BUDOWA JAJA KURZEGO
(Slajd 1) Od zewnątrz jajo kury jest otoczone wapienną skorupką, zbudowaną z węglanu wapnia oraz białek podobnych do kolagenu. Skorupka wapienna jest poprzebijana licznymi porami o średnicy 0,04-0,06 mm. Ich całkowita liczba wynosi około 7000. Pory wypełnione są substancją organiczną, składającą się głównie z białek. Skorupka jest przepuszczalna zarówno dla wody jak i gazów, co ma istotne znaczenie w oddychaniu zarodka.
Pod skorupką wapienną leżą dwie osłonki pergaminowe – zewnętrzna i wewnętrzna, które przylegają do siebie z wyjątkiem tępego końca jaja, gdzie wnika między nie powietrze, tworząc komorę powietrzną. Osłonki te zbudowane są z poprzeplatanych ze sobą włókien keratyny.
Osłonki pergaminowe otaczają bezpośrednio białko jaja, stanowiące koloidalny roztwór białek, głównie albumin i owomukoidu, z 85% udziałem wody. W obrębie białka występują skrętki (sznury) białkowe – chalazy, przylegające bezpośrednio do żółtka. Jest to „twardsze” koloidalne białko zbudowane z białek fibrylarnych, na kształt liny. Żółtko w czasie wędrówki jaja przez jajowód ulega obrotom na skutek ruchów perystaltycznych jajowodu, skrętki białkowe przesuwają się razem z nim. Utrzymują one żółtko w stałym położeniu po każdorazowym obrocie jaja ustawiając je zgodnie z jego gradientem ciężkości, czyli biegunem animalnym zawsze do góry.
Białko jest osłoną jajową, która zapewnia ochronę właściwej komórce jajowej przed wpływami środowiska zewnętrznego, jest też źródłem substancji odżywczych dla rozwijającego się zarodka.
Właściwą komórką jajową jest żółtko. Jest ono od zewnątrz otoczone błoną żółtkową, składającą się z dwóch warstw:
zewnętrznej – grubszej, w której w mikroskopie elektronowym widać dość grube włókna biegnące równolegle we wszystkich kierunkach i tworzące sieć, następnie przechodzące do chalazów,
wewnętrznej – cieńszej.
Między warstwami błony żółtkowej znajduje się błona ciągła zbudowana z ziaren o średnicy 7 µm. Błona żółtkowa zbudowana jest głównie z białek, których skład aminokwasowy różni się od kolagenu i elastyny, a przypomina nieco keratynę. Oprócz białek w obu warstwach znaleziono duże ilości węglowodanów. Błona żółtkowa jest przepuszczalna dla wielu białek rozpuszczalnych w wodzie, stąd później w witellogenezie mogą przez nią przechodzić białka z surowicy krwi, a w okresie rozwoju zarodkowego – białka z osłony białkowej.
Jajo kury jest jajem polilecytalnym, czyli obfitym w żółtko. Na jednym biegunie który zawsze odwraca się do góry, zwanym biegunem animalnym, znajduje się tarczka zarodkowa – płaska tarczka cytoplazmy pozbawionej żółtka. Biegun animalny jest miejscem kształtowania się zarodka, stąd też jest nazywany biegunem twórczym. Biegun zawierający żółtko nazywa się biegunem odżywczym czyli wegetatywnym. Tarczka zarodkowa ma średnicę 1mm. W zniesionym, niezapłodnionym jaju tarczka zawiera rozpłaszczone jądro w kształcie pastylki.
W żółtku widoczne są jasne i ciemne smugi. Jest to żółtko białe – cieńsze, produkowane w nocy i żółtko żółte – grubsze, produkowane w dzień. Są one ułożone w sposób charakterystyczny dla wszystkich jaj ptaków. Bezpośrednio pod tarczą zarodkową grupuje się żółtko białe w formie rozszerzonego na dole woreczka. Białe żółtko znajdujące się tuż pod tarczką zarodkową nazywa się jądrem Pandera, zaś rozszerzenie w kształcie klina – latebrą. Dookoła latebry rozkładają się koncentrycznie na przemian pasy żółtka żółtego i żółtka białego.
Żółtko składa się z białek (witellina, liwetyna, foswityna i lipowitellina – typowych dla żółtka), lipidów, węglowodanów, soli mineralnych i wody. Woda stanowi 48,7% żółtka, białko 16%, lipidy 13%. Pod względem fizycznym żółtko jest uważane za emulsję typu woda-oliwa, gdzie fazą ciągłą są białka rozpuszczone w wodzie, a fazą rozproszoną kulki żółtka i lipidów zwane także ziarnami.
NIEKTÓRE ETAPY ROZWOJU ZARODKA KURZEGO
Zarodek kury w momencie zniesienia jaja.
(Slajd 2) Jajko kury, po zapłodnieniu w początkowym odcinku jajowodu, przesuwa się przez jajowód w ciągu 24 godzin, otaczając się po drodze osłonkami jajowymi. W czasie tej wędrówki przez jajowód zachodzi w nim bruzdkowanie. Jest to bruzdkowanie tarczowe częściowe, któremu podlega tylko tarczka zarodkowa bez żółtka. Najpierw powstaje mała grudka komórek zwana morulą, ale już od pierwszych podziałów bruzdkowania pomiędzy blastomerami tworzą się małe szpary, które zlewają się w jedną jamkę blastuli (blastocel).
W momencie zniesienia jaja tarczka zarodkowa jest blastulą i ma postać białawo-żółtawego krązka (dyskoblastu) o średnicy 2-4mm, w którym gołym okiem można rozróżnić dwie części:
jaśniejszą część położoną centralnie – pole jasne,
nieprzeroczystą część położoną zewnętrznie – pole ciemne.
Pole jasne od pola ciemnego jest odgraniczone bruzdą okrężną. Tarczka zarodkowa w części obwodowej, odpowiadającej polu ciemnemu, przylega do żółtka. Pole jasne jest oddzielone od żółtka wąską jamą podzarodkową, która potem powiększa się na skutek upłynniania się żółtka.
Pole jasne tworzą dwie warstwy:
zewnętrzna – epiblast, leżący tuz pod błoną żółtkową,
wewnętrzna – hipoblast, graniczący z żółtkiem.
Między obiema warstwami występuje szpara będąca wąską jamą blastuli.
Pole ciemne też ma dwa rejony:
zewnętrzny – brzeg obrastający, budują go komórki całkowicie oddzielone od żółtka, które unoszą się na żółtku i obrastają kulę żółtkową od zewnątrz.
wewnętrzny – strefa łącząca lub strefa styku, budują ją komórki otwarte, połączone z żółtkiem. komórki te biorą początkowo udział w upłynnianiu żółtka, potem oddzielają się od niego i wchodzą w skład brzegu obrastającego.
W momencie zniesienia jaja rozwój zarodka zostaje zahamowany wskutek obniżenia się temperatury otoczenia. Zarodek kury rozwija się dalej w temperaturze 37-38°C, którą zapewnia mu kwoka lub inkubator.
Rozwój zarodka kurzego po zniesieniu jaja:
gastrulacja:
(Slajd 3) Tarczka zarodkowa zawiera materiał na budowę zarodka (część zarodkową) i błon płodowych (część pozazarodkową). Zarodek rozwija się z epiblastu środkowej części pola jasnego. Częścią pozazarodkową są: 1) epiblast obwodowej części pola jasnego, 2) hipoblast pola jasnego i 3) całe pole ciemne.
Po wytworzeniu blastuli zaczynają się procesy gastrulacji. Rozpoczynają się one od pola jasnego. Na tylnym brzegu tego pola możemy za pomocą lupy dojrzeć pojawienie się ciemniejszego zagęszczenia komórek w formie trójkąta, który zaczyna się wydłużać w linii pośrodkowej pola jasnego tworząc smugę pierwotną, która na przodzie rozszerza się w węzeł pierwotny Henzena. W smudze pierwotnej tworzy się zagłębienie – bruzda pierwotna, a węźle pierwotnym – dołek pierwotny. Następnie z przodu węzła pierwotnego wydłuża się dalej kolejne ciemniejsze pasmo – przedłużenie głowowe. W miarę jego rozrastania się ku przodowi, smuga pierwotna będąca z tyłu skraca się.
Widoczne w ten sposób ruchy komórek nazywamy ruchami gastrulacyjnymi. Na skutek tych ruchów znaczna część komórek z powierzchni tarczki zarodkowej (z bruzdy pierwotnej i dołka pierwotnego) wsuwa się do środka jamy blastuli, która znajduje się pomiędzy epiblastem a hipoblastem:
(Slajd 4) - w postaci przedłużenia głowowego widoczne są komórki, które wędrują ku przodowi w jamie blastuli; dają początek mezodermie osiowej (strunie grzbietowej),
- komórki rozciągające się w jamie blastuli po jej bokach dają początek mezodermie przyosiowej i bocznej,
- komórki dołączające się do hipoblastu w linii pośrodkowej dają początek endodermie,
- komórki pozostałe w epiblaście utworzą ektodermę.
Po gastrulacji mamy więc trzy warstwy komórek: endodermę, mezodermę i ektodermę.
b) tworzenie się narządów pierwotnych zarodka ptaka:
Pole jasne tarczki zarodkowej jest po gastrulacji wyraźnie zróżnicowane – ciemniejszy rejon smugi pierwotnej i przedłużenia głowowego stanowią pole zarodkowe, z którego wytworzą się wszystkie narządy zarodka, a reszta pola jasnego stanowi pole pozazarodkowe, które przekształci się w błony płodowe.
(Slajd 4) Z ektodermy przedniej części zarodka, wzdłuż przedłużenia głowowego, tworzy się pasmo walcowatych komórek dających początek płytce nerwowej. Płytka ta zapada się w linii pośrodkowej, a po jej bokach podnoszą się do góry dwie równoległe do siebie fałdy nerwowe, które zrastają się ze sobą tworząc cewkę nerwową z kanałem nerwowym w środku (proces tworzenia się zawiązków układu nerwowego nazywamy neurulacją).
(Slajd 5) Cewka nerwowa zamyka się od przodu ku tyłowi:
- z przodu cewka staje się szersza tworząc część głowową, z której wyodrębnią się dwa, trzy, potem pięć pęcherzyków mózgowych będących zawiązkiem mózgu, nerwów mózgowych, oka, ucha wewnętrznego i narządów węchowych,
- z tylnej części cewki nerwowej powstaną rdzeń kręgowy, nerwy obwodowe i układ współczulny.
Pozostała ektoderma, która nie brała udziału w powstawaniu cewki nerwowej, narasta na nią od góry i da początek nabłonkowi skóry i jego pochodnym (piórom, pazurom itd.).
Endoderma rozciągająca się płasko nad żółtkiem pod przedłużeniem głowowym utworzy ślepo zakończoną rynienkę jelitową, która:
- z przodu da początek pierwotnemu jelitowi przedniemu,
- z tyłu pierwotnemu jelitowi tylnemu,
- a środkowa część rynienki jelitowej połączy się z endodermą pozazarodkową tworzącą ścianę pęcherzyka żółtkowego. W ten sposób jest ona otwarta i łączy się z pęcherzykiem żółtkowym za pośrednictwem przewodu jelitowo-żółtkowego.
Z pierwotnego jelita przedniego powstanie m.in. jama ustna, gardziel, przełyk, żołądek, wątroba, trzustka, płuca, tarczyca, grasica; z środkowej części powstanie jelito cienkie, a z tylnej jelito grube, odbytnica i stek.
(Slajd 3,4) Mezoderma w rejonie tarczki zarodkowej ma postać liścia z głębokim wcięciem z przodu pod przedłużeniem głowowym, wsuniętego między endodermę i ektodermę. Potem rozrasta się na boki rozszerzając się na pole pozazarodkowe. Rozróżnia się mezodermę zarodkową i mezodermę pozazarodkową.
Mezodermę zarodkową tworzą:
- komórki biegnące jej środkiem tworzące mezodermę osiową (strunową), dającą początek strunie grzbietowej,
- komórki leżące po jej bokach tworząc najbliżej osi mezodermę przyosiową, która dzieli się na segmentowane człony – somity,
- oraz części boczne – mezoderma boczna, która rozszczepia się na dwa listki, oddzielone od siebie szczeliną – wtórną jamą ciała. Te dwa listki tworzą dwie blaszki mezodermy – otrzewną ścienną przylegającą do ektodermy i otrzewną trzewną przylegającą do endodermy.
Z somitów oraz obu blaszek otrzewnej wywędrowują komórki mezenchymatyczne, które dzielą się bardzo intensywnie i tworzą tkankę mezenchymatyczną (przyszłą tkankę łączną) wciskającą się pomiędzy wszystkie narządy pierwotne.
Mezenchyma wywędrowująca z somitów tworzy:
- segmentalne zgrubienia otaczające układ nerwowy – sklerotomy – przyszły osiowy układ szkieletowy oraz opony rdzeniowo-mózgowe,
- metamerycznie ułożone zawiązki tkanki łącznej skóry – dermatomy,
- oraz zawiązki mięśni osiowych szkieletu – miotomy.
Mezenchyma zaś pochodząca z obu blaszek mezodermy bocznej jest materiałem wyjściowym dla:
- tkanki łącznej i mięśni gładkich przewodu pokarmowego,
- mięśni szkieletu i tkanki łącznej kończyn i tułowia.
c) tworzenie się błon płodowych zarodka ptaka:
Błony płodowe rozwijają się z części pozazarodkowych trzech listków zarodkowych. Chronią one zarodek przed szkodliwym wpływem środowiska zewnętrznego (jak wysychanie i wszelkiego rodzaju urazy), doprowadzają do niego substancje odżywcze i tlen, usuwają szkodliwe produkty przemiany materii. Błony płodowe po wykluciu oddzielają się od zarodka. U ptaków wyróżniamy cztery błony płodowe:
- pęcherzyk żółtkowy (saccus vitellinus),
- owodnię (amnion),
- kosmówkę (chorion),
- omocznię (allantois).
Najwcześniej powstaje pęcherzyk żółtkowy:
(Slajd 6,7) - jak wcześniej wspomniano, powstaje on w wyniku rozciągania się tarczki zarodkowej (pozazarodkowej endodermy oraz mezodermy) po całej powierzchni żółtka (po wewnętrznej powierzchni błony żółtkowej) tworząc ścianę pęcherzyka żółtkowego,
- pęcherzyk początkowo nie jest zamknięty, pozostaje otwarty na przeciwległym biegunie do zarodka, dzięki czemu utrzymuje kontakt między żółtkiem a białkiem, a miejsce tego kontaktu nazywa się pępkiem pęcherzyka żółtkowego,
- po wytworzeniu się cewki jelitowej pęcherzyk żółtkowy utrzymuje dodatkowe połączenie z jelitem przez przewód jelitowo-żółtkowy,
- w ścianie pęcherzyka żółtkowego rozwijają się naczynia krwionośne pęcherzyka żółtkowego, tworzące pole naczyniowe, za pośrednictwem których do zarodka przechodzą materiały zapasowe z żółtka dzięki wydzielaniu przez endodermę pęcherzyka żółtkowego enzymów rozkładających substancje żółtkowe. Ilość żółtka w miarę resorpcji zmniejsza się, lecz zarodek nie zużywa w okresie rozwoju całego żółtka – pozostała część zostanie wciągnięta razem z pęcherzykiem żółtkowym do jelita zarodka przed wykluciem.
Pęcherzyk żółtkowy, do czasu wytworzenia się naczyń krwionośnych omoczniowo-kosmówkowych, pełni funkcję narządu oddechowego. Również przez pierwszą połowę inkubacji magazynuje glikogen, zastępując nieczynną jeszcze wtedy wątrobę zarodka. Równocześnie w początkowym okresie inkubacji wyłapuje produkty przemiany białek, gdzie amoniak jest przekształcany w mocznik, który następnie przechodzi w roztworze wodnym do omoczni.
Owodnia i kosmówka powstają jednocześnie:
(Slajd 7) Nad głową zarodka podnoszą się boczne fałdy ektodermy wraz ze ścienną mezodermą pozazarodkową. Tworzą one fałdy owodni, które zrastają się ze sobą ponad zarodkiem i zamykają się nad nim. Tworzą się dwie błony płodowe:
- bezpośrednio nad zarodkiem tworzy się owodnia, ograniczająca jamę owodni z płynem owodni, który wytwarzają komórki tej błony płodowej, a w którym pływa zarodek; od wewnątrz pokryta jest ona ektodermą, do której przylega zewnętrznie mezoderma pozazarodkowa; w płynie owodni są substancje odżywcze (np. fruktoza i tłuszcze) resorbowane przez zarodek oraz enzymy ułatwiające rozpuszczanie złuszczanego nabłonka zarodka. Płyn owodni zapewnia wodne środowisko zarodkowi (zapobiega wysychaniu), chroni go przed urazami. W dalszym rozwoju w mezodermie owodni tworzą się włókna mięśniowe, które rytmicznie kurczą ją i pozwalają na ruch płynu owodni – ułatwiając wymianę zawartych w niej substancji z zarodkiem i zapobiegając zrastaniu się zarodka ze ścianą owodni. najwięcej płynu w jamie owodni znajduje się w połowie okresu wylęgania, potem ilość ta zmniejsza się, a tuż przed wykluciem się owodnia obsycha i przylega bezpośrednio do zarodka;
- zaś zewnętrzna część fałdu owodni, która odcięła się od powierzchni tarczki zarodkowej przekształci się w kosmówkę, przylegającą do białka jajowego i okrywającą cały zarodek, pęcherzyk żółtkowy oraz omocznię; kosmówkę budują te same listki zarodkowe, co owodnię, lecz w odwrotnym układzie: od wewnątrz pokryta jest mezodermą pozazarodkową, do której przylega zewnętrznie ektoderma. Ektoderma kosmówki styka się z białkiem jajowym i pobiera z niego substancje odżywcze, przystosowując się do tego w taki sposób, że tworzy dachówkowate wzniesienia zwiększające powierzchnię chłonną – warstwę tę nazywa się trofoblastem.
Kosmówkę od omoczni oddziela jama ciała pozazarodkowa.
Omocznia:
Jednocześnie w okresie wytwarzania się owodni i kosmówki, tylny odcinek cewki jelitowej zarodka uwypukla się na zewnątrz i zaczyna się w nim gromadzić mocz zarodkowy. Ten uchyłek jelita, zbudowany z endodermy (wewnątrz) i mezodermy trzewnej (zewnątrz), tworzy omocznię. Wypełniając się produktami przemiany materii zarodka obejmuje ona stopniowo całą jamę pozazarodkową. Następnie zrasta się z kosmówką tworząc błonę omoczniowo-kosmówkową, w której wykształcają się naczynia krwionośne błony omoczniowo-kosmówkowej łączące się przez szypułę omoczni z naczyniami krwionośnymi zarodka i biorące udział w oddychaniu zarodka (poprzez pobieranie tlenu z powietrza przechodzącego przez pory w skorupce wapiennej jaja).
KRĄŻENIE POZAZARODKOWE
W krążeniu pozazarodkowym krew krąży w dwóch układach:
- w krążeniu żółtkowym;
- w krążeniu omoczniowym.
(Slajd 8) Krążenie żółtkowe obejmuje naczynia krwionośne rozszerzające się na całą powierzchnię pęcherzyka żółtkowego. Krew z zarodka dochodzi do niego poprzez tętnice pępkowo-krezkowe, będącymi brzusznymi odgałęzieniami tętnic głównych, wychodzące przez otwór pępkowy na powierzchnię pęcherzyka żółtkowego. tam rozdzielają się tętnice żółtkowe, silnie rozgałęziające się, przechodzące dalej w naczynia włosowate. Te zaś łączą się w żyły uchodzące do zatoki brzeżnej. Z zatoki brzeżnej żyłami żółtkowymi krew spływa do żył pępkowo-krezkowych, które przechodzą przez pępek i uchodzą w zarodku wprost do zatoki żylnej.
Krążenie omoczniowe tworzą dwie tętnice pępkowe odchodzące od aorty zarodka, które rozgałęziają się silnie w ścianie omoczni i tworzą tam naczynia włosowate. Z naczyń włosowatych omoczni krew jest zbierana przez żyły uchodzące do żyły pępkowej, która otwiera się do przewodu żylnego (przewodu Cuviera) zarodka niedaleko zatoki żylnej. Ponieważ omocznia i ściana pęcherzyka żółtkowego potem ściśle do siebie przylegają, naczynia krwionośne omoczni anastomozują z naczyniami krwionośnymi pęcherzyka żółtkowego.