26.Trojlalocnatci, Biologia Geografia

26. Trojlaločnatci, klepítkatci

1. kmen: Členovci

nejbohatší skupina
patří sem 80 % živočichů
přes 1 100 000 druhů
osídlují všechny biotopy
prvoústí (protostonia) → dosáhli nejvyššího stupně organizovanosti
všichni členovci mají nestejnoměrně článkované tělo → heteronomní segmentaci

vzniká tak, že v průběhu zárodečného vývinu jednotlivé tělní články srůstají ve větší, různě velké úseky, které se stávají zároveň i funkčními celky
3 druhy: hlava + stejnoměrně článkovaný trup

hlava + hruď + zadeček

hlavohruď (hlava srůstá s hrudí v jeden funkční celek)

mají článkované končetiny, které se v průběhu evoluce přizpůsobovali různým funkcím
pokožka: vylučuje chitinózní tvrdou a pevnou kutikulu, která tvoří vnější kostru → exoskelet
rozčleněna na množství destiček → skleritů, spojených pružnými membránami a někde i kloubními ploškami. Na vnitřní vchlípeniny kutikuly a u některých členovců i na vnitřní destičku mezodermální kostry se upínají svazky žíhaných svalů → umožňují dobrou pohyblivost končetin a někdy i článků těla a poměrně rychlý pohyb. Nevýhodou je, že neumožňuje plynulý růst.
svlékání kutikuly → ekdyze a její znovuvytváření buňkami pokožky je řízeno hormonálně:
základní hormony:

Ekdyzon → svlékací hormon (vyvolává změny v pokožce a připravuje svlékání)
Neotenin → juvenilní hormon (udržuje znaky nedospělých stádií, blokuje vývin a přeměnu v dospělce)

NS: žebříčkový typ

centrum tvoří tříčlenné mozkové ganglium, které inervuje smyslové a ústní orgány hlavy
ektodermální původ

složené oči

tvořené několika až několika set základních funkčních jednotek → ommatidií (jednotlivá ommatidia jsou od sebe vzájemně oddělována a odstíněna pigmentovými buňkami)
obraz zaregistrovaný mnoha ommatidii se skládá až ve zrakovém laloku nervového centra (mozaikový obraz)

jednoduché oči (u některých zástupců členovců - např. hmyz se vyskytují oba typy očí, u jiných skupin - např. pavoukovci, jsou složené oči redukované a jediným světločivným orgánem jsou jednoduché oči)
smyslové brvy = senzily - vznikají činností smyslových buněk pokožky a jsou s nimi spojeny

nacházejí se na nejrůznějších částech těla
funkce: mechanická, chemická, tlaková i tepelná (můžou registrovat i změny elektromagnetického pole a zvuk)
ektodermální původ

žábry - rozvětvené vnější přívěsky bází nohou (vodní členovci)
plicní vaky

členěné dutiny, jejichž stěny jsou omývány krvomízou (např. pavoukovci (mohli vzniknout v souvislosti s přechodem na souš vchlípením žaber vodních předků)

vzdušnice = tracheje

větvící se trubice vystlané kutikulou, vyztužené spirálně stočeným kutikulárním vláknem a zakončené vzdušnicovými buňkami s nitrobuněčnými kanálky
přivádějí kyslík přímo do tkání
na povrchu těla se otevírají drobnými otvůrky, které označujeme jako průduchy - spirakula, nebo stigmata (u některých pavoukovců, u vzdušnicovců)
při svlékání kutikuly členovci svlékají i ektodermální výstelku dýchacích orgánů
ektodermální původ

TS: 3 části (přední a zadní jsou ektodermálního původu, střední část je entodermální)

pření část:

začíná ústní dutinou, u některých typů živících se tekutou, nebo ztekucenou potravou může být přeměněna v „sací pumpu“
může obsahovat filtrační zařízení, kutikulární lišty, nebo zuby na rozmělňování potravy

střední část: trávicí funkce

vystlána jemnou chitinovou membránou a u některých zástupců z ní vybíhají i slepé laloky

zadní část: jednoduchá a přímá trubice
Tělní dutina:

druhotná tělní dutina je členěná na jednotlivé coelomové váčky pouze u zárodků členovců
v průběhu vývinu vzniká mixocoel (nečleněná druhotná dutina tělní)
prostor kolem trávicí trubice je vyplňován svaly, orgány, nebo tukovým vazivem (tukovým tělesem

CS: otevřená - centrem je trubicovité hřbetní srdce s bočními párovými otvůrky = ostiemi

leží v prostoru osrdečníku, který je od zbývající části druhotné tělní dutiny oddělen vazivovou blánou
činnost srdce ovládají ploché, pravidelně uspořádané svaly a vlastní svalovina
krvomíza je nasávána drobnými otvůrky a vypuzována směrem k hlavě (u nejprimitivnějších členovců, např. štíři, vybíhají ze srdce cévy k dýchacím orgánům)

VS: dva typy: nefridie a malpighické trubice

nefridie: jeden nebo dva páry

jejich nálevky jsou uzavřené drobnými váčky coelomového původu
funkce: udržování vod v těle
funkční nefridie mají např. korýši v podobě žláz tykadlových nebo někteří pavoukovci v podobě žláz kyčelních
u vyšších členovců, např. hmyz, nefridie zcela ztrácejí svou funkci a mohou se přeměnit např. ve slinné nebo snovací žlázy

malpighické trubice - zajišťují vylučování u vyšších členovců

jsou to trubicovité žlázy, které ústí do střeva většinou na rozhraní jeho střední a zadní části

PS: gonochoristé (až na vzácné výjimky)

často výrazná pohlavní dvojtvárnost
samotné pohl. žlázy mohou mít rozmanité uspořádání, většinou v podobě váčků nebo trubic
pohlavní vývody jsou druhotně nepárové
koplození vajíček dochází uvnitř pohlavních cest samic
u členovců vznikly různé způsoby chování, páření, péče o potomky i vývinu

Systém:

Kmen: Členovci (Arthopoda)

Podkmen: Trojlaločnatci (Trilobitomorpha)
Podkmen: Klepítkatci (Chelicerata)

Třída: Hrotnatci (Merostomata)
Třída: Pavoukovci (Arachnida)

Podkmen: Žabernatí (Branchiata)

Třída: Korýši (Crustacea)

Podkmen: Vzdušnicovci (Tracheata)

Třída: Stonožky (Chilopoda)
Třída: Mnohonožky (Diplopoda)
Třída: Chvostoskoci (Collembola)
Třída: Hmyz (Insecta)

Podkmen: Trojlaločnatci (Trilobitomorpha)

prastará vyhynulá skupina členovců
osídlovali dna mělkých moří už v prvohorách
nejznámější třídou jsou trilobiti (zkameněliny trilobitů nacházíme i v prvohorních usazeninách středních Čech, v tzv. Barrandienu)
tělo trilobitů tvoří plochá hlava a trup skládající se z víceméně stejných článků, někdy i částečně srůstajících
trojlaločnatci dostali svůj název podle toho, že hřbetní plocha jejich článků tvoří tři souběžné vyklenuté pásy (laloky)
prvním párem tělních přívěsků byla tykadla. Všechny ostatní přívěsky měli podobu nerozlišných končetin s vnějšími žaberními výrůstky. První páry sloužily i ke zpracování potravy
Trilobiti dosahovali velikosti několika až několika desítek cm.
pohybovali se po dně nebo plavali nad ním a živili se zřejmě potravou ryb
Trilobity můžeme považovat za předky dnešních členovců nebo alespoň za skupinu úzce příbuznou všech dnešních členovců.

Podkmen: Klepítkatci (Chelicerata)

první pár končetin klepítkatců je přeměněn v klepítka (chelicery), specializovaná pro příjem potravy
druhý pár je u většiny druhů přeměněn v makadla (pedipalpy) s hmatovou funkcí
hlava klepítkatců zpravidla srůstá s hrudí v hlavohruď (cephalothorax), která ještě nese 4 páry kráčivých končetin
zadeček je většinou nečlánkovaný a obvykle končetiny nemá
primitivní druhy klepítkatců žijí v moři (např. hrotnatci), formy evolučně pokročilejší (pavoukovci) jsou převážně suchozemské
v současné době je asi 36 000 známých druhů klepítkatců

Třída: Hrotnatci (Merostomata)

patří sem asi 200 vyhynulých druhů kyjonožců (Gigantostraca) a 5 žijících druhů ostrorepů (Xiphosura)

Řád: Ostrorepi (Xiphosura).

dochovali se jako zbytky živočichů, žijících již v prvohorních mořích
bývají zahrabáni do dna, kde loví měkkýše a larvy mořských bezobratlých živočichů
mladší jedinci mohou plavat i naznak
hřbetní strana těla dospělých, až 60 cm dlouhých ostrorepů připomíná svými tvary trilobity
hlavohruď a zadeček jsou kryté velkými štíty, poslední článek zadečku je přeměněn v dlouhý plochý hrot
hřbetní štít hlavohrudi nese složené i jednoduché oči
klepítkové chelicery jsou drobné
za chelicerami následuje 5 párů nohou (makadla nejsou tvarově odlišena)
první čtyři jsou zakončené klepety
nohy zadečku jsou přeměněné v lístkovité útvary a nesou žábry
larvy ostrorepů se do značné míry podobají zkamenělinám trilobitů
vyskytují se zejména na jihovýchodním pobřeží severoamerického kontinentu a v indomalajské oblasti
Zástupci:

Ostrorep americký (Limulus polyphemus)

největší (60 cm); Mexický záliv

Třída: Pavoukovci (Arachnida)

nejstarší - silur (430 mil. Let)
obsadili hlavně souš - 1. známé organismy na souši, ale nalezneme je i vmoři
stavba těla:

hlavohruď + zadeček
4 páry článkovaných kráčivých končetin

hlavohruď - povrchové článkování

nese pár chelicer, pár makadel a 4 páry kráčivých nohou

6-8 jednoduchých očí
stavba končetin:

2 páry končetin, souvisí s příjmem potravy

klepítka:

ze 2 článků, uvnitř je jedová žláza - vznikla přeměnou slinných žláz (hrotu hlavy)

makadla:

funkce je hmatová, k lovení a přichycení kořisti, u samečků funkce při páření i k přenášení spermatoforu

4 páry kráčivých končetin

větší slouží k pohybu (i po vodní hladině), k plavání, k běhání, sexuální funkce
končetiny obsahují drápky přizpůsobené k pohybu po pavučině (štětinky, chlupy)

končetiny jsou osmičlánkované
DS:

plicní vaky (u pavouků a štírů)
vzdušnice (i u pavouků - kombinované)
netypické žábry (výjimečně u vodních pavoukovců) - vzduchové bubliny

CS: otevřená
VS: malpighické trubice
PS:

gonochoristé, sexuální dimorfismus (samičká 2x větší než sameček)
vývoj přímý

Řád: Štíři (Scorpiones)

nejpůvodnější pavoukovci
na jejich hlavohrudi i zadečku lze rozlišit jednotlivé články
chelicery i mohutná makadla jsou ukončeny klepítkem
přední část zadečku je stejně široká jako hlavohruď. Vyúsťuje na ní pohlavní otvor a otvory čtyř párů plicních vaků
zadní část zadečku je úzká, trubicovitá a je ukončena jedovým hrotem (jed - Neurotoxin - zástava dechu)
jsou rozšířeni zejména v oblastech tropů a subtropů (jediný druh je rozšířen v Evropě - Štír kýlnatý
noční dravci - loví převážně hmyz
svou kořist usmrcují vbodnutím jedového hrotu nebo klepety makadel
některé africké a jihoamerické druhy mohou ohrozit i život člověka
páření štírů má podobu „zásnubních tanců“ - samci uchopí samice klepety a zdánlivě s nimi smýkají. Cílem tohoto chování je předání shluku spermií (spermatoforu) do pohlavních cest samice
jsou vejcoživorodí a živorodí - o svá mláďata pečují, až do jejich prvního svlékání je nosí na hřbetě
Zástupci:

Štír kýlnatý (Euscorpius carpathius)
Štír africký
Veleštír obrovský
Štír středomořský

Řád: Pavouci (Araneae)

osídlili prakticky všechny biotopy od přílivech zón moří až po nadmořské výšky nejvyšších velehor, jsou dokonce i součástí aeroplanktonu (drobné organismy vzplývající ve vzduchu a unášené vzdušnými proudy)
hlavohruď je spojená se zadečkem úzkou stopkou (články ze kterých oba celky srostly, už nelze většinou rozlišit)
makadla se podobají kráčivým nohám, jsou však výrazně kratší
hlavohruď nese 8 nebo 6 jednoduchých očí
na břišní straně zadečku vyúsťují dva páry otvorů dýchacích orgánů (plicní vaky a u vývojově odvozenějších i vzdušnice, které nejsou vyztuženy spirálním vláknem)
pohlavní a anální otvor vyúsťují také na břišní straně zadečku
leží zde i snovací bradavky, na nichž vyúsťují snovací žlázy (produkují materiál, ze kterého pavouci spřádají pevné pavučinové vlákno)
jsou to dravci - loví hmyz i jiné drobné živočichy
typy lovení kořisti:

na zemi (např. Slíďáci)
do pavučinových sítí (např. Křižáci nebo Pokoutníci)
přepadávají kořist ze zálohy či skokem (např. Běžníci, Skákavky)

chyceného živočicha ochromují a usmrcují jedem svých chelicer → poté do něho vpraví trávicí šťávy ze svého rozvětveného střeva → ty ztekutí a natráví tkáně kořisti =mimotělní trávení → potravu nasávají stahy svalnatého žaludku
z pavučinového vlákna vytvářejí nejen lapací sítě, ale v závislosti na druhu i výstelky svých doupat, úkryty
vlákna vypouštěná po větru pavoukům umožňují rychlé přemísťování i šíření na velké vzdálenosti
„zásnubní chování“ - samice bývají větší než samci, stává se, že samce ještě při těchto „zásnubách“ nebo po páření usmrtí = „manželský kanibalismus“ → před vlastním pářením přemístí samci svůj spermatofor do zvláštních orgánů makadel a při vlastním páření ho vsunují do pohlavního otvoru samice pomocí makadel → samice spřádají pro nakladená vajíčka pouzdro - kokon → ten upevňují na rostliny, do různých úkrytů nebo ho nosí na těle → často o vylíhnutá mláďata pečují
Zástupci:

Rod: Křižáci (Araneidae)

nejnápadnější → robustní jedinci s výraznou kresbou na oválném zadečku
spřádají dvourozměrnou kruhovou síť (3 opěrné body)
lepkavý sliz

Křižák obecný (Araneus diadematus)

Rod: Pokoutník (Agelenidae)

vodorovné sítě s trubicovitým úchytem
synanotropní (vázaný svým výskytem na sídla člověka - s člověkem žijící)

Pokoutník domácí (Tegenaria domestica)

Rod: Snovačky (Theridiidae)

trojrozměrné sítě
snovačky tropů a subtropů mohou být smrtelně jedovaté

Snovačka jedovatá = Černá vdova (Latrodectus mactans)

Rod: Vodouchovití (Argironetidae)

loví a spřádají svá hnízda pod vodou
vzduch nabírají na hladině do husté vrstvy ochlupení těla

Vodouch stříbřitý (Argyroneta aquatica)

Rod: Slíďáci (Lycosidae)

nestavějí sítě
samice nocí kokon pod zadečkem
poměrně rychle se pohybují
nosí čertvě vylíhlá mláďata na zádech

Slíďák Tatarský

Rod: Lovčíci (Pisauridae)

nevytvářejí sítě
samice nosí kokon v chelicerách

Rod: Běžníci (Thomisidae)

svou kořist přepadají v květech rostlin
mláďata jsou známá jako pavoučci babího léta → šíří se unášena větrem na padákovém vlákně

Běžník květomilný (Thomisus albus)

Rod: Skákavky (Salticidae)

štíhlé tělo, krátké nohy, dobře vyvinuté zrakové schopnosti
kořist přepadají skokem

Skákavka pruhovaná (Salticus scenicus)

Rod: Sklípkani (Theraphosidae)

žijí v zemních doupatech
jejich jed není nebezpečný, ale mají silné chelicery
žijí v tropech a subtropech
živí se drobnějšími ještěrkami, žábami a ptáky

Sklípkan huňatý (Avicularia avicularia)

Pavouci jsou užiteční → díky své aktivitě a dravému způsobu života každoročně zničí obrovské množství hmyzu, který svým žírem škodí na rostlinách a snižuje produkci potravin nebo může mít i zdravotnický či hygienický význam

Řád: Štírci (Pseudoscorpiones)

několikamilimetroví
rozšířeni i na našem území
mají drobné klepítkovité chelicery
velká makadla jsou zakončena klepety → vyúsťuje na nich jedová žláza
zadeček je článkovitý, široce oválný
dýchají vzdušnicemi
žijí pod kůrou, v dutinách stromů a v lesní opadance
živí se drobnými členovci
žijí i ve starých málo užívaných knihách, kde pronásledují a loví drobný hmyz - pisivky
Zástupci:

Štírek obecný (Chelifer cancroides)
Štírek knihovní (Cheiridum museorum)

Řád: Sekáči (Opiliones)

podobají se pavoukům
velký oválný zadeček není s hlavohrudí spojený stopkou
části těla vytvářejí zdánlivě jediný útvar
mají tříčlánkované klepítkovité chelicery, nohám podobná makadla a dlouhé tenké nohy, které se snadno odlamují
žijí mezi rostlinstvem bylinného patra, v opadance, pod kameny, i v lidských obydlích
loví drobný hmyz a roztoče
Zástupci:

Sekáč domácí (Opilio parietinus)
Sekáč rohatý (Phalangium opilio)

Řád: Solifugy (Solifugae)

ochlupené tělo
nezvykle členěná hlavohruď → hlava jes spojena s předními hrudními články a dva hrudní články jsou volné
obývají suché a teplé stepní biotopy
noční dravci
Zástupci:

Solifuga egejská (Galeodes graecus)

žije v jižní Evropě

Řád: Roztoči (Acarina)

nejvýš nekolik mm velcí
tělo rozčleněné na dva základní celky
mají krátkou hlavu, která nese většinou bodcovité sblížené chelicery a makadla
hrudní články srůstají většinou se zadečkem v jediný velký útvar, který nese nohy
dýchají vzdušnicemi nebo celým povrchem těla
nejmladší vývojová stadia roztočů mají jen tři páry noh
cizopasníci rostlin i živočichů
někteří dravci → jsou i součástí edafonu a podílejí se na rozkladu organických zbytků v půdě
někteří jsou trvalými obyvateli domácností (v kobercích, péřových přikrývkách, atd.)
kutikula mrtvých roztočů se rozkládá na lehoučké úlomky, které jsou součástí prachu (někteří lidé mohou trpět alergiemi)
Zástupci:

Rod: Klíšťatovití

živí se krví obratlovců
Klíště obecné (Ixodes ricinus)

cizopasí u plazů, ptáků, i savců (včetně člověka)
může přenášet viry vyvolávající klíšťovou encefalitidu (zánět mozkových blan), nebo bakterie rodu Borrelia, které způsobují vážné metabolické onemocnění - boreliózu. Přírod. ohniskem těchto bakt. jsou drobní hlodavci → nedospělá stadia klíšťat parazitují právě na těchto hlodavcích, a tak mohou s nasátou krví nasát i zmíněné organismy