Funkcjonowanie żywych organizmów a środowisko
Środowisko zewnętrzne a homeostaza organizmu zwierzęcego.
Prawidłowe funkcjonowanie organizmu zwierzęcego, bez względu na stopień komplikacji jego budowy i funkcji, jakie pełni (od jednokomórkowego pierwotniaka do człowieka o wybitnym niekiedy poziomie intelektualnym lub mistrzowskiej sprawności fizycznej), uzależnione jest od właściwego obiegu materii, energii i informacji w organizmie, a także między nim a środowiskiem, w którym żyje. Oznacza to, że zwierzę musi pobierać pokarm, a następnie po odpowiednim przekształceniu przeznaczać go na budulec lub zużywać jako źródło energii w stopniu wyznaczonym przez własne układy informujące i integrujące, czyli układ nerwowy i hormonalny zwierzęcia. Specjalizacja komórek u organizmów wielokomórkowych, prowadząca do wytworzenia tkanek, narządów i ich układów, sprawia bowiem, że funkcje, jakie pełnią jedne z takich struktur, są "świadczeniami" na rzecz innych. Do pobierania i obróbki pokarmu oraz następującego po nich przyswajania składników prostych przystosowane sa tylko komórki należace do układu pokarmowego, ale z pokarmu tego korzystają wszystkie komórki budujące ciało zwierzęcia. Podobna zależność dotyczy także innych czynności, na przykład transportu krwi w organizmie, wymiany gazowej, wydalania i osmoregulacji. Obecność układów przenoszących informacje i integrujących funkcje poszczególnych narządów jest zatem niezbędna do harmonijnego funkcjonowania organizmu.Organizm zwierzęcy nie jest jednak układem izolowanym, o zamkniętym obiegu materii, energii i informacji. Zwierzęta żyją w określonym środowisku zewnętrznym, pozostając 2 nim w bardzo ścisłej więzi. Środowisko poprzez zmiany swych różnych parametrów (długości dnia, temperatury, wilgotności, dostępności pokarmu itp.) oddziałuje na żyjace w nim organizmy, wywiera na zwierzęta nieustanną presję powodującą, iż przeżywają jedynie osobniki lub gatunki najlepiej do środowiska zaadaptowane /przystosowane/. Czy oznacza to jednak, że przeżycie uwarunkowane jest wyłącznie zmienionym sposobem funkcjonowania organizmu w odpowiedzi na wszystkie zauważalne dla zwierzęcia zmiany środowiska zewnętrznego? Gdyby tak było, to wynikiem okresowych zmian środowiska zewnętrznego (np. pór roku, dnia i nocy, suszy i deszczu) byłaby kolejna eliminacja osobników lub całych gatunków zaadaptowanych do życia w innych często przeciwstawnych warunkach. Na przykład adaptacja do życia w temperaturach panujących latem, polegająca głównie na rozpraszaniu ciepła i chłodzeniu ciała, byłaby zabójcza dla tego samego zwierzęcia w czasie zimy, gdy najistotniejsze są produkcja i zatrzymanie ciepła. Intuicyjnie wyczuwamy zatem, że zwierzę rejestrując i "uwzględniajac" zmiany (bodźce) płynące ze środowiska zewnętrznego musi tak na te zmiany reagować, aby w wyniku reakcji nie nastąpiło przekroczenie pewnego poziomu krytycznego dotyczące zarówno składu wewnętrznego środowiska /np. zawartości wody i soli mineralnych w płynie zewn*trzkomórkowym, poziomu glukozy w krwi itp.), jak i intensywności funkcjonowania poszczególnych narządów /np. intensywności wymiany gazowej, częstości skurczów serca i in.). W ten sposób dochodzimy do sformułowania definicji środowiska wewnętrznego organizmu, którego skład jest stosunkowo stały (tzn. zmienia się w wąskim zakresie), oraz pojęcia homeostazy, czyli wszelkich mechanizmów fizjologicznych utrzymujących tę stałość,' przywracających stan wyjściowy środowiska wewnętrznego po jego zaburzeniu.Środowisko wewnętrzne organizmu to płyn, w którym tkwi* komórki, i którego skład jest odnawiany na poziomie wtosowatych naczyń krwionośnych dzięki kontaktowi komórek z krwią. Tempo metabolizmu poszczególnych komórek zależy od tego, cv im przyniesie kontakt ze środowiskiem wewnętrznym zawierającym substancje odżywcze i budulcowe, gazy oddechowe, substancje regulatorowe (hormony i witaminy), a także np. trucizny i leki. Te substancje są właśnie nośnikami materii, energii i informacji.Dzięki mechanizmom homeostatycznym zwierzęta mogą uniezależnić się w pewnym stopniu od środowiska, bowiem dzięki tym mechanizmom znaczne zmiany zachodzące w środowisku zewnętrznym tylko w niewielkim stopniu modyfikują skład środowiska wewnętrznego. Rozpatrzmy sytuację przykładową: okres letni charakteryzuje się wysokimi temperaturami i niedoborami wody w środowisku lądowym, co sprzyja utracie wody przez żyjące tam zwierzęta. Ubytek wody może być szczególnie duży u zwierzat stałocieplnych, gdyż zużywają one znaczne jej ilości do chłodzenia ciała w procesach związanych z termoregulacją. Gdyby nie istniały mechanizmy homeostatyczne przeciwstawiające się procesowi utraty wody, to jej zmniejszająca się zawartość w środowisku wewnętrznym, a w dalszej kolejności w komórkach, prowadziłaby do zaburzenia ich czynności. Tymczasem dzięki tym mechanizmom woda w organizmie zostaje zatrzymywana, a ponadto organizm zaczyna pobierać ją intensywniej. Zatrzymywanie wody w organizmie możliwe jest dzięki zwiększeniu jej resorpcji w kanalikach nerkowych, resorpcja zaś spowodowana jest zwiększonym wydzielaniem odpowiednich hormonów, tj. wazopresyny i aldosteronu. Sygnatem zaś do wydzielania tych hormonów sa zmiany (wzrost/ ciśnienia osmotycznego w komórwisku wewnętrznym zwierzęcia. Przekazywanie inforkach oraz w płynie omywajacym ośrodkowy układ macji od ośrodkowego układu nerwowego do układu nerwowy wywołane utrata wody przez zwierzę. Te hormonalnego możliwejest dzięki więzi anatomicznej i same sygnały powodują pobudzenie podwzgórzofunkcjonalnej (głównie za pośrednictwem neurosekrewych ośrodków pragnienia, co sprawia, iż zachowanie cji podwzgórzowej) obu tych układów. Właczenie tych się zwierząt zostaje "nastawione" na poszukiwanie i układów informacyjno-integracyjnych, w odpowiedzi picie wody. Dla zwierząt zagrożonych odwodnieniem na właściwe odczytanie informacji zawartych w bodźgłównym źródłem energii staje się spalanie tłuszczów cach środowiskowych, pozwala utrzymać zmiany śro(niekiedy specjalnie w tym celu uprzednio zgromadzodowiska wewnętrznego w granicach zapewniających nych, na przykład w garbie wielbłąda). Spalanie takie sprawne funkcjonowanie całego organizmu. dostarcza dużych ilości wody metabolicznej, będącej znaczacym składnikiem ogólnego bilansu wody w organizmie. W konsekwencji, mimo utraty wody, zostaje utrzymana względnie stała jej zawartość i stężenie soli mineralnych w środowisku wewnętrznym. Uzyskany stan równowagi może trwać tylko przez pewien czas, a sprawność funkcjonowania mechanizmów homeostatycznych utrzymujacych go jest wyrazem adaptacji gatunku do danego typu zmian środowiskowych.Do środowiska wewnętrznego materia dociera dzięki procesom wchłaniania zachodzącym w układzie pokarmowym. Specjalizacja zdobywania materii (pokarmu/ u zwierząt wielokomórkowych spowodowała, że dzięki maksymalnie sprawnemu przyswajaniu jego składników moga one pobierać pokarm okresowo. Jest to jeden z warunków pewnego uniezależnienia się zwierząt wyższych od środowiska zewnętrznego, w porównaniu na przykiad z pierwotniakami czy osiadłymi bezkręgowcami, które odżywiaja się tylko wtedy i tylko tym, co w danym momencie dostarczy im środowisko wodne, w którym żyją. Materia pobrana ze środowiska zewnętrznego może stać się budulcem potrzebnym do stałej odnowy struktur ciała zwierzęcia lub źródłem energii niezbędnej w procesach przemiany materii. Zużyty budulec, jak również wykorzystane źródła energii dostarczają produktów odpadowych, tzw. końcowych (często zbędnych/ produktów metabolizmu, których zwierzę musi się pozbyć. W obiegu materii i energii w organizmie istotną rolę odgrywają zatem także uktady oddechowy (wymiana gazowa), krwionośny (przenoszenie substratów i produktów metabolizmu/, wydalniczy (gospodarka wodno-elektrolitowa i usuwanie zbędnych substancji).O tym zaś, ile materii /substancji odżywczych) w danym momencie należy przeznaczyć na budulec lub źródło energii, innymi słowy: jakie będzie tempo metabolizmu poszczególnych komórek, narządów lub całego organizmu, decyduja informacje dostarczane komórkom dwiema drogami nerwową i hormonalną. Inaczej bowiem gospodarują swoją materią wytrenowany sportowiec i urzędnik prowadzacy siedzący tryb życia; ptaki przygotowujące się do sezonowych migracji i te same ptaki w okresie godowym; zwierzęta żyjące na pustyni i te, które dysponują wodą w nieograniczonych ilościach. Można by mnożyć tego typu przykłady; wszystkie będą jednak wskazywać na to, że prawidłowe funkcjonowanie organizmu jest ściśle zwiazane z informacjami o stanie środowiska wewnętrznego, jak i o zmianach zachodzących w środowisku zewnętrznym. Układ nerwowy, wyspecjalizowany w odbiorze i integracji informacji, przekazuje je szybko i precyzyjnie do ściśle określonych efektorów (mięśni i gruczołów), czego skutkiem są zmiany w ich funkcji, a w konsekwencji pewne zmiany w środowiska
Koordynacja i integracja procesów życiowych roślin
Omawiając funkcjonowanie organizmów roślinnych przedstawiono, z konieczności w oderwaniu od siebie kolejno poszczególne procesy z zaznaczeniem ich funkcji, lokalizacji w organach lub nawet w określonych organellach komórkowych i wpływu czynników środowiska. Na zakończenie rozważań dotyczacych funkcjonowania organizmu roślinnego jako całości należy omówić mechanizmy pozwalajace na synchronizację wszystkich procesów oraz mechanizmy odbioru sygnałów ze środowiska zewnętrznego i sprawnej na nie odpowiedzi.Niewatpliwie funkcje wszystkich procesów życiowych pozostają ze soba w ścisłej współzależności. Proces oddychania zależy od fotosyntezy, której produkty są dla niego substratem. Transport asymilatów, jonów i wody uzależniony jest od oddychania, gdyż potrzebuje "waluty metabolicznej", czyli ATP. System przewodzący wodę i sole mineralne sieć naczyń ma za zadanie zaopatrzyć w nie każda komórkę; rurki sitowe zapewniają dostawę produktów fotosyntezy, czyli substratów niezbędnych do budowy nowo powstających komórek i do gromadzenia zapasów na okresy, w których nie będzie warunków do ich produkcji w procesie fotosyntezy. I tu pojawia się trudny problem, jakimi kryteriami "kieruje" się roślina decydując, w jakich proporcjach rozdzielić wszystkie wspomniane produkty, szczególnie wtedy, gdy nie ma ich w ilościach dostatecznych, na przykład w czasie długotrwałej pochmurnej pogody lub suszy hamujacej proces fotosyntezy. Czy w takiej sytuacji niedostateczne zaopatrzenie poszczególnych organów w asymilaty jest proporcjonalne do ich masy, czy do ich zapotrzebowania? Jak zaspokoić potrzeby pokarmowe korzeni i organów generatywnych, by nie doszło do drastycznej konkurencji? Jak ustalić priorytetowe potrzeby? Na te pytania nie mamy jeszcze pełnej odpowiedzi, choć istnieje sporo przesłanek do przypuszczeń, że w tej regulacji dystrybucji uczestniczą fitohormony. Niewątpliwie priorytety mają zawsze procesy i organy zapewniające przetrwanie gatunku, a więc służące rozmnażaniu.Koordynacja między tymi procesami, jak widzieliśmy, zachodzi w każdej komórce, między komórkami i między organami oraz między rośliną a środowiskiem. Rośliny są przytwierdzone do podłoża, dlatego musi u nich istnieć złożony system reakcji na zmieniające się warunki zewnętrzne. Dotyczy to nie tylko szybkich odpowiedzi na zachmurzenia, ulewne deszcze, czy jabłoni zawiera okoto 50 milionów komórek, a w każdej majowe przelotne opady śniegu i nagłe ochłodzenia. z nich jednocześnie przebiegają setki różnych reakcji. Roślina w czasie swego rozwoju niejednokrotnie spoZadziwiająca jest więc prawie niewyobrażalna pretyka się z długotrwałymi niekorzystnymi warunkacyzja synchronizacji poszczególnych procesów. O ile mi-suszą, zasoleniem, mrozem. Strategia utrzymania musi ona być większa od precyzji działania takich się przy życiu wymaga wówczas precyzyjnej adaptacji mechanizmów, jak wprowadzajace nas w podziw dla do zmiennych warunków utrudniających normalny rozwoju współczesnej techniki miniaturowe kalkulaprzebieg procesów fizjologicznych. torki wmontowane w zegarki lub miniradioodbiorniki,Jak już wspomniano, w przypadku zaburzeń w które są przecież olbrzymami w porównaniu z komórką gospodarce wodnej (brak wody w glebie lub uszkodzeroślinną. nie korzeni) zachodzi gwałtowne obniżenie intensywności transpiracji na skutek zamknięcia szparek. Taka reakcja jest konsekwencja natychmiastowego wzrostu zawartości kwasu abscysynowego (ABA), który powoduje zamykanie szparek. Podobnie reagują rośliny na zwiększone stężenie w atmosferze różnych substancji trujących. Zamknięcie szparek to częściowa i bardzo szybka izolacja rośliny od otoczenia.Szczególną uwagę należy jednak zwrócić na mechanizmy odporności roślin na mróz. Zima dla większości roślin nie jest zaskoczeniem, lecz okresem periodycznie powtarzającym się. Pozwala to na wykształcenie szeregu fizjologicznych przystosowań chroniących rośliny przed uszkodzeniami mrozowymi. Procesy prowadzace do tych przystosowań rozpoczynają się już na jesieni. Wynika z tego, że roślina potrafi niejako przewidzieć nadejście powtarzających się corocznie niekorzystnych warunków środowiska i, podobnie jak zwierzęta, odpowiednio się do nich przygotować. W okresie zimy następuje wydatne ograniczenie przebiegu większości procesów życiowych, w tym gtównie wzrostu. W komórkach maleje zawartość wody, a wzrasta zawartość lipidów; gromadza się inhibitory wzrostu. Roślina zapada w stan spoczynku.Najbardziej niezawodnym sygnałem nadchodzącej zimy nie jest stopniowy spadek temperatury, której kaprysy doskonale znamy, lecz systematyczne skracanie się dnia i wydłużanie nocy. Na ten właśnie czynnik środowiska fotoperiod najbardziej uczulity się rośliny. Odbiorcą tych sygnałów ze środowiska są jak już wiemy-fitochromy, które na jesieni wpływają na zwiększenie syntezy inhibitorów wzrostu i regulatora spoczynku-ABA. Wiosną, gdy warunki pozwalają na rozpoczęcie intensywnego wzrostu, niezawodnym sygnałem jest znów zmiana fotoperiodu dni są coraz dłuższe, a noce krótsze. Powoduje to zmiany we właściwościach fitochromów, które uruchamiają wówczas syntezę stymulatorów wzrostu, po uruchomieniu syntezy odpowiednich białek enzymatycznych. Z tego wynika, że regulacja procesów odbywa się między innymi poprzez regulację syntezy białek.Mechanizmy blokowania lub uruchamiania syntezy białek są bardzo złożone. Roślina dysponuje różnymi metodami zwalniania lub całkowitego hamowania niektórych reakcji biochemicznych. Końcowy produkt całego ich tańcucha powoduje w niektórych przypadkach hamowanie dalszego przebiegu reakcji, lub też działa jak zwrotnica na szynach kolejowych zmienia kierunek przemian metabolicznych. Ten stosunkowo prosty i szybki sposób ingerencji w natężenie przebiegających reakcji obserwuje się w każdej żywej komórce, a nawet w poszczególnych jej organellach. Musimy bowiem pamiętać, że objętość komórki stanowi zaledwie 0,000001 mm. Mały liść jabłoni zawiera około 50 milionów komórek, a w każdej z nich jednocześnie przebiegaja setki różnych reakcji. Zadziwiająca jest więc prawie niewyobrażalna pre cyzja synchronizacji poszczególnych procesów. O ile musi ona być większa od precyzji działania takich mechanizmów, jak wprowadzające nas w podziw dla rozwoju współczesnej techniki miniaturowe kalkula torki wmontowane w zegarki lub miniradioodbiorniki, które są przecież olbrzymami w porównaniu z komórką roślinną.