8.1.2. Układy nieswoiste

W przeciwieństwie do układów swoistych, przewo­dzących swoistą impulsację nerwową, w ośrod­kowym układzie nerwowym występują neurony, które zachowały czynność filogenetycznie starszą.

Są to neurony zbierające, czyli konwergujące impul­sy przewodzone przez neurony należące do filoge­netycznie młodszych układów swoistych, zarówno wstępujących, jak i zstępujących.

Skupienie ciał neuronów należących do układów nieswoistych tworzy twór siatkowaty (formatio reti-cutaris) pnia mózgu. Aksony tych neuronów już w pobliżu ciała neuronu tworzą liczne rozgałęzie­nia. Rozgałęziające się aksony wstępują do przodo-mózgowia i do kory mózgu lub zstępują do rdzenia kręgowego. Część neuronów tworu siatkowatego ma aksony rozdzielające się na dwie wypustki wstępujące i zstępujące, również mające liczne roz­gałęzienia. Neurony tworu siatkowatego dzięki tym rozgałęzieniom stykają się z licznymi neuronami położonymi zarówno na wyższych, jak i na niższych piętrach ośrodkowego układu nerwowego. Wy­pustki neuronów tworu siatkowatego biegną do wszystkich struktur, a impulsacja przez nie przewo­dzona wywiera istotny wpływ na czynność innych ośrodków. Z tego względu w pełni uzasadnione jest używanie pojęcia czynnościowego — układ siatko­waty, które jest znacznie szersze niż pojęcie anato­miczne — twór siatkowaty.

Dzięki licznym i różnorodnym połączeniom neu­ronów układu siatkowatego z innymi neuronami mogą one wywierać działanie pobudzające lub hamujące. Mając na uwadze kierunek, w jakim podążają wypustki neuronów układu siatkowatego, dzieli się on na: układ siatkowaty wstępujący i układ siatkowaty zstępujący.

Czynność układu siatkowatego wstępującego związana jest z procesami czucia, percepcji, czuwa­nia i zachowania świadomości. Czynność zaś układu siatkowatego zstępującego obejmuje koordynację ruchów i kontrolę układu autonomicznego. Neurony układu siatkowatego, szczególnie te, których ak­sony dzielą się na gałązkę wstępującą i zstępującą, uczestniczą jednocześnie w czynności zarówno układu siatkowatego wstępującego, jak i układu siatkowatego zstępującego. Sieć tych neuronów rozprowadza informację biegnącą od receptorów i ją moduluje oraz pośredniczy w koordynacji czynności somatycznych i autonomicznych.

8.1.2.1. Układ siatkowaty wstępujący

Najważniejszą rolą układu siatkowatego wstępują­cego jest przewodzenie impulsów czuciowych do wszystkich struktur mózgowia. Impulsacja ta jest przewodzona znacznie wolniej niż w drogach swois­tych i wywołuje zazwyczaj wzbudzenie ośrodków. Z tego względu układ siatkowaty wstępujący jest nazywany układem siatkowatym wstępującym ak­tywującym — ARAS (ascending reticular activating system). Składa się on z dwóch zasadniczych części:

1) układu siatkowatego pnia mózgu, obejmują­cego śródmózgowie, most i rdzeń przedłużony,

2) układu siatkowatego wzgórza.

Układ siatkowaty pnia mózgu dzięki licznym rozgałęzionym wypustkom swych neuronów od­biera impulsację od wszystkich receptorów całego ciała oraz od neuronów znajdujących się w innych strukturach mózgowia. Neurony układu siatko­watego odbierają impulsację biegnącą przez drogę rdzeniowo-siatkowatą, przez gałązki oboczne dro­gi rdzeniowo-wzgórzowej, wstęgę przyśrodkową i wstęgę boczną oraz wysyłaną przez jądra przed­sionka, móżdżek, jądra podkorowe, korę mózgu i podwzgórze (ryc. 8.3).

Neurony układu siatkowatego łączą się ze sobą tworząc łańcuchy wieloneuronalne. Wypustki tych neuronów docierają do wszystkich pól kory mózgu, w przeciwieństwie do wypustek neuronów jądra brzusznego tylno-bocznego wzgórza, które docho­dzą do pól czuciowych. Istnieją więc dwie drogi przewodzące impulsy aferentne. Pierwsza jest drogą swoistą szybko przewodzącą, a druga nieswoistą, wolno przewodzącą, ale wywołującą pobudzenie neuronów w całym przodomózgowiu.

Przewodzenie impulsów przez drogi swoiste za­chowane jest we śnie, a nawet w głębokiej narkozie. Z okolicy czuciowej kory mózgu w narkozie można odebrać dotykowe potencjały wywołane. Im nar­koza jest głębsza, tym łatwiej odebrać potencjał wywołany. Środki narkotyczne znoszą przede wszy­stkim przewodzenie impulsów w drogach nieswois­tych. Zniesienie przewodzenia w tych drogach znosi czucie, mimo że pola czuciowe kory mózgu od­bierają swoiste impulsy nerwowe. Warunkiem bo­wiem wywołania jakiegokolwiek czucia jest nie tylko pobudzenie neuronów w odpowiednich po­lach czuciowych kory mózgu, ale także doprowadze­nie impulsacji do całej kory mózgu i ośrodków podkorowych za pośrednictwem dróg nieswoistych. Efektem wywołanym przez impulsy nerwowe prze­wodzone po drogach nieswoistych jest wzbudzenie, czyli desynchronizacja czynności bioelektrycznej kory mózgu.

Impulsy biegnące po drogach nieswoistych pobu­dzają również ośrodki podkorowe kierujące za­chowaniem całego organizmu oraz kontrolujące układ autonomiczny i wewnątrzwydzielniczy. Nie­odwracalne zablokowanie czynności układu siatko­watego aktywującego lub jego zniszczenie prowadzi do nieodwracalnej utraty przytomności.

Na przedłużeniu układu siatkowatego pnia móz­gu znajduje się układ siatkowaty wzgórza. Układ ten obejmuje kilka jąder nieswoistych wzgórza: jądra przyśrodkowe wzgórza (nuclei mediales thalami), jądra śródblaszkowe wzgórza (nuc­lei intralaminares thalami), jądra brzuszne przednio--boczne i przednio-przyśrodkowe wzgórza (nuclei ventrales anterolaterales et anteromediales thalami) oraz jądra siatkowate wzgórza (nuclei reticulares thalami).

Impulsacja nieswoista biegnąca od tworu siatko­watego pnia mózgu do jąder przyśrodkowych, śródblaszkowych i brzusznych przednich wzgórza podlega w tych jądrach hamowaniu. Neurony sku­pione w tych jądrach wykazują w pewnym stopniu aktywność antagonistyczną w stosunku do neuro­nów tworu siatkowatego pnia mózgu. Sieć neuro­nów siatkowatych występujących w tych jądrach wzgórza wysyła swe wypustki do kory mózgu, synchronizując jej czynność bioelektryczną. Draż­nienie tych jąder impulsami prądu elektrycznego wywołuje rekrutację potencjałów bioelektrycznych kory mózgu. Kolejne impulsy drażniące wywołują w korze mózgu potencjały bioelektryczne o wzrastającej amplitudzie.

Szczególną rolę przypisuje się jądrom siatko­watym wzgórza w procesie percepcji. Tworzą one wzgórzowy układ bramkujący. Wybiórczo przepu­szczają impulsację biegnącą do kory mózgu przewo­dzoną przez jądra swoiste wzgórza. W ten sposób jądra siatkowate wzgórza eliminują nadmiar infor­macji wysyłanej przez receptory i niższe ośrodki czuciowe. Wstępujący układ siatkowaty kontroluje również czynność jąder ruchowych mięśni gałek ocznych. Dzięki tej kontroli gałki oczne pozostają skierowane w tym samym kierunku mimo ruchów głowy i całego ciała.

8.1.2.2. Układ siatkowaty zstępujący

Układ siatkowaty zstępujący kontroluje czynność odruchową rdzenia kręgowego, napięcie mięśniowe mięśni szkieletowych, a tym samym postawę ciała, oraz czynność generatora wzorca oddechowego (da­wniej nazywanego ośrodkiem oddechowym) i ośrod­ków regulujących krążenie krwi.

Układ ten odbiera impulsację wysyłaną przez neurony: kory mózgu — zwłaszcza pól czuciowych i pól ruchowych, jąder kresomózgowia, układu limbicznego, podwzgórza i móżdżku. Neurony sku­pione w części grzbietowo-bocznej tworu siatko­watego mostu, za pośrednictwem włókien siatko-wato-rdzeniowych, pobudzają w rdzeniu kręgowym ośrodki ruchowe dla mięśni prostowników, hamują zaś ośrodki dla mięśni zginaczy. Neurony tworu siatkowatego położone w brzuszno-przyśrodkowej części tworu siatkowatego rdzenia przedłużonego hamują w rdzeniu kręgowym ośrodki ruchowe dla mięśni prostowników, pobudzają zaś ośrodki rucho­we dla mięśni zginaczy.

Układ siatkowaty zstępujący oddziałuje na ośro­dki ruchowe rdzenia kręgowego, zmieniając pobud­liwość neuronów ruchowych .

Neurony układu siatkowatego uwalniają na za­kończeniach i na przebiegu swych wypustek liczne mediatory i modulatory, które również zmieniają pobudliwość innych neuronów.

---