10.6. Uczenie się i zapamiętywanie

10.6.1. Zespoły czynnościowe

Ośrodkowy układ nerwowy charakteryzuje się złożoną budową zarówno makroskopową, jak i mikroskopową. Podstawowe elementy czynnościowe, jakimi są neurony w ośrodkowym układzie nerwowym, różnią się znacznie pod względem morfologicznym i funkcjonalnym. Ciała neuronów często znajdują się w jednej strukturze, zakończenia tych neuronów występują w innej strukturze, nawet dość odległej. W obrębie jednej struktury sąsiadują ze sobą neurony pobudzające i hamujące, a więc uwalniające na swych synapsach transmittery depolaryzujące lub hiperpolaryzujące postsynaptyczną błonę komórkową.

Liczne i różnorodne zależności występujące między neuronami jednej struktury i neuronami pozostałych struktur ośrodkowego układu nerwowego znacznie utrudniają, a nawet uniemożliwiają wybiórcze poznanie prawidłowej funkcji jednej struktury. Szczególne trudności występują przy próbach umiejscowienia pamięci w określonych strukturach mózgowia.

Odstępując od zasady przypisywania każdej strukturze mózgowia określonej funkcji, można w oderwaniu od struktury przedstawić czynność ośrodkowego układu nerwowego w postaci zespołów czynnościowych. Takie postępowanie przyjęte jest powszechnie w technice. Schemat blokowy, np. komputera, pozwala znacznie szybciej zgłębić zasadę jego działania niż szczegółowy schemat połączeń między wszystkimi jego elementami.

Wszystkie receptory w organizmie spełniają funkcję przetworników. W ich obrębie zachodzi zamiana bodźców ze środowiska zewnętrznego i wewnętrznego organizmu na salwy impulsów nerwowych. Ten sam bodziec działający w tych samych warunkach zostaje zamieniony w przetwornikach na taką samą salwę impulsów. Salwy impulsów różnią się między sobą nie tylko czasem trwania, ale również przebiegiem narastania i zmniejszania się częstotliwości impulsów. Salwy impulsów nerwowych niosą określoną informację, tworząc wzorce aktywności w każdym pojedynczym aferentnym włóknie nerwowym, a więc w obrębie jednej jednostki czuciowej. Bodziec, działając na liczne receptory, zostaje jednocześnie przetworzony na określone wzorce impulsów w odpowiednio licznych jednostkach czuciowych.

Salwy impulsów nerwowych stanowiące odwzorowanie bodźca są przewodzone równolegle przez liczne jednostki czuciowe do ośrodkowego układu nerwowego i zostają tam poddane wstępnej analizie w pierwszym zespole czynnościowym. Analiza odwzorowanego bodźca przeprowadzona jest w sprzężeniu z drugim zespołem zawierającym zmagazynowane lub zapamiętywane wzorce bodźców, które uprzednio — to jest w ciągu całego życia osobniczego — działały na receptory.

Z pamięci zostaje wywołany jeden wzorzec bodźca. W zespole komparatora zapamiętany wzorzec bodźca jest przyrównywany do bodźca aktualnie działającego na receptory. Stąd impulsacja zostaje przekazana do zespołu sprawującego kontrolę reakcji orientacyjnej. Charakter tej reakcji, której pierwszym zadaniem jest przestrojenie przetworników w układzie ruchu, zależy od biologicznego znaczenia odbieranego bodźca.

Zespół rozrusznika mechanizmów motywacyjnych obejmuje sprzężone ze sobą ośrodki motywacyjne, stanowiące mechanizm zdobywania i mechanizm unikania. Ten sam bodziec działający na receptory wyzwala określoną reakcję ruchową w zależności od wypadkowej pobudliwości ośrodków motywacyjnych. Przewaga jednego z mechanizmów motywacyjnych, to jest zdobywanie lub unikanie, determinuje określoną reakcję somatyczną. Jeżeli oba mechanizmy motywacyjne pozostają w równowadze, mimo działającego bodźca, nie dochodzi do reakcji somatycznej. Ruch jest kontrolowany przez zespół koordynacji ruchów i wyzwalany bezpośrednio przez zespół kontroli ruchów ciała.

Wszystkie zespoły czynnościowe ośrodkowego układu nerwowego są utrzymywane w stanie gotowości dzięki układowi siatkowatemu wstępującemu pobudzającemu — RAS. Cały ośrodkowy układ nerwowy jest również stale zasilany za pośrednictwem krwi w tlen i w produkty energetyczne (glukoza). Brak impulsacji z układu siatkowatego wstępującego pobudzającego w czasie snu blokuje odwracalnie czynność zespołów. Zatrzymanie krążenia krwi na pewien określony czas lub inne zaburzenia wewnątrzkomórkowej przemiany materii mogą prowadzić do nieodwracalnego zaniku czynności niektórych lub wszystkich zespołów.

10.6.2. Pamięć natychmiastowa, świeża i trwała

Podstawową czynnością ośrodkowego układu nerwowego jest utrzymanie stałości środowiska wewnętrznego organizmu i przystosowanie do otoczenia. U człowieka przystosowanie do otoczenia przebiega w sposób złożony, przede wszystkim w formie uczenia się.

Impulsacja aferentna wysyłana przez receptory pod wpływem działających na nie bodźców jest wstępnie analizowana i porównywana z wcześniej odebranymi i zapamiętanymi wzorcami bodźców. Wzorzec bodźca wywołany z pamięci jest przyrównywany w zespole komparatora z aktualnym wzorcem bodźca. Wzbudzenie neuronów związane z tymi procesami trwa od kilkuset milisekund do kilku sekund. Przechowywanie w tym czasie wzorców bodźca jest to pamięć natychmiastowa (immediate memory). Dłuższe przechowywanie wzorców bodźca, od kilku sekund do kilku godzin, stanowi pamięć świeżą (short-term memory). Natomiast trwałe zapamiętanie bodźca, od kilku dni do wielu lat, nazywane jest pamięcią trwałą (long-term memory).

Na występowanie procesów związanych z pamięcią natychmiastową wskazuje analiza wzrokowych potencjałów wywołanych (VEP). Powtarzanie wyświetlania na ekranie monitora obrazu znanej twarzy wywołuje potencjał o niższej amplitudzie w porównaniu do amplitudy potencjałów wywołanych obrazem nieznanej twarzy. Dotyczy to potencjałów późnych o latencji około 300 ms. Potencjały te nazywane są potencjałami pamięci wzrokowej (vi-sual memory potential — VMP) lub poznawczymi potencjałami związanymi z wydarzeniem (cognitive event-related potentials — ERP).

Potencjał pamięci wzrokowej (VMP) miał najniższą amplitudę wtedy, kiedy był wywoływany wyświetlaniem obrazu tej samej znanej twarzy. Powtarzanie wyświetlania obrazu nieznanej twarzy wywoływało potencjał pamięci wzrokowej (VMP) o wyższej amplitudzie. Powtarzanie obrazu znanej twarzy desynchronizuje czynność neuronów w korze mózgu pogranicza płatów skroniowych i ciemieniowych, co wiąże się z analizą wzorca bodźca w postaci obrazu znanej twarzy.

W procesie uczenia i zapamiętywania biorą udział dwa zasadnicze mechanizmy zapamiętywania, czyli magazynowania informacji. Pierwszy z tych mechanizmów został wykazany dzięki testowi na pamięć świeżą zastosowanemu u szympansów. Nowy bodziec lub kompleks bodźców przechowywane są w ośrodkowym układzie nerwowym przez pewien czas, w przypadku szympansów przez 90 sekund. Przechowywanie tego bodźca następuje prawdopodobnie dzięki krążeniu impulsów przez wieloneuronalne łańcuchy obejmujące kilka struktur.

Dzięki drugiemu mechanizmowi bodźce i zespoły są przechowywane W układzie nerwowym przez długi czas — do końca życia. Wytworzenie się pamięci trwałej wymaga pewnego czasu, aby zmiany wywołane przez impulsy krążące po zamkniętych łańcuchach neuronów mogły się utrwalić. Zmiany te utrwalają się tak, że ani sen, narkoza, stan nieprzytomności, ani nawet drgawki wywołane elektrowstrząsem nie są w stanie usunąć trwale zapamiętanych bodźców.

10.6.3. Pamięć trwała

Pamięć trwała dzieli się na pamięć nieopisową i na pamięć opisową. Pamięć trwała nieopisową (non-declarative memory) pozwala człowiekowi w sposób nieświadomy przystosować się do otoczenia. Na pamięć trwałą nieopisową składają się następujące procesy: (1) warunkowanie, (2) habituacja i uwrażliwienie, (3) ułatwienie oraz (4) usprawnienie czynności ruchowych.

Pamięć trwała opisowa (declarative memory) wiąże się ze zdolnością człowieka do słownego powtórzenia zapamiętanych słów i twierdzeń. Jest to pamięć semantyczna (semantic memory). Zdolność człowieka do słownego opisywania zdarzeń przeżytych stanowi pamięć epizodyczną (episodic memory).

10.6.3.1. Pamięć trwała nieopisową

Odruchy warunkowe są odruchami nabytymi, powstają w życiu osobniczym, w przeciwieństwie do odruchów wrodzonych, dla odróżnienia nazywanych bezwarunkowymi. W zależności od pobudzonego efektora odruchy bezwarunkowe mogą być odruchami ruchowymi, trzewnymi lub wewnątrz-wydzielniczymi.

W warunkach naturalnych odruchom bezwarunkowym towarzyszy zazwyczaj dowolna liczba bodźców obojętnych, które są odbierane przez wszystkie rodzaje receptorów, a więc eksteroreceptory, tele-receptory, proprioreceptory i interoreceptory. Wielokrotne wyprzedzanie bodźca bezwarunkowego przez bodziec obojętny doprowadza do stanu, w którym bodziec obojętny zaczyna wyzwalać reakcje.

Drugim czynnikiem, od którego zależy powstawanie odruchu warunkowego i jego występowanie, jest pobudliwość odpowiedniego ośrodka motywacyjnego. Pokarmowy odruch warunkowy, w którym bodziec warunkowy jest wzmocniony bodźcem bezwarunkowym w postaci pokarmu, powstaje i występuje tylko wtedy, kiedy ośrodek głodu w podwzgórzu jest pobudzony, a ośrodek sytości zahamowany.

W życiu osobniczym stale wytwarzają się nowe odruchy warunkowe. Stanowią one podstawę uczenia się zwierząt i człowieka. Odruchy warunkowe powstające w naturalnych warunkach życia organizmu noszą nazwę naturalnych odruchów warunkowych dla odróżnienia od odruchów sztucznych, wytwarzanych w laboratoriach. Dzięki I. P. Pawłowowi i jego współpracownikom, którzy badali sztuczne odruchy warunkowe, poznano prawa dotyczące powstawania oraz wygasania odruchów nabytych. Doświadczenia te zostały przeprowadzone w początkowym okresie badań prawie wyłącznie na psach, a następnie powtórzono je na różnych gatunkach zwierząt oraz na ludziach.

Siła odruchu bezwarunkowego, która wyraża się długością okresu utajonego pobudzenia i wielkością samej reakcji, zależy od siły bodźca bezwarunkowego. Siła odruchu bezwarunkowego wzrasta proporcjonalnie do siły bodźca tylko w określonym przedziale, a powyżej pewnej granicy silniejszy bodziec bezwarunkowy zaczyna wywoływać słabszą reakcję. Odruchy warunkowe również wzrastają proporcjonalnie do siły bodźca tylko w pewnych granicach. Bodziec o zwiększonej sile, wyzwalający słabszy odruch warunkowy, nosi nazwę bodźca pozazakresowego.

Odruchy bezwarunkowe podlegają w warunkach prawidłowych jedynie niewielkim zmianom. Przeciwnie, odruchy warunkowe, które są odruchami nabytymi, charakteryzuje daleko idąca zmienność. Stale tworzą się nowe odruchy, a już wytworzone mogą wzrastać lub zmniejszać się, a nawet być całkowicie zahamowane. Na przykład bodźce obojętne, działające jednocześnie z bodźcem warunkowym, zmniejszają odruch warunkowy. Zjawisko to zostało nazwane hamowaniem zewnętrznym odruchów warunkowych.

Odruchy warunkowe mogą być zahamowane przez czynniki wewnętrzne. Znane są cztery zasadnicze sposoby ujawniające hamowanie wewnętrzne. Są to:

1) wygasanie odruchów warunkowych,

2) hamowanie warunkowe,

3) hamowanie opóźniające,

4) hamowanie różnicujące.

Bodźce warunkowe wywołują stale odruchy warunkowe tylko wtedy, kiedy są wzmacniane bodźcem bezwarunkowym. Odruch warunkowy nie wzmocniony zaczyna wygasać. Wielokrotne powtórzenie nie wzmocnionego bodźca warunkowego może zahamować całkowicie odruch warunkowy.

Odruch warunkowy na jeden bodziec jest zawsze wzmacniany, a kompleks dwóch bodźców nie jest wzmacniany bodźcem bezwarunkowym. Brak odruchu warunkowego na kompleks dwóch bodźców nosi nazwę hamowania warunkowego.

Bodziec bezwarunkowy wzmacnia bodziec warunkowy, jeśli występuje po nim w pewnym określonym czasie. Powolne odsuwanie w czasie bodźca bezwarunkowego od początku działania bodźca warunkowego powoduje stopniowe przedłużenie się okresu utajonego pobudzenia odruchu warunkowego dzięki występowaniu hamowania opóźniającego.

Brak odruchów w czasie działania bodźca zbliżonego do bodźca warunkowego ujawnia istnienie procesu przeciwnego do procesu pobudzenia — procesu hamowania wewnętrznego, czyli hamowania różnicującego. Różnicowanie dotyczy wszelkich bodźców różniących się pod względem ilościowym i jakościowym od bodźca warunkowego.

10.6.3.2. Pojemność pamięci

Kora mózgu jest u człowieka strukturą o największej liczbie neuronów. Znajduje się w niej około 3 miliardów neuronów (3 x 109). Przyjmuje się, że do przechowania l bitu informacji niezbędnych jest przeciętnie 10 neuronów stanowiących pojemność magazynu informacji, co w korze mózgu wynosi 3xl08 bitów. Stosunek elementów zapamiętujących do ilości wprowadzonej informacji wynosi 10 neuronów na 1 bit informacji. Taki stosunek zapewnia dużą niezawodność pamięci, czyli jej redundancję. U człowieka w ciągu doby, czyli 16 godzin czuwania, percepowane jest nie więcej niż 20 bitów informacji na sekundę. W okresie 70 lat życia przy percepcji 20 bitów na sekundę zostaje wprowadzonych do pamięci 3 x 1010 bitów informacji. Ta ilość informacji wprowadzonej do pamięci świeżej jest 100 razy większa od pojemności magazynu informacji w korze mózgu. Stąd wypływa wniosek, że tylko 1 % percepowanej informacji może być trwale zapamiętany. Przetworzenie się pamięci świeżej w pamięć trwałą związane jest ze 100-krotną redukcją informacji wprowadzonej do ośrodkowego układu nerwowego w postaci w pełni percepowanych bodźców i wrażeń zmysłowych.

W obliczeniach dotyczących pojemności pamięci świeżej i trwałej kryją się daleko idące uproszczenia. W procesie zapamiętywania biorą udział nie tylko neurony kory mózgu, lecz również neurony innych struktur ośrodkowego układu nerwowego. Założona redundancja dla zapamiętania 1 bitu informacji jest bardzo duża. W różnych okresach życia człowieka, jak również w różnych okresach doby ilość informacji wprowadzonej do pamięci świeżej może znacznie odbiegać od przyjętej średniej 20 bitów na sekundę.

Mimo tych zastrzeżeń, dotyczących pojemności pamięci u człowieka, dane te powinny być brane pod uwagę zarówno przy planowaniu wszelkich form uczenia, przekazywania wszelkich informacji, np. ilości i gęstości rozmieszczenia znaków drogo­wych, jak i przez środki masowego przekazu. Kilkakrotne przekroczenie dopływu informacji, po­wyżej średniej 20 bitów na sekundę, może prowa­dzić nie tylko do jej niezapamiętywania w sposób trwały, ale również do braku możliwości jej per-cepowania i zapamiętania na krótki okres, niezbęd­ny do właściwego na nią reagowania.

10.6.3.3. Konsolidacja pamięci

Proces zamiany pamięci świeżej na pamięć trwałą nosi nazwę procesu konsolidacji pamięci. Jest to proces wymagający pewnego czasu, od kilku se­kund do kilku minut. W tym czasie impulsy ner­wowe krążą po zamkniętych łańcuchach neuronów znajdujących się w korze mózgu w polach kojarze­niowych czołowo-oczodołowych oraz polach koja­rzeniowych potyliczno-skroniowo-ciemieniowych i skroniowych przednich. Impulsacja z pól kojarze­niowych przekazywana jest do zakrętu obręczy (ryc. 10:16) i krąży między strukturami należącymi do kręgu Papeza, na który składają się: zakręt ob­ręczy, zakręt hipokampa, hipokamp, ciało sutecz-kowate i jądra przednie wzgórza. Z kręgu Papeza impulsacja powraca do pól kojarzeniowych czołowo-oczodołowych za pośrednictwem jądra przy-środkowego grzbietowego wzgórza.

Pamięć świeża zachowana jest tak długo, jak długo krążą impulsy nerwowe między polami koja­rzeniowymi w korze mózgu. Proces konsolidacji zachodzi w czasie krążenia impulsów między struk­turami podkorowymi. Jest to okres przejściowy, w którym dochodzi do utrwalania wzorców aktyw­ności neronów w połach kojarzeniowych w korze mózgu. Przerwanie połączeń między strukturami podkorowymi, zwłaszcza obustronne usunięcie hi­pokampa u ludzi, nie wywołuje istotnych zaburzeń pamięci świeżej i pamięci trwałej, ale powoduje niemożność wprowadzenia nowych informacji do pamięci trwałej.

Rejestracja u ludzi czynności bioelektrycznej po­jedynczych neuronów hipokampa wykazała, że bodźce niosące tę samą informację wyzwalają taki sam wzór aktywności komórki. Bodziec w postaci samego przedmiotu, jego rysunku lub jego nazwy, usłyszanej bądź przeczytanej, wyzwala aktywność neuronu o charakterystycznym dla danego bodźca rozkładzie interwałów między potencjałami czyn­nościowymi.

10.6.3.4. Hipotezy trwałego zapamiętywania

Poszukiwania podłoża dla pamięci trwałej poprze­dzają liczne hipotezy, które wzajemnie się uzupeł­niają. Na temat mechanizmu pamięci świeżej ist­nieje poparty licznymi doświadczeniami pogląd, według którego mechanizm ten związany jest z krą­żeniem impulsów przez wieloneuronalne łańcuchy obejmujące neurony kory mózgu i struktur pod-korowych. Krążenie impulsów w okresie trwania świeżej pamięci wywołuje wiele zmian w samych neuronach i w obrębie synaps.

Hipotezy dotyczące podłoża dla pamięci trwałej zakładają występowanie następujących mechaniz­mów:

1. Zwiększenie się ilości transmittera zmagazy­nowanego na synapsach przewodzących krążące impulsy nerwowe przez wieloneuronalne łańcuchy.

2. Powstawanie nowych połączeń między neuro­nami przewodzącymi krążące impulsy nerwowe.

3. Powstawanie zmian molekularnych w błonie pre- i postsynaptycznej, zwłaszcza w postaci zmian aktywności enzymów rozkładających lub wiążą­cych transmittery synaptyczne.

4. Zmiany metabolizmu wewnątrzkomórkowego prowadzące do przyspieszonej syntezy niektórych składników cytoplazmatycznych, zwłaszcza białek.

5. Tworzenie się i gromadzenie wokół synaps przewodzących impulsy nerwowe peptydowych modulatorów synaptycznych.

6. Przyspieszenie syntezy matrycowego RNA dla białek receptorów w błonach postsynaptycz­nych.

Hipotezy te wzajemnie uzupełniają się i na ich podstawie staje się najbardziej prawdopodobna statystyczna hipoteza zapamiętywania. Hipoteza statystyczna, potwierdzana w licznych doświad­czeniach, zakłada, że zespoły neuronów znajdujące się w różnych ośrodkach zmieniają częstotliwość swojej czynności bioelektrycznej pod wpływem określonego bodźca działającego na receptory. Wzory aktywności neuronów są statystycznie zna­mienne dla całej populacji neuronów znajdujących się w tych ośrodkach. Bodziec wyzwalający statys­tycznie znamienną aktywność neuronów licznych ośrodków musi nieść tę samą informację, ale może działać w różny sposób. Ta sama informacja zawarta jest np. w określonym przedmiocie, w obrazie tego przedmiotu i w jego nazwie usłyszanej lub przeczytanej.

---