Fizjologia - wykład III - 12.03.2013
„Drogi przekazywania informacji w komórce roślinnej”
Błona plazmatyczna - to nie tylko dynamiczna bariera oddzielająca komórki od otoczenia, ale również struktura zapewniająca odbiór różnorodnych informacji, przekazywanych pod postacią chemicznych i fizycznych sygnałów, czyli informatorów I rzędu, inaczej pierwotnych, jak hormony, jony, fotony itp.
Dzieje się tak dzięki obecności eksponowanych na powierzchni zewnętrznej
Systemy transdukicji sygnałów:
W błonie znajdują się konkretne enzymy
Mechanizm dwuskładnikowy - białka w błonie i ich zmiany konformacyjne powodują fosforylację lub defosforylację białek w komórce
Trójskładnikowy - najważniejszą rolę pełnią białka g zlokalizowane po wewnętrznej stronie błony - są heterotrimerem (składają się z trzech podjednostek: alfa, beta i gamma), stanowią kompleks w momencie gdy do podjednostki alfa podłączony jest GDP. Czynnik chemiczny niosący ze sobą informację (ligand) - są nimi hormony roślinne (stymulatory wzrostu, inhibitory wzrostu). Jeżeli hormon podłączy się do białka receptorowego, to chwilowo powstaje kompleks białka g i hormon receptor. Następnie GDP podłącza się do podjednostki alfa. Następuje rozpad.
Białko G pełni funkcję sprzęgającą - łączy informację niesioną przez np. hormon z błoną i zaczyna przekazywać informację na wewnętrzną stronę błony
Enzymy zlokalizowane w błonie - pełnią jednostkę efektora.
Efektory - białka efektorowe:
Cykloza adenylanowa
Fosfolipaza C
Kanały jonowe
Udział błonowych białek G w tworzeniu cAMP
c AMP - enzym który przekształca ATP w cykliczne AMP
Na skutek całego cyklu zdarzeń do wnętrza komórki wydzielany jest tzw. wtórny przekaźnik informacji. Pierwotnym przekaźnikiem informacji jest hormon.
Cykliczne AMP jest wtórnym przekaźnikiem. Jeżeli cykliczne AMP połączy się z jednostkami regulatorowymi i spowoduje uaktywnienie enzymu w komórce.
Regulacji przez wtórne przekaźniki mogą ulegać:
Kinazy - białka które przenoszą resztę fosforanową z ATP na białko. Mogą one hamować dany enzym, był aktywować.
Fosfatazy - odłączają resztę fosforanową od białka enzymatycznego. Mogą one hamować albo aktywować aktywność tego białka.
Wtórne przekaźniki mogą uaktywniać szereg kinaz co ostatecznie prowadzi do zmiany wielu enzymów w komórce.
Grupy odpowiedzi na działanie kinaz białkowych :
zmiana aktywności metabolicznej,
zmiana przepuszczalności błony komórkowej,
aktywacja genu.
Białko efektorowe - fosfolipaza C
Rozkłada fosfolipidy inozytolowe.
Rodzaje fosfolipidów inozytolowych:
fosfatydyloinozytol (Pi)
fosfatydyloinozytolo-4-fosforan(Pip)
fosfatydyloinozytolo-4,5-bisfosforan (PiP2) diacyloglicerol + inozytolo-1,4,5-trisfosforan
diacyloglicerol i inozytolo-1,4,5-trisfosforan (ten otwiera kanały wapniowe) - są wtórnymi przekaźnikami, które powstają w wyniku działania fosfolipazy C.
Najniższe stężenie wapnia jest w cytozolu - ponieważ większość jonów wapnia jest związanych z białkami buforujących oraz na powierzchni wszystkich błon
Bardzo dużo wapnia jest na plazmalemie ok. 5% zasobów - ponieważ stabilizuje on strukturę dwuwarstwy lipidowej, poprzez tworzenie mostków wapniowych łączących fosfolipidy.
W ścianie komórkowej jest również dużo wapnia - hemicelulozy które mają ładunek ujemny, więc wszystkie ujemne ładunki są wiązane przez mostki wapniowe, co stabilizuje ją.
Dużo wapnia w wakuoli - tam jest związany z
Dużo wapnia w retikulum endoplazmatycznym - związany z białkami buforującymi wapń, ale może się on łatwo uwalniać.
Gdy komórka się pobudzi trzyfosfoinozytol otworzy kanały jonowe i ze sciany komórkowej i z wakuoli i przez kanały jonowe i z retikulum - będą transportowane do cytoplazmy jest to transport bierny. Pod wpływem wtórnych przekaźników poziom wapnia w cytozolu wzrasta dziesięciokrotnie.
Aby komórka wróciła do stanu poprzedniego, niepobudzonego działają pompy wapniowe wyprowadzające wapń z cytozolu; oraz może być sprzężony z działaniem pompy protonowej. czyli pobudza transport aktywny i musi spożytkować energię na to aby wyprowadzić wapń.
Rola jonów wapnia i kalmoduliny w transdukcji sygnałów
Wapń jako wtórny przekaźnik może działać samodzielnie. Ale w komórce mogą działać specjalne receptory wapnia kalmodulina
W momencie gdy wapnia jest mało w cytozolu to kalmodulina jest nieaktywna. Gdy komórka jest pobudzona, to wapń łączy się z kalmoduliną tworząc kompleks. Ten kompleks może się przyłączyć do różnych białek. Białkami docelowymi dla przyłączenia kompleksu wapń-kalmodulina to białka uczestniczące w budowie cytoszkieletu oraz .
Klasyfikacja kinaz:
kinazy białkowe A zalezne od cAMP
kinazy białkowe G zależne od cGMP
kinazy zależne od Ca2+ lub kompleksu wapń-kalmodulina
kinazy zależne od Ca2+ i fosfolipidów
Schemat transdukcji sygnału w komórce roślinnej.
Każdy wtórny przekaźnik będzie wpływał na aktywację lub dezaktywację kinaz albo fosfataz. Dzięki temu będą uaktywniane białka transkrypcyjne
Przekazywanie informacji na poziomie komórki, organów i całej rośliny
Różne niskocząsteczkowe związki również mogą nieś informację do komórki - nie tylko fitohormony. Zmiany pH mogą być również nośnikiem informacji.
Rola potencjałów transbłonowych
- w komórce która jest w spoczynku ujemny ładunek jest po wewnętrznej stronie błony.
Potencjał czynnościowy - krótkotrwała zmiana potencjału pod wpływem jakiegoś czynnika środowiskowego (fizyczne, chemiczne) - reakcja na słabsze bodźce. Kanały chlorkowe otwierają się i chlor zaczyna wychodzić z komórki depolaryzacja błony (element potencjału czynnościowego) - brak różnicy ładunków w poprzek błony
Potencjał czynnościowy może być przekazywany w obrębie całej tkanki
Repolaryzacja - powrót do potencjału transbłonowego, dzięki otwieranym kanałom potasowym i przepływie jonów potasowych.
Faza refrakcji - faza w której błona nie jest w stanie reagować na bodziec
Potencjał zmienny - trwają dłużej, mogą się na niego nakładać różne potencjały czynnościowe. Ten potencjał powstaje w skutek bardzo silnych bodźców np. zranienia, bodźców uszkadzających komórki, sparzenie, . Te potencjały wędrują z komórki do komórki za pomocą plazmodesm.
Procesy fizjologiczne regulowane przez potencjału:
ekspresja różnych genów
otwieranie i zamykanie szparek
wzrost tempa oddychania
zmiany tempa fotosynteza
transpiracja
pobieranie wody
zmiany długości komórek
zahamowanie wzrostu
ruchy sejsmonastyczne (mimoza)
ruchy elementów kwiatów (rosiczki)
adaptacja do niskich temperatur
przekazywanie sygnału świetlnego, termicznego, grawitacyjnego
tworzenie brodawek korzeniowych
Związki niskocząsteczkowe - jako nośnik informacji
Reaktywna forma tlenu i reaktywna forma azotu (tlenek azotu). Powstają w chloroplastach i mitochondriach. Aktywują albo hamują funkcjonowanie genów.
NO - tlenek azotu
Zapobiega uszkodzeniom, poprzez nadprodukcję wolnych rodników. Zapobiega zwiększonemu wyciekowi z błon komórkowych. Reguluje syntezę wielu białek regulacyjnych i stresowych. Indukuje zamykanie aparatów szparkowych.
Poprzez wtórne przekaźniki mogą wpływać na metabolizm komórki. Może aktywować kinazy.
H2O2 - nadtlenek wodoru
Zmiany pH - jako nośnik informacji
W komórce pH jest zbliżone do neutralnego. Wakuola ma pH bardziej kwaśne. Zewnątrzkomórkowy kompartyment ma ph kwaśne.
Każde białko ma swój zakres pH przy którym może działać, ponieważ zmienia się ładunek powierzchniowy białka.
Zauważono, że w soku ksylemowym w trakcie suszy pH soku wzrasta - od kwaśnego po bardziej neutralne. Wynika to z tego, że może być wtedy bardziej zróżnicowany skład jonowy, oraz ze spadku aktywności pompy protonowej, obniżenia zawartości azotanów w soku. Zmiany pH występują w soku ksylemowym gdy nawozimy rośliny azotem lub jonami amonowymi. Przy pH =6 kwas abscysynowy lokalizowany jest w komórkach miękiszowych liścia i jest trudnodostępny dla komórek szparkowych. Gdy pH -= 7 kwasabscysynowy był transportowany do wolnych przestrzeni komórkowych, gdzie był bardziej dostępny dla komórek szparkowych gdzie regulował zamykanie komórek szparkowych
Poziom cukrów - jako nośnik informacji
Gdy cukry są nagromadzone w roślinie, nie jest biosyntetyzowana jest główny enzym rubisco. Nadmiar cukrów hamuje fotosyntezę, oraz stymulował proces oddychania. Gdy brakuje cukrów, bardzo wiele genów związanych z fotosyntezą i metabolizmem cukrowców będą aktywowane. Czyli stymuluje fotosyntezę a hamuje oddychanie.