Ontogeneze živočichů
Principy a způsoby oplození
- oplození musí probíhat ve vodním nebo vlhkém prostředí
- oplození vajíčka (=proniknutí spermie do vajíčka) souvisí se sexuálním chováním rodičovských jedinců - páření
- u každého organismu probíhá jinak
2 typy oplození: vnější a vnitřní
vnější oplození: (mimotělní) - typické pro ryby, samec a samice vypouštějí spermie a vajíčka
do vody = tření
- vázáno na vnitřní prostředí (žáby)
vnitřní: u suchozemských živočichů, ale i řady vodních
- páření probíhá tak, že jeden z pohlavních partnerů vpravuje spermie do samičích
pohlavních cest druhého partnera = kopulace
- sekrety a vlhké prostředí pohlavních cest nahrazuje vodní prostředí
- vajíčka vylučují do svého okolí produkty svého metabolismu - díky těmto látkám se
spermie k vajíčku dostávají po koncentr.spádu
- průnik spermie do vajíčka je umožněn pomocí hydrolytických enzymů - naruší
vaječné obaly a pronikne do vajíčka
- jádro společně s cytoplasmou vstupují do vajíčka → plasmogamie, následně splynutí
jader → karyogamie = * zygota, obnoví se původní 2n počet chromozómů
- v tomto okamžiku je zahájen vývoj nového, dceřiného jedince
- zygota je připravena k prvnímu rýhování, začíná zárodečný vývoj
Zárodečný vývoj (embryonální vývoj): Embryogeneze - blastogeneze a organogeneze
- období od vzniku zygoty po narození nebo vylíhnutí
- zahrnuje rýhování vajíčka - * mnohobuněčná stádia, * zárodečných listů, rozrůzňování buněk v tkáně, tvorba orgánů, zárodek
- vše je zakódováno v genetické informaci
BLASTOGENEZE
rýhování vajíčka a gastrulace
- oplozením vzniknou prvojádra
- spermie ztrácí obal, zbyde z ní samčí prvojádro
- vajíčko dodělá homeotypické dělení - * samičí prvojádro
- splynutím vzniká zygota, začíná se rýhovat, mitozy jdou rychle za sebou, je krátká G a S fáze buněčného cyklu
- buňky jsou menší a menší, zárodek neroste = blastomery
* plný útvar bez dutiny: morula
⇒ z jednobuněčné zygoty vzniká rýhováním mnohobuněčná morula, svým vzhledem připomíná moruši
rýhování oplozeného vajíčka je řetězcem jeho mitotických dělení
- způsob rýhování je závislý na množství žloutku ve vajíčku, protože žloutek brzdí rýhování
→ totální rýhování: celkové, u vajíček, které mají málo žloutku nebo ho vůbec nemají
: houby, žahavci, měkkýši, ostnokožci, savci
: rovnoměrné rýhování
→ částečné (parciální): u vajíček s větším množstvím žloutku
: rýhování cytoplasmy nikoli žloutku, rýhuje se zárodečný terčík
: ptáci, plazi, ryby, hmyz
- budoucí zárodek vzniká rýhováním animálního pólu vajíčka = cytoplasma + zygota
- vegetativní pól = žloutek, nezrýhovaný
→ povrchové: rýhuje se povrch vajíčka, u hmyzu
- z moruly vzniká rozestupem buněk uvnitř rýhujícího se zárodku : blastula
- jde o stádium, které v sobě obsahuje dutinu - obklopena epitelárními buňkami = blastoderm, buňky = blastomery
- tuto dutinu chápeme jako prvotní tělní dutinu = blastocoel (rýhovací dutina)
- u fylogenet. nejstarších živočichů je kryta jedinou vrstvou buněk, nebo je redukována
- blastula se dělí dál podle toho zda má nebo nemá rýhovací dutinu
- u savců je konečným rýhovacím stádiem = blastocysta : obsahuje dutinu, ze kterého se později stává žloutkový váček
v dutině je soustředěna skupina buněk:
embryoblast - vzniká z nich vlastní zárodek
trofoblast - vytvoří později zárodečný obal = chorion
2 typy vajíček
1. mozaiková : mají determinační vývoj → je předem jasné, co z které buňky vznikne - jaké
orgány
2. regulační : indeterminační vývoj - není to jasné
gastrulace - vzniká gastrula, vícevrstevné zárodečné stádium
- obsahuje rozlišené zárodečné listy
→ 2 diblastika (ektoderm, entoderm) - vločkovci, houby, žebernatky, žahavci
→ 3 triblastika (ektoderm, entoderm, mezoderm) - členovsi, savci
- mezoderm vzniká z entodermu nebo mezodermu, může být i jejich kombinací
- entoderm vystýlá trávicí dutinu - u gastruly označujeme jako prvostřevo, komunikuje s vnějším prostředím pomocí prvoúst
- podle toho, co se stane z prvoústy dělíme organismy na : prvoústí, druhoústí
prvoústí: houby, členovci
: prvoústa se stávají definitivními ústy dospělého jedince
druhoústí: ostnokožci, polostrunatci, strunatci
: prvoústa postupně zaniknou, definitivní ústa jedince se prolamují na opačném
konci zárodku
- za zárodečné stádium rýhování vajíčka je považována neurulace
- jedná se o proces vchlipování části ektodermu, ze které vzniká základ nervové soustavy
- gastrulu, u které tento proces proběhne, nazýváme neurula
- začíná tvorba orgánů, * orgánových soustav → končí blastogeneze, začíná organogeneze
Zárodečné listy
Entoderm
- vzniká při gastrulaci u jednoduchých živočichů
→ vchlípení : oblast blastodermu se vchlipuje dovnitř, uvnitř vznikne entoderm
: na povrchu vznikne též entoderm
→ obrůstání : blastomery se začnou dělit, obrůstají větší b., uvnitř a venku vzniká entoderm
→ imigrace : části buněk vniknou dovnitř, obrostou zevnitř - z ektodermu * entoderm
→ delaminace : blastomery se rozdělí, vznikají 2 vrstvy buněk
Mezoderm
- vzniká jak z ektodermu tak z entodermu
2 typy:
telobastický vznik mezodermu - u mozaikových vajíček, jedna buňka se rozrůstá v
mezoderm
vchlipování - u regulačních vajíček, mezoderm se vchlipuje
- např. u kopinatce (strunatec)
- u něho vznikl mezoderm z entodermu - ze střeva
- * 3 váčky = 3 pruhy na hřbetní straně
- z prostředního : chondromezoderm - indukuje buňky, * nervová destička
- po stranách jsou nervové valy, nerv. destička se
vchlipuje dovnitř a * nervová soustava
- vzniká z něho chorda
- postranní dva se mění v somity - na dorzální straně přechází v laterální destičku
- jsou článkované
laterální destička: součástí jsou -- somatopleura : blíž ke kůži
-- splanchnopleura : blíž k vnitřním org.
- vznikají z nich pohrudnice a pobřišnice
coelom: druhotná tělní dutina je mezi somatopleurou a splanchnopleurou
somity + laterální destička - u vyšších strunatců se nazývají = paraxiální mezoderm a laterální mezoderm
vznik mezodermu u savců:
- blastocysta se zanořuje do děložní sliznice
- děložní sliznice produkuje výživné látky - štěpí blastocystu
trofoblast : vytváří později placentu, mění se a zanořuje se do sliznice
embryoblast : 2 vrstvy buněk - ektoderm a entoderm
* 2 váčky : z ektodermu - žloutkový váček, z entodermu - amnionový váček
- mezoderm vzniká na zárodku ektodermu → primitivní proužek, má na začátku Hensenův uzel = prvoústa
- primitivní proužek postupně zarůstá a * mezoderm
- trofoblast dává vznik extraembryonálnímu mezodermu - srůstá s ním a * chorion
extraembrionální coelom: mezi žloutkovým váčkem a chorionem
- z epiblastu vzniká ektoderm
- z hypoblastu * entoderm
- u obojživelníků vzniká entoderm a mezoderm společně - šedý srpek = * prvoústa
- vchlipuje se dovnitř entoderm + mezodermální b.
- u strunatců po gastrulaci dochází k neurulaci = * nervová soustava
zárodečné obaly:
- nacházíme u ptáků, savců a plazů = nazýváme je amniota (blanatí)
amnion - je v něm uložen zárodek
- amnionová tekutina se u člověka přeměňuje v plodovou vodu
chorion - obaluje amnion, je vnějším obalem
alantois - má fci dýchací a podílí se na vylučování
- dotýká se skořápky, bohatě prokrven
- hlavně u ptáků
ORGANOGENEZE
- v období organogeneze se buňky zárodku začínají rozlišovat a specializovat
- tvoří se tkáně a rozvíjejí se orgánové základy
z ektodermu: vzniká z něj nervová soustava ( u prvoústých je na břišní straně, u druhoústých
na hřbetní)
: pokožka a její deriváty
: gangliové b., pigmentové b., dřeň nadledvin
: tracheje a vnější žábry u hmyzu
: žábry, plíce u pavouků - štírů..
: výstelka přední a zadní části tráv. trubice
z entodermu: výstelka trávicí trubice, trávicí žlázy
: plíce obratlovců, brzlík, štítná žláza, příštítná tělístka
: plynový měchýř
: játra, slinivka břišní
z mezodermu: svalová tkáň
: vnitřní kostra obratlovců
: pohlavní žlázy a jejich vývody
: srdce, krev, cévy
: výstelka druhotné tělní dutiny - pohrudnice, pobřišnice
ze somitů: sklerotom - * z něj kosti, obratle
miotom - * z něj svaly
dermatom - * škára
- mezi somitem a laterální destičkou je střední mezoderm - spojuje je a * z něj gonády a vylučovací soust.
Postembryonální vývin
- začíná okamžikem vylíhnutím nebo narozením nového jedince
- hl. etapami vývoje jsou : období pohl. dospělosti, reprodukční období, stárnutí a smrt
nepřímý vývin : z vajíčka se líhne larva - stadium , které není podobné dospělému jedinci
: larva prochází přeměnami (metamorfózy) a pak se mění v dospělce
: u jedinců jejichž vajíčka jsou chudá na žloutek a u kterých je vývin
zárodku krátký
: larva je aktivním stádiem - může se pohybovat, příjímá potravu -
energie potřebná k přeměně
: u obojživelníků - pulci žab, žahavci, ploštěnci, mlži, korýši, hmyz…
přímý : vylíhlý nebo narozený jedinec se podobá dospělému jedinci, nedochází u něj k
přeměně
: u jedinců, jejichž vajíčka obsahují dostatek žloutku pro dlouhý zárodečný vývin
nebo u jedinců jejichž zárodek je vyživován tělem matky
: člověk
1
4