Ekofizjologia roślin

dr hab. inż. Jacek Wróbel prof. nadzw.

Podział ekofizjologii:
Przeprowadza się go z punktu widzenia fizjologicznego :
- przepływ energii i ocena zasobów energetycznych (stosunki termiczne i ich wpływ na rośliny)
- zagadnienia produktywności roślin
- problemy odpornościowe itd.

Regulacja procesów…
a. do atmosfery dociera światło widzialne ze światłem ultrafioletowym, światło ulega odbiciu, rozproszeniu i pochłonięciu.
b. Ponad atmosferą występuje : widmo widzialne(300-700nm) oraz bliska podczerwień (700nm - 3µm)

******************************************************************************
Dla przypomnienia budowa atmosfery(nieobowiązkowe, ale zalecane przez wykładowcę )

Atmosfera ziemska powłoka gazowa otaczająca ze wszystkich stron kulę ziemską i niemająca ściśle określonego kształtu. w jej dolnej części,  zwanej troposferą, zachodzi ciągłe przemieszczanie mas powietrza. Źródłem energii tych procesów jest promieniowanie słoneczne. Atmosfera wraz z magnetosferą chroni nas przed promieniowaniem ultrafioletowym, które jest szkodliwe dla organizmów żywych, a także przed nadmiernym wypromieniowaniem ciepła z Ziemi. Przelatujące przez atmosferę meteory i inne ciała kosmiczne najczęściej spalają się lub rozpadają w drobny pył. 
Atmosfera ziemska składa się z mieszaniny gazów, zwanej powietrzem. Głównymi składnikami suchego i czystego powietrza przy powierzchni Ziemi są :
- azot (78,08% ogólnej objętości)
- tlen (20,95% ogólnej objętości)
- argon (0,93%)
- dwutlenek węgla (ok. 0,03%)
- inne: neon, wodór, hel, metan, ozon, ksenon, i krypton (0.01%)
Do wysokości ok. 100 km nad powierzchnią Ziemi zawartość poszczególnych składników nie zmienia się. Gazy, których zawartość nie zmienia się, nazywamy stałymi składnikami powietrza. Skład chemiczny atmosfery jest zróżnicowany w zależności od wysokości. Przy powierzchni Ziemi dominują gazy cięższe (azot, tlen), natomiast na wysokościach powyżej 1000 km - gazy lżejsze, głównie hel i wodór. Wskutek różnych procesów zachodzących na Ziemi do atmosfery dostają się zanieczyszczenia naturalne oraz sztuczne, powstałe w wyniku działalności gospodarczej.

Atmosferę ziemską podzielono na troposferę, stratosferę, mezosferę, termosferę i egzosferę. Poszczególne warstwy atmosfery rozdzielają strefy przejściowe: tropopauza, stratopauza i mezopauza.

Troposfera - znajduje się w bezpośrednim kontakcie z powierzchnią Ziemi, dlatego też podlega silnemu oddziaływaniu podłoża. Przebieg górnej granicy troposfery uzależniony jest przecie wszystkim od szerokości geograficznej i pory roku. Troposfera osiąga największą grubość nad równikiem - 17-18 km, około 10-12 km w umiarkowanych szerokościach i około 7 km nad biegunami. W troposferze znajduje się około 4/5 całkowitej masy atmosfery, niemal cała para wodna i aerozole. Ma ona bardzo duże znaczenie dla życia na Ziemi i procesów egzogenicznych modelujących jej powierzchnię gdyż w warstwie tej zachodzą główne procesy kształtujące warunki pogodowe i klimat. W troposferze odbywa się obieg wody i jej przemiany fazowe, występują intensywne ruchy powietrza (poziome, pionowe, turbulencyjne), które w dużym stopniu uzależnione są od rodzaju i ukształtowania powierzchni. W warstwie tarcia do wys. 0,5-1,5km ruchy powietrza są zakłócane szorstkością podłoża; powyżej znajduje się atmosfera swobodna, której ruch jest niezależny od cech podłoża. Istotną cechą troposfery jest systematyczny spadek temp. wraz z wys., średnio o 0,6°C na 100 m. 

Tropopauza - cienka warstwa 1-2 km miąższości, w której temperatura jest stała w przekroju pionowym.

Stratosfera - sięga do wys. 50-55km. Dolna część stratosfery nazywana bywa warstwą zimną, gdyż panuje tu b.niska temp. Dopiero od wysokości około 25km następuje szybki wzrost temp., tak że w górnej jej części osiąga ona 0°C. Wzrost temp. jest wynikiem pochłaniania promieniowania słonecznego, głównie ultrafioletowego przez ozon. Największa koncentracja ozonu obserwowana jest w warstwie od 20 do 35 km. Warstwa ta nazywana jest ozonosferą lub warstwą ciepłą. Znaczenie tej cienkiej warstwy ozonowej dla życia na Ziemi jest bardzo duże, gdyż pochłania ona znaczną część szkodliwego dla organizmów żywych promieniowania nadfioletowego i rentgenowskiego. Ozon cechuje się małą trwałością. Do jego rozpadu przyczyniają się bardzo trwałe freony i inne gazy zawierające brom lub chlor. Ich wzrastająca w troposferze i stratosferze ilość przyczynia się do zmniejszania zawartości ozonu, czyli powstawania „dziur ozonowych" umożliwiających wzrost ilości szkodliwego promieniowania docierającego do powierzchni Ziemi.

Stratopauza - jest cienką strefą przejściową między stratosferą a mezosferą o stałej temp. ok. 0°C i bardzo niskim ciśnieniu atmosferycznym 1hPa. 

Mezosfera -  jest kolejną warstwą, rozciągającą się od około 50-55 km do 85 km. Charakteryzuje ją duży spadek temp. wraz z wysokości. Temperatura spada tam do -80°C. 

Mezopauza - na granicy między mezosferą a termosferą temp. wynosi nawet do  -100°C.

Termosfera - cechuje się wzrostem temp. wraz z wys., do 1000°C w jej górnej granicy, czyli na wysokości około 800 km. Bardzo wysoka temp. występująca w tej warstwie jest efektem pochłaniania promieniowania słonecznego (krótkofalowego i ultrakrótkofalowego) przez zjonizowane gazy. Silna jonizacja atmosfery, która rozpoczyna się już poniżej mezopauzy, stała się podstawą do określania tej części atmosfery także mianem jonosfery. W warstwie tej występują zorze polarne, polegające na świeceniu rozrzedzonych gazów (zjonizowanych atomów azotu i tlenu).

Egzosfera -  zewnętrzna warstwa atmosfery. Charakteryzuje się ucieczką cząsteczek gazów. W warstwie tej temp spada wraz ze wzrostem wys., co jest efektem znacznego rozrzedzenia powietrza. Na granicy z przestrzenią międzyplanetarną temp. spada do -273,2°C.

**********************************************************************************

Światło :
Pogodny dzień niebo jawi się jako niebieskie, ponieważ rozproszeniu ulegają promienie krótkofalowe, a rozproszone są przez cząsteczki gazowe.
Duża wilgotność niebo jawi się białe
Duże zapylenie niebo jawi się jako czerwone

Rozproszeniu może ulec 5% całkowitego promieniowania (przy czystym niebie) lub nawet 100% przy całkowitym zachmurzeniu.

Fotomorfogeneza.
Światło :
a. fotosynteza (300-700nm)
b. morfogeneza (300-800nm)
(promieniowanie krótkofalowe-400-450nm, promieniowanie długofalowe - 650-700nm)

Promieniowanie bierze udział w wielu różnych procesach, które są indukowane tak przez duże jak i niezmiernie małe dawki.

Całokształt tych procesów wzrostu i rozwoju roślin indukowanych przez światło nazywamy fotomorfogenezą.
Obejmuje dojrzewanie i kiełkowanie nasion, zielenienie roślin (deetiolację), kwitnienie, wytwarzanie owoców itp.

Modyfikacje światła.
Światło docierające do ziemi jest modyfikowane przez : glebę, rośliny, wodę
- okap roślinny przepuszcza światło dalekiej czerwieni, odbija skuteczniej zielone niż niebieskie i czerwone
- gleba pochłania prawie całe widmo
- woda absorbuje najsilniej pasmo 730-800nm

Najistotniejsze modyfikacje widma słonecznego zachodzą w zakresie światła czerwonego i dalekiej czerwieni.

Warstwa ozonowa (górna) atmosfery zatrzymuje większą część promieniowania krótkofalowego <300nm niebezpiecznego dla organizmów żywych. Natomiast długofalowe promieniowanie >800nm zatrzymuje pyły, parę wodną oraz dwutlenek węgla i tlen.

Sygnały świetlne odbierane są przez wyspecjalizowane tzw. receptory roślin.

Światło ultrafioletowe :
- ultrafiolet daleki - 280 - 320nm (UV-B)
- ultrafiolet bliski - 320 - 400nm (UV-A)

Rola kryptochromu.
Barwnik - integralne białko błonowe bądź występuje po cytoplazmatycznej stronie plazmolemy (681 aminokwasów i dwie grupy chromoforowe: diazoflawina i zredukowana flawina), absorbuje promieniowanie krótkofalowe - ultrafiolet bliski i widmo niebieskie w zakresie 370 -700nm.

Kryptochrom:
- stymuluje tempo akumulacji flawonoidów i antocyjanów
- reguluje ruchy aparatów szparkowych
- bierze udział w fototropiźmie u roślin i grzybów
- aktywuje niektóre białka

Fitochrom:
Uczestniczy w dostarczaniu roślinom informacji o zmianach zachodzących w środowisku.

Budowa :
Rozpuszczalna w wodzie „chromoproteina” o błękitnym zabarwieniu. Składa się z polipeptydu i grupy chromoforowe. W czasie fotokonwersji następuje zmiana w strukturze chromoforowe (konformacyjne przekształcenie składnika białkowego).

Rola fitochromu :
Absorbuje promieniowanie długofalowe - światło czerwone i dalekiej czerwieni w zakresie 660-730nm.
Wpływa na :
- deetiolację (zazielenienie)
- rozwój chloroplastów
- wzrost hipokotyli (najczęściej hamują)
- akumulacja chlorofilu i antocyjanów
- indukcja kwitnienia
- kiełkowanie nasion niektórych gatunków

Barwnik ten funkcjonuje w dwóch formach molekularnych, różniących się właściwościami spektralnymi:
1. Forma P-660 wykazuje max. absorbcji w zakresie światła czerwonego λ_max = 660nm
2.Forma P-730 wykazuje max. absorpcji w zakresie dalekiej czerwieni λ_max=730nm

Naświetlanie rośliny światłem o odpowiedniej długości fali powoduje przekształcenie jednej formy fitochromu w drugą, a proces ten nazywamy fotokonwersją.

Ćwiczenia :

Prezentacje na wybrane tematy :
1. stres temperaturowy (wysoka temperatura)
2. Energia jądrowa

Zbierać materiały na ostatni zjazd, dyskusja dotycząca GMO - korzyści i zagrożenia z wprowadzania roślin GMO.

zrzez - odcinek 20-25cm pędów jednorocznych wierzby energetycznej o średnicy 0,5-1cm.
Zbiór wierzby - od listopada do marca (odwodnione, bez liści , zawartość wody 13-14%), 14-60tys./ha



Wykład II
Reakcje roślin na czynniki stresowe.

1. Czynnik stresowy, tzw. stresor
2. Stan stresowy (reakcja stresowa)

Stres jako suma swoistych zmian wywołanych uszkodzeniem ( od łac. stringere - wymuszać reakcję )
- określa się go jako czynnik działający na organizm
- stan organizmu wywołany stresem
Podział :
1. Czynnik stresowy, tzw. stresor (bodziec)
2. Stan stresowy (reakcje stresowe) - jako odpowiedź

* Z badań wynika, że tylko 10% upraw na świecie posiada optymalne warunki wzrostu, reszta jest pod działaniem stresu o różnym stopniu natężenia.

Czynniki stresowe :
*abiotyczne :
1. Promieniowanie (niedobór, nadmiar)
2. Temperatura ( wysoka, chłód)
3. Woda ( suche powietrze, susza glebowa, zatopienie)
4. Gazy ( niedobór tlenu, gazy wulkaniczne)
5. Minerały ( niedobór, nadmiar, zachwianie równowagi, zasolenie, metale ciężkie, zakwaszenie, alkalizacja)
6. Mechaniczne ( wiatr, zasypanie, pokrywa śnieżna, powłoka lodowa)

*biotyczne:
1. Rośliny (zagęszczenie, allelopatia, rośliny pasożytnicze)
2. Mikroorganizmy ( wirusy, bakterie, grzyby)
3. Zwierzęta (zgryzanie, żerowanie, deptanie, pasożytnictwo)
4. Antropogeniczne:
- zanieczyszczenie przemysłowe, pestycydy
- ubicie gleby
- pożary
- promieniowanie jonizujące - pola elektromagnetyczne

Fazowy przebieg odpowiedzi organu na czynnik stresowy














* Faza alarmu - zapocząkowuje reakcję rośliny na stres, która objawia się dominacją procesów katabolicznych nad metabolicznymi (reakcje rozkładu z dużą ilością energii ). Zakłócona jest wówczas równowaga energetyczna - wyzwala się duża ilość energii.
Jeżeli natężenie bodźca stresowego nie jest duże zaczyna się faza restytucji. Polega ona na pobudzeniu procesów naprawczych i obronnych, takich jak : synteza niektórych białek czy też substancji ochronnych.
*Faza odporności - w warunkach trwającego stresu zwiększa się odporność roślin na skutki działania tego stresu, co powoduje tzw. hartowanie roślin ( jest to stabilność układu )
* Faza dostosowania lub wyczerpania - jeżeli stan stresowy trwa zbyt długo lub zwiększa się natężenie czynnika stresowego może dojść do wyczerpania się organizmu.
Organizm wtedy jest bardzo podatny na patogeny i może dojść do uszkodzeń tzw. chronicznych lub do śmierci roślin.

* Skutki działania stresu - rodzaje uszkodzeń :












* O odporności organizmu na działanie czynników stresowych decydują :
1. Właściwości organizmu ( zależy od genomu rośliny, aparatu genetycznego realizowanego przez komórki)
2. Zdolności organizmu do naprawy, np. odtworzenie z namnażającego się wokół rany - kalusa, wiązki przewodzącej mogącej kontynuować transport wody i soli mineralnych.
3. Zdolności dostosowawczych organizmu poprzez modyfikacje fizyko - chemiczne struktur komórkowych, błon, ścian komórkowych, białek, co zapewni stabilność struktur i pozwoli podtrzymać funkcje życiowe.

* Dostosowanie się roślin do stresowych warunków środowiskowych może zachodzić w wyniku adopcji i aklimatyzacji.

Adopcja - jest skutkiem zmian zachodzących w genomie osobników w toku ewolucji oraz zabiegów hodowlanych. Jest trwała i prowadzi do zróżnicowania roślin pod względem morfologicznym i metabolicznym, np. efemerydy.

Aklimatyzacja - polega na niedziedzicznej modyfikacji struktury i funkcji osobnika podczas rozwoju osobniczego w odpowiedzi na czynnik stresowy działający w stężeniu subtelnym. Możliwości aklimatyzacyjne zależą od potencjału genetycznego.

* Rodzaje odporności na stres :
Konstruktywna - polega na trwałym wyposażeniu rośliny w cechy chroniące przed niekorzystnymi wpływami środowiska, np. :
- kseromorficzna budowa
- odpowiedni cykl rozwojowy ( efemerydy)
Indukowana - polega na pojawieniu się cech w roślinie dopiero w odpowiedzi na dany czynnik stresowy. Biorą w tym udział tzw. przekaźniki, np. w postaci niektórych hormonów (ABA, etylen, jasmonidy ).

* Strategie i typy odporności roślin na stres :
1. Zapobieganie lub opóźnianie działania stresora - dostosowują swój cel życiowy do zmian sezonowych i nie pozwalają stresowi stresorom wniknąć w głąb tkanki lub też wytwarzają mechaniczną obronę. Przykładem są rośliny homeohydryczne (utrzymujące właściwą homeostazę stosunków wodnych w warunkach suszy, poprzez rozwój systemu korzeniowego czy też tkanek okrywających)
2. Tolerowanie stresu - ustalają równowagę termodynamiczną między środowiskiem a tkanką. Przykładem są rośliny pojkilohydryczne (porosty).

**********************************************************************************

Allelopatia

Rośliny wyższe konkurują między sobą w ekosystemie o wodę, światło i składniki pokarmowe. W wyniku tej konkurencji wykształciły różne sposoby obrony przed swoimi sąsiadami.

Gdy obrona ma charakter chemiczny nazywamy to allelopatią. Jest to inaczej biochemiczne oddziaływanie jednej rośliny na drugą obejmując zarówno wpływy szkodliwe jak i korzystne.

Allelopatia (grec.) : allelo (nawzajem)
patia ( cierpienie, choroba)

Oddziaływanie allelopatyczne między różnymi grupami systematycznymi roślin :

Rośliny - donory Rośliny - akceptory

8

---