Materiał wyjściowy do hodowli:
-populacja roślin dzikich jako źródło genów
-populacja roślin uprawnych o zwiększonym zakresie zmienności genetycznej
a) uzyskanej ze skrzyżowania (linie) b) poddanym mutacjom genowym chromosomowym
Odmiany miejscowe- populacji powstałe pod wpływem siedliska i człowieka dobrze dostarczone do miejscowych warunków. Odmiany te zostały wyparte przez odmiany hodowlane.
Mieszańce wielu odmian pszenicy powstałe w wyniku krzyżowania odmian odległych geograficznie i filogenetycznie. W mieszańcach można połączyć cechy różnych odmian i otrzymać interesujący materiał wyjściowy.
Prawo szeregów homologicznych- według tego prawa zmienność cech wykazuje dużą homologie w obrębie niższych jednostek systematycznych gatunków i rodzajów.
Źródła zmienności
-rekombinacyjna poprzez krzyżowanie
-mutacyjna indekowane mutacje
-somaklonalna podczas regeneracji
-transgeniczna poprzez otrzymywanie roślin transgenicznych
Rodzaje krzyżowań:
-Krzyżowanie wewnątrzgatunkowe- potomstwa płodne duże podobieństwa genetyczne osobników w obrębie gatunków
-Krzyżowanie międzygatunkowe- zapylenie najczęściej kontrolowane często zarodki zamierają i potomstwo niepłodne.
-Krzyżowanie międzyrodzajowe- jeszcze większe zaburzenia czasami powstawać allopoliploidy
Rośliny rozdzielnopłciowe obcopylne. Jednopienne kwiaty męskie i żeńskie oddzielone ale na tej samej roślinie (na jednym pniu) -kukurydza, melon, ogórek, szpinak, dynia
Dwupienne- kwiaty męskie i żeńskie na dwóch różnych roślinach (na dwóch pniach) czyli rośliny męskie i żeńskie- konopie siewne i chmiel.
Rośliny obupłciowe obcopylne
Rośliny obupłciowe- w jednym kwiecie organy męskie i żeńskie
90% roślin obupłciowych, 7% roślin jednopiennych, 3% roślin dwupiennych
Rośliny obupłciowe obcopylne: żyto, gryka, esparceta, ,komonnica, koniczyna białoróżowa czerwona inkarnatka.
Rośliny fakultatywne samopylne lub obcopylne (w mniejszym lub większym stopniu zachodzi samozapylenie): lucerna, łubin biały, bobik, rzepak, rzepik.
Rośliny samopylne: pszenica, jęczmień, owies, proso, ryz, sorgo, groch, peluszka, łubin wąskolistny, biały, wyka siewna, bób
Budowa kwiatów:
Budowa kwiatu wpływa na sposób zapylenia przy rozmnażaniu płciowym. Rośliny obupłciowe mogą być samopylne lub obcopylne. Rośliny obcopylne mogą być zapylane przez wiatr i owady.
Samoniezgodność- te rośliny które są obcopylne są samoniezgodne takie rośliny nie wytwarzają nasion po samozapyleniu
Wyróżniamy kwiaty :
1 Jednopłciowe
a) rośliny rozdzielnopłciowe jednopienne (kwiaty męskie i żeńskie na tej samej roślinie)
b) rośliny rozdzielnopłciowe dwupienne (kwiaty męskie i żeńskie narożnych roślinach)
Kwiaty obupłciowe
Rośliny dichogamiczne- niejednoczesne dojrzewanie znamion i pylników w tym samym kwiecie
-proterandia- wcześniejsze dojrzewanie znamion niż pyłków
-proterogujnia- wcześniejsze dojrzewanie znamion niż pylników
Rośliny homogamiczne- jednoczesne dojrzewanie znamion i pylników w tym samym kwiecie
-charsmogamia- w czasie pylenia kwiaty otwarte
a) herkogamia- wzajemne położenie znamion pylników umożliwiające samozapylenie
b) homomorfizm- wzajemne położenie znamion i pylników umożliwiające samozapylenie
- heteromorfizm- pręciki i słupki niejednakowej długości u poszczególnych roślin
a) heterostylia zmienna długość zarówno pręcików jak i słupków
Dimorfizm (heterostylia) - dwie formy kwiatu jedne o długich słupkach o krótkich pędach drugie o krótkich słupkach i długich pędach.
-Trimorfizm (heterostylia) trzy formy kwiatów i jedne o długich słupkach i średnich lub krótkich pręcikach „drugie o średnich słupkach i krótkich lub długich pręcikach”, trzecie o krótkich słupkach lub średnich pręcikach.
b) tylko długość pręcików zmienna
-klustogamia- w czasie pylenia kwiaty zamknięte
Mechanizmy kwiatowe ułatwiające samozapylenie:
-kwiaty klustogamiczne- jęczmień, fiołki, pszenica, owies,
-nitki pręcików złożone razem i tworzą pochwę pręcikową przez którą młody słupek musi wyrastać w miarę osiągnięcia funkcjonalnej dojrzałości pyłek wysypuje się dojrzałe znamię w momencie gdy przeciska się przez pręcikowie co sprzyja samozapyleniu bawełna.
Mechanizmy ułatwiające zapylenie -krzyżowe-
-rozdzielnopłciowość roślin (szparagi, chmiel, konopie, wierzba)
-rozdzielnopłciowość kwiatostanów męskich i żeńskich na tej samej roślinnie- kukurydza szpinak.
Budowa kwiatu zapobiegająca samozapyleniu
- niejednoczesne dojrzewanie pręcików słupków- kukurydza, tomka wonna, babka lancetowata.
- kształt kwiatu oraz wzajemne położenie znamienia i pyłków
Rodzaje budowy kwiatów
- prosty mechanizm zaworowy- słupki i pręciki pozostają wysunięte z łódeczki tak długo jak pszczoła na nią naciska. Potem wracają do normalnego położenia. Dla takich kwiatów wielokrotne odwiedzanie poprzez owady może mieć znaczenie
Metody hodowlane roślin
Wybór metody zależy od: biologii kwitnienia oraz kierunku hodowli w kierunku twórczej wyróżniamy następujące metody: selekcja indywidualna, krzyżowanie, chów wsobny, metoda mutacyjna, hodowla poliploidalna, substytucja chromosomowa, hodowla transgeniczna.
Krzyżowanie- rekombinacja łączenie dwóch osobników. Krzyżowanie odmianowe między gatunkami.
Metoda mutacyjna- tej hodowli nie możemy zaplanować
Hodowla poliploidalna- ¾ gatunków ma liczbę chromosomów 2n, ¼ gatunków daje wys plon
Substytucja chromosomowa- czyli można przenieść pojedyncze geny warunkujące dane cechy.
Selekcja jest:
-masowa- wybór wielu fenotypów podobnych
-cykliczna- wybór fenotypów potem łączenie ich i znów wybór (do roślin obcopylnych)
-naturalna- zwiększenie lub zmniejszenie wartości przystosowawczej organizmu do środowiska
-kierunkowa- w kierunku osłabienia lub wzmocnienia jakiejś cechy
-stabilizująca- powoduje wyrównanie cech i zawiązanie właściwości biologicznych
Selekcja masowa usuwamy rośliny wysokie pozostawiamy rośliny niskie i one się nam skrzyżują
Selekcja indywidualna- wybieramy te kłosy które tworzą kłosy najlepsze
Selekcja roślin obcopylnych
-kierowane zapylanie
-metoda rezerw lub połówek
-selekcja i postęp hodowlany, postęp w hodowli zależy od wielu czynników; od rodzaju materiału, właściwości na które prowadzi się selekcje. Początkowo szybki postęp a potem powolny.
Rośliny obcopylne- zapylają się pyłkiem pochodzącym z innych roślin (żyto gryka). U roślin obcopylnych wytwarzamy linie wsobne i otrzymuje się na wskutek samozapylenia.
Dla roślin obcopylnych możemy stosować metody rezerw i połówek.
Selekcja roślin samopylnych;
-te rośliny które kwitną przy zamkniętych kwiatach (kleistogamia) nie musimy zakładać izolatorów bo i tak dochodzi do samozapylenia
W każdych latach samozapylany rośliny i w taki sposób otrzymujemy roślinę czystą
W hodowli roślin obcopylnych stosuje się selekcje masową, indywidualna i cykliczną.
W hodowli roślin okopowych stosuje się szereg metod mających na celu kierowanie zapylanie. Za pomocą odpowiedniego wysiewu roślin obok siebie można odbierać pyłek roślin ojcowskich do zapylania np. buraka cukrowego, o wysokiej zawartości cukru umieszcza się obok siebie na poletku. Znając zawartość cukru w korzeniu pojedynczych roślin można je posadzić obok siebie w kierunku od najmniejszego % cukru do największego % cukru. W ten sposób osobniki o wysokim % będą się zapylać pyłkiem wartościowym pod względem genetycznym. W miarę jakie osobniki są oddalane od siebie to % przekrzyżowań jest coraz mniejszy. Bardzo ważny jest kierunek i położenie poletek w stosunku do wiejących wiatrów. W Polsce wiatry z zachodu na wschód. Dlatego najbardziej na zachód powinny znajdować się rośliny o najlepszy genotypie, gdyż one będą dostarczać pyłek roślin od nich znajdujących się na wschód. W przypadku żyta tetraploidalnego ta metoda miała istotne znaczenie- rody o najlepszym osadzeniu nasion w których wysiano obok siebie a dalej o słabszymi rośliny o wysokiej płodności zapylają się pyłkiem własnym i zapylają pozostałe rośliny polepszając ich wartość genetyczną.
W hodowli roślin obcopylnych stosuje się metodę płaszczową lub centralnego poletka w której również kieruje się zapylaniem roślin
Na poletku centralnym- umieszczane są najlepsze rośliny
Metoda płaszczowa- korzysta dal obcopylnych, a szczególnie dla owadopylnych.
Najbardziej udoskonalona i pewna jest selekcja z zastosowaniem izolacji: Izolacja czasowa, przestrzenna.
Hodowla rekombinacyjna krzyżówkowa:
Zasady krzyżowania;
- poznanie budowy kwiatów i biologii kwitnienia wybranego do krzyżowania gatunku.
- cel hodowli i wybór form rodzicielskich do krzyżowania zawierających odpowiednie cechy
- znajomość sposobu dziedziczenia badanych cech wybranego gatunku i gatunków pokrewnych.
Rodzaje hodowli krzyżówkowej:
- krzyżowanie proste, odwrotne, wielokrotne, wielokierunkowe, dialleliczne, wypierające-wsteczne
Krzyżowanie proste- miedzy dwoma formami ( A krzyżuje się z B)
Krzyżowanie odwrotne- wyklucza się dziedziczenie cytoplazmatyczne ( AxB i BxA)
Krzyżowanie wielokrotne- np. 4 różne odmiany bądź inne mają różne pochodzenie np. A,B,C,D krzyżuje się najpierw AxB a potem AxC a następnie AxD.
Krzyżowanie wielokierunkowe- 4 formy krzyżujemy w następujący sposób AxB i CxD a potem (AxB)x(CxD).
Dialleliczne- każdy komponent z każdym np. AxB, AxC, AxD, BxA, BxC, BxD, CxA itd.
Top-cros- mamy jedna matkę i krzyżujemy z wieloma ojcami np. AxB, AxC, AxD, AxE, AxF.
Metody hodowli rodowodowej:
Otrzymane mieszańce są materiałem wyjściowym do dalszych prac, powstają nowe rekombinanty, korzystny materiał do badań hodowlanych.
Można prowadzić selekcje w następnych pokoleniach i zastosować hodowlę rodowodową bądź prowadzić mieszańce bez selekcji w populacji
Selekcje powinno się rozpoczynać w 2 pokoleniu- ponieważ wtedy występuje segregacja
Metoda rodowodowa- pierwsza wprowadzona w Szwecji. Polega na wyborze pojedynków w drugim w pokoleniu mieszańcowym. I prowadzi samozapylenie przez 5 pokoleń. Otrzymuje się homozygotyczne rody które zachowują się jak linie czyste. W 3i 4 pokoleniu przystępuje się do oceny potomstwa przystępuje się do oceny potomstwa. w 6 pokoleniu duże rozmnożenia 7 pokoleniu dalsze rozmnożenia i doświadczenia porównawcze. Po dokonaniu plenność należy wybrać rodzinę do wytworzenia materiału matecznego.
Metoda rodowodowa- wybór pojedynków n F2 lub F3 czasami w F4 I dalej u roślin samopylnych prowadzi się linie czyste a u obcopylnych roślin- linie wsobne
Metody rezerw:
- w hodowli żyta i innych roślin obcopylnych stosuje się metodę rezerw lub połówek. Do siewu przeznacza się połowę nasion rodu w jednym roku po dokładnym sprawdzeniu plenności i innych cech wybiera się do selekcji rody najlepsze. Zebranych z nich nasion nie przeznacza się do wysiewu gdyż pochodzą one z przekrzyżowania z różnymi słabszymi, ale sięga się do rezerw i wybiera najlepsze osobniki do dalszego siewu. W następnym roku miedzy tymi najlepszymi rodami nastąpi przekrzyżowanie i nie spowodować wyraźnego obniżenia genetycznej wartości materiału hodowlanego. W metodzie tej stosuje się izolację czasową. W pierwszym roku zakłada się poletka selekcyjne w których wysiewa się punktowo nasiona. Materiałem wyjściowym w hodowli zachowawczej jest odmiana najczęściej wybiera się najlepsze rody- materiał wyjściowy. W hodowli twórczej materiałem wyjściowym są linie lub mieszańce. W hodowli zachowawczej roślin obcopylnych- występują elementy hodowli twórczej- stopniowa poprawa właściwości odmiany. Z poletek selekcyjnych wybiera się ok. 600 tys roślin. Następnie w oparciu o obserwacje wybiera się ok. 30 tys roślin i po dokładnej selekcji zmniejsza się do 20 tys pojedynków. Po ocenie plonu i czynników plonowania wybiera się z tych pojedynków ok. 30000 roślin. Plon z każdej rośliny nie mniej niż 300 ziemniaków. W drugim roku zakłada się poletka porównawcze bez powtórzenia wzorcem. z każdej rośliny wysiewa się po 100 nasion w rozstawie 20x5 cm. Pozostałe nasiona z pojedynków zostawia się na rezerwę w magazynie. Do dalszej hodowli wybiera się ok. 600 rodów. Rody potomstwa roślin otrzymuje z wysiewu po nawożeniu pojedynczych roślin. W III roku cyklu hodowlanego wysiewy na nasion najlepszych pojedynków poletkach ok. 3m2. rośliny przy swobodnym zapylaniu przekrzyżowały się i dlatego i dlatego do wysiewu bierze się nasiona z rezerw poletka. Wysiewa się w rozstawie 20x5cm i przeprowadza się obserwację. Wybiera się ok. 200 rodów nasiona z każdego rodu dzieli się na połowę. Jedna część do siewu, a druga rezerwa. W IV roku zakłada się doświadczenia na 4 powtórzeniach. Wybiera się po ocenie plony innych cech ok. 40-60 rodów. Podobnie wysiewa się nasiona z rezerw. W V roku nasiona z każdego rodu wysiewa się siewnikiem każde rody wysiewa się w 6 powtórzeniach. Ocenia się plon, MTZ, krzewienie i inne cechy. Wybiera się ok. 15 rodów wysoko plonujących. Z rodów tych tworzy się materiał mateczny po rozmnożeniu otrzymuje się superelitę i potem dalsze odsiewy. Część nasion z tych 15 rodów przeznacza się na poletka selekcyjne i rozpoczyna się nowy cykl hodowli.
Selekcja i postęp hodowlany:
-postęp w hodowli zależy od rodzaju materiału i właściwości na które prowadzi się selekcję.
Początkowo postęp może być bardzo szybki a potem powolny.
O wyborze kryterium hodowli decydują następujące kryteria:
- sposób rozmnażania szczególnie chodzi tu o rozmnażanie generatywne czy wegetatywne lub czy obydwa te sposoby mogą odnieść się do jednego obiektu
- u roślin rozmarzających się generatywnie o celności stosowania danej metody decyduje rodzaj stosunków zapłodnienia
- u roślin obcopylnych ważne jest czy termin selekcji ma miejsce przed czy po kwitnieniu
- u roślin obcopylnych o zastosowaniu specjalnych metod hodowli decyduje możliwość wymuszonego samozapylenia.
- z punktu widzenia gospodarczego dla wyboru odpowiedniej metody hodowli duże znaczenie ma współczynnik rozmnażania.
Poliploidy Autopoliploidy - euploidy i aneuploidy Amfipoliploidy (Allopoliploidy) - mają zwiększoną liczbę chromosomów. Znaczenie ploidalności u roślin uprawnych: - Poliploidy stanowią co najmniej 1/3 wszystkich roślin okrytozalążkowych, udział poliploidów wśród roślin uprawnych, u których zidentyfikowane z jakich diploidalnych gatunków pochodzą poszczególne genomy należące: zapustowe, bawełna, tytoń i pszenica. Autopoliploidów- podwajane są chromosomy własne np. pszenżyto Aullopoliploidy - zwiększają liczbe chromosomów w wyniku skrzyżowania różnych gatunków ze sobą tj. zsumowanie chromosomów. Aneuploidy: - monosomiki 2n-1 (podwójny 2n-1-1) - trisomiki 2n+2 - nullisomik 2n-2. Pochodzenie poliploidów. Zaburzenia cytologiczne - powodują tworzenie się niezredukowanych gamet. Poliploidy o liczbach chromosomów stanowiących wielokrotności podstawowych wielokrotności podstawowych ich zespołów powstają przez podwajanie liczby chromosomów w komórkach somatycznych - zaburzenia w mitozie np. endomitoza - dzielą się chromosomy, lecz nie dzieli się komórka. - Przy krzyżówkach oddalonych wskutek zaburzeń - brak koniugacji - następuje łącznie chromosomów należących do dwóch gatunków. Autopoliploidy - mają zwiększoną liczbą chromosomów własnych. Ich genomy tworzą liczbę parzystą np. 4x,6x,8x itd. Lub nieparzystą np. 3x,5x,7x itd. Autopoliploidy z parzystą liczbą chromosomów są zazwyczaj płodne, mogą jednak występować zaburzenia płodności. Autopoliploidy z nieparzystą liczbą są bezpłodne, gdyż chromosomy jednego zespołu haploidalnego, nie mają par homologicznych chromosomów, co jest przyczyną niepłodności gamet. Właściwości autopoliploidów fenotypowe Zalety: - komórki większe od diploidów - jądra również większe - pyłek roślin tetraploidalnych jest większy - zwiększa się wielkość organów, liści, kwiatów, korzeni i pędów - większa masa wegetatywna (liści, owoców) Wady: - zwolniony metabolizm organizmów tetraploidalnych (wolniej rosną rośliny) - obniża płodność. Niektóre gatunki np. pszenica tolerują nadmierną liczbę chromosomów. Autopoliploidalność - zwiększenie wegetatywnych części roślin (komórka, pyłek, aparat szparkowe, liście, kwiaty), co sprawia, że rośliny bywają bujniejsze i mają większy wigor, ale wiele autopoliploidów jest słabszych. Dla każdej grupy rośliny istnieje optymalny poziom ploidalności.
Aneuploidy to organizmy które w stosunku do roślin diploidalnych mają zmniejszoną lub zwiększoną liczbę poszczególnych chromosomów - Monosomiki - brak jednego chromosomu ( 2n-1) - Nullisomiki -brak jednej pary chromosomów homologicznych (2n-2) u pszenicy - Trisomiki - o jeden chromosom więcej (2n+1) u roślin diploidalnych - Tetrasomiki - o dwa chromosomy więcej (2n+2). Znajdują zastosowanie w hodowli roślin, ponieważ używane są do badań mających na celu określenie, w którym chromosomie znajduje się dany gen. Wykorzystanie są przy podstawieniu chromosomów/ podstawienie poszczególnych chromosomów homologicznych z jednej odmiany do drugiej może powodować zmiany, w plemności, wczesności odporności na wyleganie i innych cechach. Aneuploidy okazały się przydatne u pszenicy - umożliwiają wprowadzenie takich cech jak np. odporność na choroby czy zawartość glutenu.
Właściwości fenotypowe aneuploidów Brak poszczególnych chromosomów lub ich nadmierna liczebność powoduje niezrównoważeni genotypu, co sprawia że aneuploidy różnią się cechami morfologicznymi pomiędzy sobą, a także odróżniają się nimi od form diploidalnych. Aneuploidy bywają mniej żywotne od diploidów, natomiast monomiki i nullisomiki zwykle bywają żywotne tylko u gatunków będących z pochodzenia poliploidami. Indukowanie ploidalności w hodowli roślin Technika indukowania poliploidalności użycie kolchicyny. Jest to związek uzyskiwanych z korzeni bulwiastych zimowita jesiennego. Rozpuszcza się go w wodzie i działa na tkanki merystematyczne. Kolchicyna powoduje, że w wielu komórkach nie powstaje wrzeciono kariokinetyczne. Inne związki chemiczne które mogą być używane do indukowania poliploidalności to: acenaften, wodzian chlorak chlorek etylortęciowy.
Wykorzystanie autopoliploidów - do uzyskania triploidów, a następnie do otrzymywania owoców bez nasion np. arbuz 3n , winogrona 3n, buraki cukrowe 3n (wyższy plon i wyższa zawartość cukru). Efektem poliploidyzacji jest również zwiększenie owoców, co ma znaczenie w sadownictwie. Najbardziej korzystne są tetraploidy 4n u form z wyższą liczbą chromosomów zachodzą pewne nieprawidłowości w wykształceniu organów. Rewolucją w rolnictwie jest hodowla poliploidalnych buraków cukrowych i pastewnych i jak wykazano buraki 3n, odznaczają się najkorzystniejszymi cechami.
Allopoliploidy (Amfioliploidy) mają zwiększona liczbę chromosomów, w skutek wcześniejszego skrzyżowania się dwóch gatunków i dlatego zawierają sumę chromosomów tych dwóch gatunków. Powstały mieszaniec F1 jest niepłodny, ponieważ brak koniugacji chromosomów homologicznych. Po traktowaniu kolchicynę i podwojenie chromosomów- powstaje allopoliploidy płodne.
Aloploidy pszenica zwyczajna triticum aestivum l.2n=42 chromosomów powstała ze skrzyżowania dwóch gatunków pszenic z dwoma gatunkami kozieńca. Pszenżyto - powstało ze skrzyżowania żyta Secale cereale 2n=14 RR z pszenicą heksaploidalną o genomie AABBDD = triticale oktoploidalne o 56 chromosomach(AABBDDRR) Jeżeli skrzyżowaną żyto RR z pszenicą o genomie AABB - otrzymano triticale hakseploidalne o 42 chromosomach o genomie AABBRR
Właściwości alloploidów -większa liczba chromosomów pochodzących z 2 gatunków powoduje, że charakteryzują się one większą liczbę genów- większym bogactwem genetycznym - Są bujniejsze i lepiej lądują - mają większą zdolność adaptacyjną, odporność na choroby, szkodniki - są często roślinami pionierskimi, zasiedlają nowe obszary zaniedbane, zdegradowane. Rośliny warzywne dostarczają dobrze udokumentowanych przypadków amfioliploidów. Podstawowe gatunki diploidalne z rodzaju Brassica, a mianowicie: B.oleeacea, B.nigra i B.comperstris mają haploidalną liczbę chromosomów: 8,9 i 10.
Dziedziczenie u allopoliploidów dziedziczenie cech podobne jak u roślin diploidalnych - segregacja dla jednego genu 3:1 dla genów jednoznacznych 15:1
Geny polimeryczne (poligeny, kumulatywne) właściwości: 1. efekty działania jednostronny tych genów (niewielki) 2. wpływają na tę samą cechę -współdziałaja w sposób addytywny (kumulowania, sfugowania się) 3. ekspresja danej cechy ma charakter ilościowy- geny polimeryczne określające cechy ilościowe (waży się mierzy masa, wzrost, plon) 4.efekt współdziałania polimerów złożony- skomplikowany 5. najczęściej nie obserwujemy się dominowaniem w obrębie pary alleli tylko dziedziczenie pośrednie 6. Cechy uwarunkowane poligenami, ułatwiając w znacznym stopniu wpływom środowiska.
Transgresja zjawisko występowania w potomstwie F2 osobników, których cecha ilościowa wykracza poza zmienności tej cechy u form rodzicielskich (+) lub (-) mają cechy niższych natężeń 1. Badania na dużym materiale doświadczalnym 2. Efekty poszczególnych genów nie muszą być jednakowe 3. poligenów jest kilkanaście a nawet kilkaset 4 geny te mogą być sprężone, część ich może występować w jednym chromosomie
Dziedziczenie u poligenów A- zwiększenie wysokości o 3 cm a - nie zwiększa wysokości B - Zwiększa wysokość o 3 cm b - nie zwiększa wysokości
Heterozja -bujność i wigor mieszańców pokolenia F skutek współdziałania genów w stanie heterozygotycznym, dzięki temu mieszańce przewyższają wartością fenotypową formy rodzicielskie - heterozji nie można utrwalić efekt heterozji ulega zmniejszania w kolejnych pokoleniach.
Rodzaje heterozji -generatywna - dotyczy wyższego plonu - wegetatywna- dotyczy heterozji części wegetatywnych (masy liści, pędów korzeni) -adaptacyjne - lepsze zdolność adaptacyjna do warunków środowiska u mieszańców (lepiej wykorzystany korzeń)
Metoda chowu swobodnego i heterozji Chowem wsobnym - nazywamy przymusowe samozapylanie roślin obcopylnych. Jeżeli rośliny pochodzące z jednego pojedynka rozmnożymy w izolacji, wówczas nazywamy to chowem wsobnym w pokrewieństwie. Depresja wsobna - w pierwszym pokoleniu, które oznaczamy S lub na wskutek samozapylenie występuje obniżenie żywotności roślin i plenności. Zjawisko to jest odwrotne heterozji. Heterozje - jest to bujność i plenność mieszańców pokolenia F1. Mieszańce są zazwyczaj bujniejsze i plenniejsze niż formy rodzicielskie. Heterozja przejawia się także w szybszym wzroście, wczesności, odporności na choroby, przymrozki i inne niekorzystne czynniki. Mieszańce - mają większy zarodek, ich podział przebiega szybciej. Komórki są większe i mogą mieć lepszy skład chemiczny, wyższą zawartość białka, tłuszczu i innych składników. Skrzyżowanie końskiego zebu x kukurydza zwyczajna- powstał mieszaniec między odmianowy Ma-Dar. Zjawisko heterozji można wykorzystać u roślin obcopylnych: żyto, burak, lucerna i inne. Krzyżowanie kukurydzy jako rośliny rozdzielnopłciowej jest bardzo proste. Rozpoczęto heterozyjną u roślin samopylnych takich jak: pszenica, tytoń. Jest to trudniejsze należy wprowadzić cytoplazmatyczną męska sterylność. Hodowla mieszańców międzyliniowych - polega na krzyżowaniu ze sobą linii wsobnych bądź linii czystych Wartość linii sprawdzić poprzez krzyżowania ze znaną linią bądź odmianą tzw. testerem krzyżowania linii wsobnych z testerem nazywa się topcross. Po skrzyżowania ocenia się plenność mieszkańców. Efekt heterozji jest różny w zależności od kombinacji. Ocenia się tzn. zdolność kojarzeniową linii. Ogólna zdolność kombinacyjna W hodowli ocenia się : 1. swoistą zdolność kojarzenia linii ( wartość kombinacyjną) 2. ogólna zdolność kojarzenia linii (wartość kombinacyjną) Ogólna zdolność kombinacyjna- jest to zdolność linii wsobnej do dawania określonego heterozyjnego przy krzyżowaniu jej z odpowiednimi liniami lub heterogenicznym partnerem. Ogólna wartość kombinacyjna jest mierzona przeciętą wartością mieszańców określonej linii, krzyżowanych w różnych kombinacjach. Wartość linii wsobnych można sprawdzić także w policrossie. W tym przypadku linii jest zapylana na mieszaninę pyłku prawie jednakowa. W zależności od reakcji linii matczynych pyłek roślin ojcowskich, efekt heterozji może być duży lub mały. Linie dające wysoki plon ziarna lub zielonej masy mają wysoką ogólną zdolność kojarzeniową. Swoista wartość kombinacyjna jest sprawdzana przy krzyżowaniu jednej wsobnej z drugą W ten sposób można określić, które kombinacje mieszańcowe są lepsze lub gorsze w porównaniu z przeciętną ogólną zdolnością kombinacyjną. Na tej podstawie możemy wybrać linie- do krzyżowania z odpowiednimi parami. Mieszaniec prosty A x B - wykazują objawy heterozji Mieszaniec taki został po raz pierwszy otrzymany przez Schulza w 1909 r. u kukurydzy. Wykorzystuje się linie męsko sterylne, najczęściej co kilka rzędów roślin matecznych wywiera się jeden rząd roślin ojcowskich. Mieszaniec podwójny - używa się dwóch mieszańców prostych . Mieszańce podwójne kukurydzy wyprodukowane przez Jonesa w 1918 r. Wzór tego mieszańca (AxB)x(CxD) Wykorzystanie linii męsko sterylnych oznaczonych A i C o następującym składzie S msms. Linia B - ma skład Nmsms. Umożliwia ona otrzymanie nasion mieszańcowych w kombinacje AxB . Linia D w mieszańcu podwójnym ma geny dominujące przywracanie płodności tzn. restorery. Likwidują one cytoplazmatyczne sterylność mieszańca podwójnego i umożliwiają uzyskanie obsiewania jest mieszańców podwójnych w porównaniu z odmianami populacyjnymi są często wyższe o 30%. Zjawisko heterozji wykorzystuje się w hodowli wielu gatunków roślin. Buraki cukrowe, tytoń, żyto, lucerna, cebula, kapustne, dyniowate, pomidory i inne. Zjawisko heterozji najlepiej wykorzystać u roślin rozdzielnopłciowych jak kukurydza, konopie, dyniowate bądź u roślin odznaczających się heterostylią. Znaczenie większe trudności występują przy krzyżowaniu roślin obupłciowych. Jeśli nie wykona się w kastrowaniu i wysieje się na jednym polu nasiona, to powstanie w wyniku przekazywania zaledwie 50% mieszańców. Efekt heterozji będzie pełny, gdy zastosuje się linie z cytoplazmatyczne męska sterylność bądź roślin żeńskich, które zapewnią 100% pokrzyżowaną czyli genetyczne podstawy heterozji wytwarzane zostanie 100% mieszańców. A- współdziałanie genów dominujących (odnosi do roślin samopylnych, stan nie jest trwały w kolejnych pokoleniach) 1. tłumione genów szkodliwych przez dominujące allele 2. sumowanie się efektów genów dominujących 3. dopełnienie (komplementacje) genów dominujących B- nad dominowanie w obrębie jednej pary alleli. ( pokoleniu F1) depresja wsobna - zjawisko odwrotne do heterozji mechanizmy zapewniające krzyżowanie 1. rozdzielnopłciowość 2. samo niezgodność 3. męska sterylność 4. heterostylia 5. przedprątność 6. przedsłupność Rozdzielnopłciowość :- rośliny dwupienne - rośliny jednopienne - rośliny obupłciowe Płeć u ogórka: MMFF- żeńskie, mmFF - obupłciowe( hermafrodytyczne) MMff - jednopienne mmff - męskie Tworzenie odmiany heterozyjnej I etap - rozmnażanie roślin żeńskich + GA II etap - Krzyżowanie MMFF x mmFF III etap MmFF x MMff +mieszaniec heterozyjny - MMFf (dodajemy zapylacza jednopiennego MMff) Odmiany heterozyjne - dwa razy wyższy plon owoców Roślina jednopienna: szpinak, Dwupienne - męskie i żeńskie Jednopienne - podobny plon do żeńskich - żeńskie - większy plon (lepsze ulistnienie) Szparag XX -żeńskie XY i YY - męskie( wyższy plon) Samoniezgodność jest to niemożność zapylenia własnym pyłkiem, pomimo że jest on płodny wykorzystanie-kapustne Otrzymuje się: linie wsobne homozygotyczne pod względem alleli samoniezgodności. Linie dopełniające- służą do rozmnożenia linii męsko sterylnych, różnią się tylko cytoplazmatyczną. Posiadają te same geny męskiej sterylności. Wówczas otrzymywane rośliny są w 100% sterylnie i są to formy mateczne. Po skrzyżowaniu w liniami płodnymi - restorerami- następuje przywrócenie płodności i efekt heterozji. Linie restorerowe - przywracają płodność hodowla jakościowa polega na poprawieniu cech jakościowych (np. białka)
Stresy środowiskowe
- biotyczne- patogeny, zaraza, konkurencja między organizmami
- abiotyczne- temperatura: niska wysoka, chłód, mróz, woda: nadmiar deficyt, promieniowanie (podczerwone widzialne, ultrafioletowe jonizujące), chemiczne (zasolenie, metale ciężkie, herbicydy, kwasowość) inne (zranienia wiatr ogień ciśnienie)
Strategie adaptacyjne roślin do środowiska polegają na:
1. ucieczce od stresu- przykład rośliny jednoroczne okresowo niekorzystne dla wegetacji warunki pozwalają przeżyć- to efemerydy niesprzyjający okres suszy bądź niskiej temperatury przeżywają w postaci nasion. Dojrzałe nasiona w stanie anabiozy są zdolne przeżyć w temperaturze powyżej czy poniżej 100 oC
2. unikanie stresu- unikanie stresu polega na łagodzeniu jego działania- wykształcenie odpowiednich cech morfologicznych, anatomicznych i fizjologicznych. U roślin stref ubogich w wodę wytworzył się głębokosiężny system korzeniowy, sukulencie- obniżające transpirację wytwory epidermy.
Unikanie stresu w przypadku czynników stresowych o charakterze chemicznym jak trucizny czy małe ciężkie polega na: neutralizacji czynnika szkodliwego przez wydzielanie do gleby substancji wiążących np. kwasów organicznych jony Al3+, zablokowanie obierania danej substancji. Unieruchomienie tej substancji w ścianach komórkowych lub w przestworach międzykomórkowych, ograniczenia przemieszczenia się czynnika w roślinie i jego lokalizacji w korzeniu, neutralizacji w postaci złogów krystalicznych w wakuoli
3. tolerancji warunków stresowych- w tym ostatnim przypadku mamy do czynienia z pewną formą tolerancji
Molekularne podstawy odpowiedzi roślin na stresy środowiskowe:
W swoim naturalnym środowisku rośliny poddawane są oddziaływaniu różnych czynników stresowych o charakterze biotycznym i abiotycznym często o takim nasileniu które powoduje zakłócenie w ich wzroście i rozwoju. Oddziaływania tego typu nazywamy stresami środowiskowymi, a czynniki je wywołujące- stresami.
Działanie stresu wywołuje określoną reakcję rośliny, polegającej na zmianie wzrostu i metabolizmu. Od natężenia i czasu trwania stresu zależy, czy zmiany te będą miały charakter odwracalny czy nieodwracalny. W wyniku skrajnie dużego nasilenia stresu dochodzi do nieodwracalnego uszkodzenia komórek i śmierci rośliny. Stres może być wywołany zarówno przez nadmiar jak i niedobór niektórych czynników środowiska takich jak: sole mineralne, światło tlen czy woda.