Rozwój kręgosłupa:
mezoblast zarodka różnicuje się na segmentalne somity
somity zawierają m.in. tzw. sklerotom - masę komórek odpowiedzialnych za tworzenie szkieletu
sklerotom wytwarza masy mezenchymy, które otaczają strunę grzbietową jako tkanka perichordalna
tkanka perichordalna obrasta z boków cewkę nerwową i tworzy po stronie grzbietowej łącznotkankową przegrodę wzdłużną, natomiast brzusznie otacza naczynia krwionośne
i łączy się tworząc brzuszną przegrodę
takie stadium błoniaste pozostaje u lancetnika i u Cyclostomata (które nie mają właściwego kręgosłupa)
powstawanie intersegmentalnego układu kręgów (u Amniota)
podział sklerotomów na dwa sklerotomity
zatarcie segmentalnego układu sklerotomów
resegmentacja - powstanie definitywnych sklerotomów w taki sposób, że ostatni sklerotomit danego segmentu zrasta się z pierwszym sklerotomitem segmentu poprzedzającego (zjawisko rekombinowania się sklerotomitów)
powstanie łuków nerwowych i naczyniowych
powstanie chrzęstnych płyt na bazie tkanki perichordalnej
możliwe kostnienie elementów chrzęstnych (np. końcowe części łuków nerwowych
i wyrostki kolczyste u jesiotra kostnieją powierzchniowo)
powstawanie trzonu kręgu (np. już u trzonopłetwych)
początkowo - powstawanie dwóch par płytkowatych skostnień nie wypierających jeszcze struny grzbietowej (płytka przednia brzuszna to hypocentrum, tylna grzbietowa to pleurocentrum) - półtrzonowość (hemispondylia)
następnie - rozrastanie się hypocentrów i pleurocentrów aż do wytworzenia pełnego trzonu i wyparcia struny grzbietowej - pełnotrzonowość (holospondylia)
materiał budulcowy trzonu może pochodzić z:
struny grzbietowej - przez powstanie zawiązków trzonu w osłonkach struny - chordocentrum
U Selachii występuje zjawisko wwędrowania fibroblastów do bezkomórkowej osłonki włóknistej. Następnie fibroblasty produkują w jej obrębie chrząstkę, która, w miarę wzrostu szkieletu osiowego na długość, tworzy tzw. cylinder pierwotny
(klepsydrowaty chrzęstny trzon).
łuków kręgów - formowanie trzonów z podstaw łuków - arcocentrum
Odgrywa podrzędną rolę w tworzeniu trzonów.
z tkanki perichordalnej - niezależne od łuków wytworzenie chrząstki lub kości na zewnątrz od struny i jej osłon - autocentrum
U żarłaczy tworzy się chrząstka, która łączy się następnie z chrząstką chordocentralną przez otwory w osłonach oraz oblewa łuki kręgów u ich podstaw.
U kostnoszkieletowych tworzy się kostny cylinder autocentralny, poprzedzony drobnymi skostnieniami chordocentralnymi.
U czworonogów trzony powstają ściśle z autocentrum.
Gady |
Ssaki |
Trzony głównie przodowklęsłe (u starszych dwuwklęsłe) |
Trzony płaskie (słabo dwuwklęsłe) |
Brak krążków międzykręgowych |
Obecne krążki międzykręgowe |
Duża giętkość kręgosłupa |
Mała giętkość kręgosłupa |
Struna grzbietowa obecna u zarodków |
Struna grzbietowa u zarodków zredukowana |
Resztki struny grzbietowej zachowują się u grup prymitywnych (hatteria, gekony) między trzonami |
Resztki struny grzbietowej jako jądra miażdżyste w krążkach międzykręgowych |
Najpierw zakładają się zawiązki łuków |
Najpierw zakładają się zawiązki trzonów |
?? |
Endochondralne kostnienie chrząstki perforującej trzony |
|
|
|
|
|
|
Typ trzonu |
Cechy |
Występowanie |
Dwuwklęsły (amficeliczny) |
|
|
Tyłowklęsły (opistoceliczny) |
|
płazy (Urodela i część Anura) |
Przodowklęsły (proceliczny) |
|
|
Płaski (platyceliczny, aceliczny) |
|
ssaki |
O powierzchniach siodłowych (heteroceliczny) |
|
ptaki (odcinek szyjny) |