Gospodarka wodna roślin.
1. Rola i charakterystyka wody, jej zawartość w roślinach i wpływ na wzrost roślin.
Rola wody
- środowisko reakcji, sama bierze udział w reakcjach chemicznych (np. hydroliza - sacharoza
+ woda + odpowiednie warunki - 2cz. cukrów prostych: fruktoza i glukoza)
- modyfikuje strukturę makromolekuł i membran
- zapewnia odpowiednie ciśnienie w komórce (turgor) i tym samym: wydłużanie ? wzrost komórek, ruch aparatów szparkowych, ruch różnych organów roślinnych
- warunkuje transport pierwiastków i związków chemicznych (mineralnych i organicznych), chroni rośliny przed przegrzaniem.
Charakterystyka wody
- ciecz w szerokim zakresie temperatur
- wysokie ciepło parowania i topnienia
- wysoka stała dielektryczna - dlatego jest dobrym rozpuszczalnikiem
- wysoka kohezja (spójność między sobą) i adhezja (przyłączenie się do różnych stałych powierzchni), dzięki wiązaniom wodorowym (cz. wody to dipol)
- łatwo przepuszcza prawie cały zakres promieniowania widzialnego (jak rośliny syntetyzują, to wykorzystują energię świetlną).
Zawartość wody w roślinach, w:
- tkankach aktywnych metabolicznie 70- 90%
- organellach 50%
- owocach soczystych 85-95%
- liściach 70-90%
- korzeniach 70-90%
- pień drzewa 50%
- nasiona dojrzałe 10-15%
- nasiona bogate w tłuszcze 5-7%.
2. Pobieranie i przewodzenie wody przez rośliny.
Przewodzenie wody przez roślinę:
Dyfuzja - wyrównywanie stężeń danej substancji (spontaniczny ukierunkowany ruch cząsteczek w dół gradientu ich potencjału chemicznego, a więc od stężenia wyższego do niższego). Jest procesem zachodzącym na bardzo krótkie odległości.
Przepływ masowy (objętościowy) - zachodzi pod wpływem gradientu ciśnienia działającego na układ. Jest procesem zachodzącym na długie odległości.
Osmoza - szczególny przypadek dyfuzji wody przez błony półprzepuszczalne, czyli ruch wody zgodny z kierunkiem malejącego gradientu potencjału chemicznego cząsteczek wody
Woda porusza się od potencjału wyższego do niższego.
Potencjał wody jest wyrazem swobodnej energii cząsteczki wody. Jest miarą siły motorycznej ruchu wody.
Pobieranie wody ze środowiska
- transport wody w roślinach jest procesem biernym; roślina nie zużywa na ten proces żadnej
energii; nieraz na wiosnę bywa transport aktywny (gdy rośliny nie mają liści, lub różnica jest niewielka).
- całym organizmem (np. plechowce, a czasem rośliny naczyniowe, gdy wodę pobiera pęd
przez komórki hydatody)
- wyspecjalizowanymi organami (np. korzenie roślin wyższych dzięki obecności włośników)
3. Potencjał wodny, osmotyczny i ciśnienia i podaj ich średnie i ekstremalne wartości dla różnych komórek i tkanek roślinnych.
Potencjał wody jest miarą zdolności wody w danym punkcie układu (tu komórki jako jednostki termodynamicznej) do wykonania pracy przepływu. Zdolność tę odnosi się do zdolności wykonania pracy przez wodę czystą (pod normalnym ciśnieniem atmosferycznym), przyjętej umownie za zero. Dzieli się ją przez jednostkową molową objętość wody, otrzymując w ten sposób jednostki ciśnienia
Potencjał osmotyczny jest wynikiem obecności w wodzie jonów i cząsteczek substancji rozpuszczonych. Ma on zawsze wartość ujemną. Jego wielkość odpowiada ciśnieniu, jakie wywiera woda czysta, jako rozpuszczalnik, przenikająca osmotycznie do roztworu przez błonę półprzepuszczalną. Obniżenia potencjału w stosunku do wody czystej jest proporcjonalne do wzrostu stężenia substancji rozpuszczanej.
Potencjał ciśnienia odpowiada zwykle ciśnieniu hydrostatycznemu, w komórce turgorowemu, tzn. wynikającego ze wzajemnych oddziaływań ściany komórkowej i treści komórki. Bezpośrednie pomiary nastręczają trudności metodyczne.
Typowe wartości potencjału wodnego, osmotycznego i ciśnienia tkanek roślinnych.
Wartości potencjału wody w komórkach roślinnych są na ogół mniejsze od 0, a więc ujemne, np. w stosunkowo dobrze uwodnionych komórkach wahają się w granicach od 0,1 do 1,0 MPa. O wartości potencjału wody w komórce decydują trzy siły: 1) ciśnienie hydrostatyczne, wyższe od atmosferycznego, zwiększa energię swobodną (aktywność) wody, a więc podwyższa potencjał wody w komórce, 2) siły osmotycznego zmniejszają energię swobodną wody, wobec czego potencjał osmotyczny ma wartość ujemną (potencjałowi osmotycznemu odpowiada liczbowo ciśnienie osmotyczne)
4. Transpiracja, rodzaje transpiracji, parametry transpiracji.
Transpiracja - wyparowywanie wody z rośliny. Odbywa się ona w różny sposób (głównie przez wakuolę). Rozwarcie aparatów szparkowych powoduje utratę wody. W Polsce rośliny najczęściej aparaty szparkowe mają otwarte w dzień, a w nocy zamknięte. W dzień przez aparaty szparkowe odbywa się pobieranie tlenu i wydzielanie dwutlenku węgla, a w nocy odwrotnie. Dlatego ruch aparatami szparowymi jest niezbędny.
Współczynnik T - to ilość wyparowanej (wytranspirowanej) wody na powstanie suchej masy roślinnej. Im mniej roślina pobiera wody tym mniej wody transpiruje. Istnieją takie rośliny, które mają fotosyntetyczny mechanizm, który nazywa się C3 (zboże, ziemniaki, drzewa...) współczynnik T jest stosunkowo wysoki (~400-1000). Rośliny typu C4 (kukurydza...) mają znacznie mniejszy (~200-300) - mało wody pobierają i mało też tracą. Rośliny typu CAN (kaktusy...) - współczynnik T bardzo niski (rzadko przekracza 100).
Woda paruje z całej zewnętrznej powierzchni rośliny, a więc ze skutylizowanej epidermy (transpiracja kutykularna) lub z powierzchni przesyconej suberyną (transpiracja perydermalna) oraz z powierzchni wewnętrznej liści, tzn. z powierzchni ścian komórkowych otaczających przestwory międzykomórkowe gdzie dochodzi najpierw do zmiany fazy wody z płynnej w gazową i dopiero wówczas para wodna ucieka przez otwory aparatów szparkowych (transpiracja szparkowa).
5. Wpływ czynników zewnętrznych na transpirację.
Intensywność transpiracji mierzymy w mili molach pary wodnej na m2 powierzchni liścia na sekundę.
Oprócz stopnia rozwartości szparek na natężenie transpiracji oddziaływują czynniki klimatyczne, wpływające na parowanie (parowanie zachodzi tym szybciej, im większa jest różnica stężenia pary wodnej między powierzchnią parującą i powietrzem, tzn. im większy jest gradient prężności pary). Wymienić tu trzeba:
- temperaturę - od której zależy niedosyt wilgotności powietrza (im wyższa temp., tym niższa wilgotność względna atmosfery, czyli wyższa T. (transpiracja)
- ilość pary wodnej w powietrzu
im więcej pary wodnej w powietrzu tym T. niższa
im większy niedosyt tym wyższa T.
- ruch powietrza - wiatr, usuwający z ponad szparek warstewkę bogatego w parę wodną powietrza nad szparkami. T. Podczas wiatru silnie wzrasta.
- zawartość wody w glebie - przy ujemnym bilansie wodnym może dochodzić do podsychania komórek mezofilu graniczących z komorą powietrzną, przy której znajduje się szparka. T. Ulegnie wtedy zmniejszeniu nawet przy otwartych szparkach, czyli im więcej wody w glebie tym wyższa T.
- pora dnia - w nocy transpiracja jest niska (transpiracja ma charakter oscylatora).
6. Mechanizm otwierania i zamykania aparatów szparkowych.
W skład aparatu szparkowego wchodzą dwie komórki, zwane szparkowymi, między którymi znajduje się otwór - szparka, prowadząca do umieszczonej niżej komory podszparkowej.
- celulozowe mikrofibrylle są prostopadłe do szparki. Taka budowa umożliwia im ruch. Ruch aparatów szparkowych odbywa się dzięki zmianom ich potencjałów, głównie ciśnieniu.
Aparaty szparkowe: - mają duży turgor
- występują w epidermie
- mają chlorofil, chloroplasty
- mogą fotosyntetyzować
Jeśli do komórki dostanie się bardzo dużo jonów, które są osmotycznie czynne (K+, Cl-) i roślina wytworzy dużo prostych związków (np. kwas jabłkowy), to ?s będzie coraz niższy. Skoro ?s będzie malał, to ?w też będzie się obniżał. A wtedy ?p zacznie rosnąć i aparaty szparkowe zaczną się otwierać.
7. Wpływ czynników zewnętrznych na pobieranie wody.
Do czynników środowiskowych modyfikujących gospodarkę wodną rośliny należą:
- Czynniki glebowe, czyli:
- dostępność wody w glebie
- temperatura gleby
- napowietrzenie (aeracja) gleby
- stężenie roztworu glebowego
- Czynniki pozostałe:
- temperatura powietrza
- wilgotność powietrza
- światło
- wiatr
8. Odporność roślin na suszę i metabolizm podczas suszy oraz adaptacja i aklimatyzacja do warunków suszy.
Stres wodny - susza:
- mała ilość wody w powietrzu (zamykanie aparatów szarkowych)
- mała ilość wody w glebie
Podczas suszy zachodzą różne procesy metaboliczne u roślin:
- Maleją:
- zwiększanie się komórek
- synteza ścian komórkowych
- synteza białek
- przewodnictwo szparkowe
- fotosynteza
- Wzrastają:
- akumulacja ABA (oszczędność wody)
- akumulacja różnych związków i jonów osmotycznie czynnych
Mezofity - normalne średnio odporne na brak wody (optymiści)
Kserofity Sekulenty gromadzą wodę i oszczędnie nią gospodarują (pesymiści)
Higrofity niewytrzymałe na suszę
Istnieją różne formy roślin, które są narażone na brak wody:
- bardzo głęboki system korzeniowy
- gromadzenie wody w swoim organizmie (kaktusy)
- mają zredukowaną powierzchnię nadziemną - pokryte włoskami, woskami - co uniemożliwia utratę wody
- te, co krótko żyją
Jak metabolizm roślin przystosowuje się do suszy?
- ich potencjał wodny maleje i tym samym potencjał osmotyczny także maleje
- jony K+ - zbyt duża ilość źle wpływa, bo następują niekorzystne zmiany w aktywności różnych enzymów (Cl-)
- małe cząsteczki cukrów (głównie sacharoza)
9. Unikanie suszy przez rośliny.
Związki osmotycznie czynne, uczestniczące w osmoregulacji = OSMOPROTEKTANTY - chronią roślinę przed stresem osmotycznym (bo w glebie będzie spadał ?s)
Osmoprotektanty:
- D - sorbitol
- D - mannitol
- D - pinitol
- D - mywinozytol
- betaina
- prolina
D- - alkohole wielowodorotlenowe (dużo grup OH)
Zmiana składu białkowego roślin
Powstaje dużo białek LEA. Rośliny te mogą wytrzymać bez wody (tak jakby popadają w hibernację), a gdy wodę w końcu dostaną rosną dalej, a wszystko to dzięki tym białkom - mają one wpływ na inne białka, błony, molekule, mikromolekule... i chronią je. Wtedy również wzrasta ilość enzymów odpowiedzialnych za syntezę różnych osmoprotektorów.
Rola ABA w ochronie roślin przed suszą:
- jak potencjał wodny spada wówczas susza się pogłębia rośliny znajdują się w stresie i ABA rośnie
- ABA jest syntetyzowany w plastydach (np. w chloroplastach)
- forma niezdysocjowana ABA może bardzo łatwo dysocjować przez błony. Jego grupa zdysocjowana (CO- proton oderwał się; wzrosło pH) przez błony nie przechodzi.
- ilość ABA rośnie - musi się teraz znaleźć w komórkach szparkowych, które mają chloroplasty, gdyż tam gdzie się znajdują, w skórce chloroplastów brak.
- drugie źródło ABA to korzenie (tam jest on wytwarzany podczas suszy) ABA dostaje się od korzenia do liści. pH ksylemowe jest podwyższone.
ABA jest cząsteczką sygnalną, sygnalizującą, że w systemie korzeniowym jest problem z wodą.
Gdy maleje intensywność transpiracji następuje trudniejsza wymiana gazowa np. jest gorzej z CO2 maleje intensywność fotosyntezy.
Ilość ABA wzrasta nie tylko podczas suszy ale i w innych stresach. Jeśli roślina znajduje się w stresie, to ilość ABA rośnie.
ABA wpływa na aparaty szparkowe ekspresja różnych genów jest bardzo mocno modyfikowana przez ABA.
Promotory regulowane przez ABA mają charakterystyczną sekwencję nukleotydów.
REAKCJE ROŚLINY NA STRES WODNY (SUSZĘ) W CZASIE
Czas Proces
Sekundy Wzrost napięcia powierzchniowego wody w apoplaście
Zmniejszanie turgoru komórek
Minuty Zmniejszanie w korzeni
ABA przemieszcza się do aparatów szparkowych - maleje otwarcie aparatów
Wolniejsza T
Godziny Początek allokacji (przemieszczania) C do osmoprotektantów
Deagregacja polisomów i transkrypcja mRNA
Wzrost syntezy ABA i spadek ilości innych hormonów - gł. cytokininy
Z korzeni do pędu sygnał o deficycie wodnym
Dni Synteza i akumulacja osmoprotektantów
Zwiększony wzrost korzeni
Tygodnie Warunki hartowania suszą
10. Odporność roślin na nadmiar wody (zalanie).
Nadmiar wody - zalanie
Podczas stresu zalania główną przyczyną szkodliwego działania na komórkę roślinną jest stres aerobowy (mało tlenu) - jeśli roślina ma za dużo wody, to ma za mało tlenu.
Jeśli ma mało tlenu, to roślinny metabolizm jest wtedy beztlenowy - występują procesy fermenatacji, podczas których ilość energii która powstała znacznie spada.
1. Fermentacja mlekowa zakwasza komórki niskie pH co niekorzystnie wpływa na różne związki rośliny
2. Fermentacja alkoholowa - poprzez etanol, który powstaje z cukrów
W czasie zalania:
- ilość hormonów stymulatorów wzrostu maleje
- maleje zawartość giberyliny i cytokinin
- najbardziej z całej roślinki cierpią korzenie
- wzrasta ilość inhibitorów: ABA i etylen EPINASTIA przyklapywanie liści system korzeniowy nierozwinięty.
Podczas zalania:
- zmienia się ekspresja genów - jedne pracują lepiej, inne gorzej
- ekspresja genów powinna się zwiększać
- mechanizm adaptacji do suszy u sukulentów i kserofitów.
11. Mechanizm adaptacji do suszy u sukulentów i ksantofili.
Rośliny te charakteryzują się dużym stopniem sukulentności organów. Wykazują największą zdolność magazynowania wody w tkankach, ograniczenie transpiracji, a więc i wymiany gazowej, doprowadziło do zmian w fotosyntetycznym metabolizmie węgla: asymilacja CO2 odbywa się poprzez tzw. kwasowy metabolizm węgla (CAM).
12. Rola osmoprotektantów podczas stresów osmotycznych.
W wyniku działań czynników stresowych komórki zaczynają tracić wodę i maleje turgor, u roślin odpornych na ten stres włączają się mechanizmy osmoregulacji, które umożliwiają regulację potencjału osmotycznego. Zjawisko to, zwane dostosowaniem osmotycznym, polega na przyspieszonej syntezie i akumulacji w wakuoli osmolitów: pewnych aminokwasów i czwartorzędowych związków aminowych i innych związków organicznych; w wakuolach akumulowane są również cukry proste, uwalniane w wyniku hydrolizy skrobi lub fruktantów oraz jony nieorganiczne. Obniża to potencjał wody w komórce i pozwale jej pobrać następną partię wody z otoczenia.
1. Warunki, gdy jest bardzo mało wody STRES (warunki daleko odbiegające od normy)
FIZYCZNE CHEMICZNE BIOTYCZNE
Woda Deficyt Mineralne Deficyt Konkurencja Wewnątrzgatunkowa
Nadmiar (zasolenie) Międzygatunkowa
Temperatura Poniżej 0?C Zanieczyszczenia Atmosferyczne Allelopatia - wydzielanie przez rośliny szkodliwych substancji dla innych roślin
Chłód 0C-10C Glebowe
Przegrzanie
Promieniowanie Daleka czerwień i UV Pestycydy -
substancje stosowane w różnych celach: np. by zniszczyć rośliny lub bakterie Inwazja organizmów pasożytniczych
Promieniowanie światła widzialnego
Inne Wiatr
Pole magnetyczne
Pole elektryczne