Korzeń (radix)

Charakterystyka:

• Organ podziemny znajdujący się na przedłużeniu pędu

• Rozwija się głownie w ziemi, zadziej w ziemi

• Brak liści, możliwość występowanie jedynie pączków, które dają początek ulistnionym pędom

• Są różnie wykształcone. Zależy to m.in. od przepuszczalności gleby

• Rosną w głąb ziemi, gdyż reagują na przyciąganie ziemskie (geotropizm dodatni)

Funkcje korzenia:

• Mocuje roślinę w podłożu

• Pobiera H₂O i sole mineralne

• Gromadzi substancje zapasowe (skrobia)

• Rozmnaża się wegetatywnie

• Często bierze udział w mikoryzie - symbioza z bakteriami i grzybami

Morfologia korzenia:

• System korzeniowy, skład:

• Korzeń główny - pojedynczy, rozwija się z korzonka zarodkowego w nasieniu

• Korzenie boczne:

• Wyrastają z korzenia głównego

• Są pochodzenia wewnętrznego (endogenicznego), gdyż wyrastają z walca osiowego (perycyklu)

• Mogą ulegać dalszym rozgałęzieniom, dając korzenie I, II, III i dalszym rzędów

• Korzenie przybyszowe:

• Wyrastają z łodyg

• Korzenie pochodzenia egzogenicznego, gdyż wyrastają z części obwodowej łodygi

• Ich dalsze rozgałęzienia są endogeniczne

• Pojawiają się u roślin, u których zamiera korzeń główny, np. trawy

• Służą, np. do rozmnażania wegetatywnego, pełzania, czepiania się itd.

Morfologiczny podział korzeni:

• Korzeń wrzecionowaty - kształt wrzeciona z wyrastającymi drobnymi korzeniami bocznymi (daucus carota - marchew)

• Korzeń burakowaty - silnie rozbudowany w części środkowej

• Korzeń wiązkowaty - powstaje po zaniku korzenia głównego, na jego miejsce z łodygi wyrastają korzenie przybyszowe. (trawy)

• Korzeń bulwiasty - silnie zgrubiały, mogą występować bulwy pojedyncze, podwójne lub liczne (dwie bulwy u storczyka - Orchis) i (liczne bulwy u dalii - Dahlia)

Modyfikacje korzenia:

• Korzenie podporowe - chronią rośliny przed zatopieniem

• Korzenie szkarpowe - deskowato spłaszczone i podpierają pnie drzew

• Korzenie oddechowe - wyrastają w postaci stożków nad powierzchnią ziemi i pobierają O₂

• Korzenie powietrzne - chłoną H₂O deszczową i parę wodną z powietrza, u egzotycznych storczyków.

Rozwój korzenia:

3 strefy korzenia:

1. Wzrostu:

1. Bezpośrednia łączność z wierzchołkiem korzenia

2. Długość 0,5 - 1 cm

3. W niej odbywa się wzrost elongacyjny oraz różnicowanie tkanek

2. Włośnikowa:

1. Nad strefą wzrostu

2. Obecne włośniki, które wyrastają z komórek ryzodermy

3. Określana jako tkanka włośnikówki (epiblema)

4. Włośniki:

1. Długość włośników 0,1 - 8 mm

2. Liczne, 1-komórkowe, nierozgałęzione

3. Zwiększają wielokrotnie powierzchnię chłonną korzenia

4. Żyją 10 - 20 dni, a u niektórych drzewiastych nawet 2 lata

5. Na miejscu obumarłych pojawiają się następne na młodych częściach korzenia

6. Brak u roślin wodnych i błotnych

7. Ryzosfera - warstwa gleby otaczająca włośniki i młode korzenie

8. W ryzodermie są często mikroorganizmy (bakterie, grzyby), wchodzące w symbiozę z korzeniami drzew

9. Mikroorganizmy dostarczają azotu i fitohormonów wysoko zorganizowanym roślinom, a same pobierają z korzenia sole mineralne, węglowodany i H₂O

10. Mikoryza - symbioza z grzybami, często na korzeniach, np. olszy i sosny

11. Rośliny z rodziny Motylkowych (Fabaceae) wchodzą w symbiozę z bakteriami brodawkowymi (Rhizobium), które dostarczają azot

3. Umacniająca:

1. Nad strefą włośnikową

2. W niej najbardziej rozwinięte części korzenia bez włośników

3. W niej wyrastają korzenie boczne

Ryzoderma często zanika wraz z włośnikami. Na jej miejsce z komórek miękiszowych tworzy się egzoderma - tkanka okrywająca. Pod nią są komórki miękiszu kory pierwotnej i wewnątrz walec osiowy.

Powstawanie korzeni bocznych:

• Korzeń długi jest przedłużeniem łodygi

• Korzenie boczne wyrastają z części wewnętrznej korzenia głównego - pochodzenie endogenne (podobnie rozwijają się korzenie dalszych rzędów)

• W tworzeniu korzeni bocznych u nasiennych, bezpośrednio bierze udział perycykl (perykambium)

• Dzielą się komórki, które leżą naprzeciw pierwotnej związki naczyniowej. Przez styczne podziały tworzą wierzchołek korzenia z czapeczką korzeniową.

• Występują 3 histogeny:

• Dermatogen

• Peryblem

• Plerom

• Formujące się i rosnące korzenie boczne naciskają na endodermę i wyginają ja ku obwodowi, a następnie wraz z nią (utrzymującą się na powierzchni), przebijają korę pierwotną

• Biorą w tym udział wspomagające enzymy, rozpuszczające komórki kory pierwotnej

• Następnie młode korzenie przesuwają się ku obwodowi

• Korzenie dalszych rzędów:

• Powstają podobnie

• Są słabiej rozwinięte, są krótsze

• Mają ograniczony żywot

• Nie wykazują geotropizmu dodatniego

Budowa pierwotna korzenia:

• Korzenie mają:

• Szeroką korę pierwotną

• Wąski walec osiowy

• Mały rdzeń lub jego brak

• Naprzemianległy układ wiązek sitowych i naczyniowych

• Elementy mechaniczne w części środkowej korzenia (w łodygach na obwodzie)

• Mały korzeń powstaje z merystemu pierwotnego

• Budowa pierwotna u jednoliściennych i dwuliściennych różni się w strefie przejściowej między korzeniem i łodygą, gdzie zachodzi transformacja wiązki n naprzemianległej w kolateralną, charakterystyczną dla łodygi

• Schemat budowy pierwotnej korzenia:

• Ryzoderma (młody korzeń) lub egzoderma (starsze korzenie)

• Kora pierwotna:

• miękisz kory

• endoderma

• Walec osiowy

• Perycykl (perykambium)

• Wiązki ksylemu i Floem

• Rdzeń lub jego brak

• Ryzoderma - cienkościenna warstwa komórek pozbawiona kutykuli i aparatów szparkowych, niekiedy pokryta pojedynczymi włośnikami

• Egzoderma - `wchodzi' na miejsce ryzodermy. Powstaje z komórek miękiszu kory pierwotnej. Niekiedy jej ściany ulegają skorkowaceniu lub zdrewnieniu. Cienkościenne komórki przepustowe zapewniają jej przepuszczalność dla H₂O. Pełni funkcje ochronne

• Kora pierwotna - zbudowana jest m.in. z miękiszu (ściany cienkie z przestworami międzykomórkowymi). W młodych korzeniach miękisz ten przewodzi wodne od włośników do wiązek przewodzących. W starszych korzeniach przekształca się w miękisz spichrzowy, gromadzący substancje zapasowe (skrobia). Może zawierać kryształy szczawiany wapnia, komórki olejkowe, garbnikowe, śluzowe itd. U roślin wodnych często tworzy tkankę przewietrzająca (aerenchyma)

• Endoderma (śródskórnia) - najbardziej wewnętrzna część kory pierwotnej. Graniczy z walcem osiowym. Tkanka żywa, choć na ścianach komórkowych (promieniowych) są skorkowaciałe pasemka Caspary'ego lub (jak u 1-liściennych), z 3 stron zdrewniała (U-owate zgrubienia ścian). U 1-liściennych w endodermie naprzeciw wiązek przewodzących są komórki przepustowe. W przypadku uszkodzenia kory pierwotnej pełni funkcje ochronne

• Walec osiowy - na obwodzie ma perycykl (okolnicę) w postaci 1 lub kilku warstw komórek cienkościennych. Perycykl w korzeniach to perykambium, gdyż ma właściwości tkanki twórczej, daje początek: korzeniom bocznym, a u 2liścinnych wytwarza Felogen, kambium, rury mleczne i inne

• Ksylem pierwotny - rozwija się od zewnątrz do środka walca. Protoksylem ma naczynia wąskie o budowie spiralnej i pierścieniowatej, jest na obwodzie walca za perycyklem. Metaksylem powstaje później, ma naczynia szersze, o budowie siatkowatej i jamkowatej. Występuje blisko części rdzeniowej walca

• Floem pierwotny (Protofloem) częściowo ulega zgnieceniu i deformacji. Ma tkanki przewodzące i elementy mechaniczne

• Rośliny 2liścienne mają korzeń o budowie tetrarchicznej - 4 pasma ksylemu. U większości roślin 2liściennych rdzenia nie ma

• Rośliny 1liścinne mają korzeń o budowie poliarchicznej w wyniku braku przyrostu wtórnego. Brak miazgi. Słabo rozwinięty rdzeń zbudowany z komórek miękiszowych lub ma charakter sklerenchymatyczny.

Budowa wtórna korzenia:

• Wyraźna u roślin nagonasiennych i dwuliściennych

• Brak u jednoliściennych

• Przyrost wtórny odbywa się dzięki miazdze (kambium)

• Po sformowaniu Metaksylem rozwija się miazga (kambium) - tkanka twórcza wtórna

• Pewne komórki miękiszu od strony wewnętrznej metafloemu dzielą się ścianami stycznymi i tworzą łuk miazgi wiązkowej. Z komórek perycyklu (prokambium) powstaje miazga międzyzwiązkowa. Obie te miazgi łącza się ze sobą i formują falistą, `gwiazdowatą' linię, a potem jednolity pierścień miazgowy

• Powstała miazga wytwarza na zewnątrz łyko (Floem wtórny), do środka drewno (ksylem wtórny), a rdzeń ulega redukcji

• Floem wtórny = rurki sitowe + komórki przyrurkowe + miękisz łykowy + często włókna łykowe

• Ksylem wtórny = naczynia (tracheje) + cewki (tracheidy) + miękisz drzewny + włókna drzewne

• Na przedłużeniu pierwotnych wiązek przewodzących (ksylem pierwotny) formuje się odśrodkowo pierwotne promienie rdzeniowe, pomiędzy którymi powstają wtórne promienie rdzeniowe

• Wiązka przewodząca pierwotna zostaje rozdzielona - ksylem pierwotny (meta - i Protoksylem) powstaje przy rdzeniu, a floem pierwotny (proto- i Metafloem) przesuwa się ku obwodowi, ale jest słabo widoczny

• Schemat budowy wtórnej korzenia:

1. Peryderma lub martwica korkowa (niekiedy kora pierwotna)

2. Kora wtórna (łyko):

• Floem wtórny

• Promienie rdzeniowe w łyku (łykowe)

• Miazga (w postaci pierścienia)

• Drewno:

• Ksylem wtórny

• Promienie rdzeniowe w drewnie (drzewne)

• Ksylem pierwotny (proto- i Metaksylem)

• Rdzeń wąski lub jego brak

• W budowie wtórnej korzeń anatomicznie upodabnia się do łodygi (kolateralne wiązki)

• Różnice między korzeniem i łodygą. W korzeniu:

• Brak rdzenia lub jego nieznaczne występowanie

• Protoksylem jest na przedłużeniu pierwotnych promieni rdzeniowych

• Promienie rdzeniowe trafiają swymi końcami w części rdzeniowej na ksylem pierwotny

• Słoje przyrostu rocznego w korzeniu są niewyraźne

• Z perycyklu na zewnątrz walca osiowego tworzy się Felogen, który daje początek perydermie

• Perycykl może wytwarzać również włókna pierwotne i pierścień wzmacniający

• Powstający korek odcina korę pierwotną, która odpada w postaci martwicy korkowej

• Na obwodzie utrzymuje się łyko wytworzone przez miazgę, czyli tzw. Kora wtórna.

---