Czynniki wpływające na natężenie fotosyntezy

Światło

Krzywa świetlna fotosyntezy. Natężenie fotosyntezy wzrasta wraz ze wzrostem natężenie światła tylko do pewnego momentu.

Ilość energii docierającej do powierzchni ziemi wynosi średnio 1,3 kJ m-2 s-1. W sprzyjających warunkach rośliny mogą zużytkować w procesie fotosyntezy około 5%. Zależność fotosyntezy od natężenie świtała obrazuje tak zwana krzywa świetlna. Przykładowa krzywa świetlna fotosyntezy została przedstawiona na schemacie obok. Linia zielona pokazuje zmiany natężenia fotosyntezy mierzone jako pobierania CO2 dla roślin o fotosyntezie typu C3 a krzywa czerwona taką samą zależność dla roślin o fotosyntezie typu C4. W przypadku braku oświetlanie rośliny wydzielają CO2 produkowany podczas oddychania komórkowego – punkt 1. Przy natężeniach światła bardzo niskich proces wydzielanie CO2 w oddychaniu komórkowym przeważą nad fotosyntetycznym wiązaniem CO2 i roślina nadal wydziela dwutlenek węgla – pomiędzy punktem 1 i 2. Przy pewnym natężeniu światła specyficznym dla gatunku rośliny i panujących warunków (np. temperatury) dochodzi do zrownania pobierania CO2 w procesie fotosyntezy i wydzielania CO2 w procesie oddychania komórkowego, punkt ten nazywany jest świetlnym punktem kompensacyjnym – punkt 2.Rośliny o fotosyntezie C3 mają wartość tego punktu niższą niż rośliny o fotosyntezie C4. Szczególnie niska wartość świetlnego punktu kompensacyjnego mają rośliny określane nazwą cieniolubne lub cienioznośne. Przy natężeniu świtała powyżej świetlnego punktu kompensacyjnego następuję stopniowy wzrost natężania fotosyntezy aż punktu oznaczonego numer 3 na wykresie od którego nie obserwuje się dalszego wzrostu ilości pobieranego CO2. Punkt ten nazywa się świetlnym punktem wysycenia. Jest o wyższy dla roślin o fotosyntezie C4 niż dla roślin o fotosyntezie C3. Również u roślin określanych jako światłolubne świetlny punkt wysycenia jest wyższy niż dla roślin określane jako cieniolubne. Długie działanie wysokiego natężenie światła prowadzi do uszkodzenia aparatu fotosyntetycznego i obniżenia wiązania CO2 przez roślinę – punkt 4 na wykresie. Zjawisko hamowania fotosyntezy przez wysokie natężania światła nosi nazwę fotoinhibicji i jest głównie efektem uszkodzenia fotoukładu II.

Dwutlenek węgla

Wpływ stężenia CO2 na natężenie fotosyntezy mierzone pobieraniem CO2 u roślin C3 i C4.

Stężenie CO2 w powietrzu wynosi około 0,036%. Taka ilość CO2 w jest znacznie niższa niż optymalne dla procesu fotosyntezy przy sprzyjających warunkach świetlnych i odpowiedniej temperaturze. W optymalnych warunkach natężenie fotosyntezy wzrasta aż do stężenie CO2 około 0,1%. Przy wyjątkowo niskich stężeniach CO2 procesy oddychania i fotooddychania wytwarzają więcej CO2 niż jest asymilowane w fotosyntezie. Stężenie CO2 przy którym wydzielanie CO2 równoważy się z fotosyntetycznym pobieraniem nosi nazwę punkt kompensacyjny stężenia dwutlenku węgla. Dla roślin o fotosyntezie C4 jest on bliski zeru a dla roślin o fotosyntezie C3 zależnie od gatunku i temperatury kształtuje się na poziomie 0,009-0,018%. Natężenie fotosyntezy dla roślin o fotosyntezie C4 jest przy niskich stężeniach wyższe niż dla roślin C3. Przy wartościach bliskich stężeniu optymalnemu rośliny C3 uzyskują niewielką przewagę w intensywności wiązania CO2. Wykorzystuje się to w uprawach szklarniowych poprzez "nawożenie" roślin CO2 w sprzyjających warunkach temperaturowych i świetlnych. Jednakże stężenia CO2 powyżej 1% są dla roślin toksyczne i powodują zahamowanie procesy fotosyntezy.

Temperatura

Wpływ temperatury na natężenie fotosyntezy u roślin C3 i C4. Wpływ temperatury na natężenie fotosyntezy i oddychania

Jak wszystkie procesy przeprowadzane z użyciem enzymów tak i dla fotosyntezy temperatura jest czynnikiem ograniczającym. Rośliny są w stanie przeprowadzać fotosyntezę w temperaturach lekko poniżej zera (rośliny górskie) aż do temperatur zbliżających się do 50°C (rośliny pustyń). Przy optymalnych warunkach świetlnych optimum temperaturowe wynosi około 30°C[20] i jest niższe dla roślin C3 niż dla roślin C4. Przy wyższych temperaturach natężenie fotosyntezy spada co jest związane przede wszystkim ze wzrastającą intensywnością reakcji oddychania i fotooddychania w temperaturach powyżej 40°C. W temperaturze powyżej 40°C spada powinowactwo enzymy RuBisCO do CO2 przez co większego znaczenia nabiera druga funkcja tego enzymy – oksydacja 1,5-bisfosforybulozy. W temperaturze 60-70°C dochodzi do denaturacji kompleksów chlorofilowo-białkowych co prowadzi do całkowitego zaniku aktywności fotosyntetycznej rośliny. Zmiana właściwości enzymów biorących udział w reakcjach fotosyntezy to nie jedyna przyczyna zmian w natężenie fotosyntezy. Wraz ze wzrostem temperatury zwiesza się płynność błon komórkowych co prowadzi do wycieku jonów między innymi protonów z wnętrza tylakoidów w efekcie pomimo transportu elektronów przez przenośniki nie jest wytwarzany gradient protonowy niezbędny do syntezy ATP. W niskich temperaturach płynność błon komórkowych ulega zmniejszeniu co ogranicza tempo dyfuzji ruchliwych przenośników elektronów głównie plastochinonu i plastocyjaniny co obniża wydajność fazy jasnej fotosyntezy.

Woda

Woda zwykle nie stanowi czynnika bezpośrednio wpływającego na wydajność fotosyntezy, jednak gospodarka wodna rośliny. Zamknięcie aparatów szparkowych w sytuacji niedoboru wody w roślinie prowadzi do ograniczenia wnikania CO2 do wnętrza liściach w efekcie prowadzi do zahamowania fotosyntezy. Mechanizmy zapobiegające ograniczeniu fotosyntezy w warunkach niedoboru wody wykształciły rośliny CAM i C4 prowadzące dużo bardziej oszczędną gospodarkę wodą niż rośliny C3.

Znaczenie

Fotosynteza jest jednym z podstawowych procesów biologicznych. Warunkuje ona istnienie absolutnej większości organizmów żywych na Ziemi. Dzięki reakcjom fotosyntezy możliwe jest przemiana materii nieorganicznej (CO2) w organiczną stanowiącą źródło energii dla organizmów heterotroficznych.