Wije i owady

Gromada: MYRIAPODA (WIJE)

Cechy wyróżniające:

• wije i owady obejmuje podtyp ATELOCERATA czyli stawonogi z jedną parą czułków (antenule; druga para uległa redukcji) i żuwaczkami bez głaszczek

• wije różnią się od owadów występowaniem odnóży krocznych lub skocznych lub krocznych (lub skocznych) na odwłoku

• mają narząd zmysłu zwany organem Tomosvary'ego (hydroreceptory - percepcja poziomu wilgotności w otoczeniu)

• wydalają dzięki cewkom Malpighiego (rozwijającym się z ektodermy) uchodzącym na granicy jelita środkowego i tylnego oraz gruczołom szczękowym

• głównym metabolitem przemian białkowych jest kwas moczowy oraz amoniak

• układ oddechowy w postaci tchawek (rurek, których ściany wzmocnione są chityną) Powietrze do systemu tchawkowego dostaje się dzięki parzystym przedchlinkom rozmieszczonym na większości segmentów ciała.

Pochodzenie ewolucyjne:

• pokrewieństwa wijów i owadów ze skorupiakami i trylobitami dowodzą:

segmentacja głowy

cienkie czułki

złożone oczy

szkielet pierwotnie impregnowany węglanem wapnia

• już w kambrze morscy przedstawiciele tych grup należeli do osobnych gałęzi rozwojowych

• niewątpliwe lądowe wije pojawiły się niemal równocześnie z roślinami naczyniowymi w sylurze

• Atelocerata obejmują dwie gromady dzisiejszych lądowych stawonogów: wije i owady

Pokrewieństwa wewnątrz grupy:

• pierwotnie wije za głową mają 3 segmenty z pojedynczymi tergitami i odnóżami, które jako pierwsze formują się w rozwoju zarodkowym

• kolejne 3 segmenty mają podwójne zestawy odnóży (podgromada DIPLOPODA) lub wykazują złożone następstwo niniejszych mniejszych i większych tergitów (część podgromady CHILOPODA i jeden z rzędów podgromady LABIATA) lub mają odnóża silnie zmienione czy też zredukowane („owady bezskrzydłe” w podgromadzie LABIATA; właściwe owady bezskrzydłe utraciły kroczne odnóża odwłoka niezależnie)

Podgromada: DIPLOPODA (KROCIONOGI)

• zlanie parami segmentów odwłoka (zwykle poczynając od czwartego)

• osobny od głowy tergit (collum) drugiej pary szczęk i zlanie obydwu par szczęk w jedną strukturę (gnathochilarium)

• to najbogatsza w gatunki grupa Myriapoda

• są roślinożerne > prawie wszystkie żywią się roślinami lub gnijącymi szczątkami organicznymi

• kutikula przesycona jest węglanem wapnia, co jest cechą pierwotną odziedziczoną po morskich przodkach

• oczy złożone

Podgromada: CHILOPODA (PARECZNIKI)

• nie wykazuje zróżnicowania ciała na tułów i odwłok

• są drapieżne

• charakterystyczną cechą jest pierwsza para odnóży tułowiowych zmieniona w narząd chwytny z kolcami jadowymi (maxillipedes) zaś odnóża gębowe są prawie uwstecznione. Poprzez kolce jadowe do ciała ofiary wstrzykiwany jest jad i soki trawienne - trawienie zewnętrzne. Całkowicie lub częściowo strawiony pokarm zasysany jest dzięki muskulaturze bardzo długiej gardzieli ( gardziel wraz z przełykiem stanowią 2/3 długości układu pokarmowego)

• pierwotnie oczy złożone

• pierwotnie naprzemienny układ oraz ustaloną liczbę tergitów, ale są też formy o długim ciele z licznych jednakowych segmentów

Podgromada: LABIATA

• druga pata szczęk, która tworzy płytkę (labium) ograniczającą od tyłu jamę gębową.

• Należą tu drobne stawonogi o niewielkiej liczbie segmentów, większość to „owady bezskrzydłe”

• Najważniejszy z nich jest rząd Collembola (skoczkonogi),które mają sześć odnóży krocznych i narząd skoczny z odnóży 6-tego segmentu odwłoka, poza tym beznogiego. Te widełki skoczne- furka, zaczepiane o brzuszny wyrostek i poruszane hydraulicznie ( zmiany ciśnienia hemolimfy)

• Żyją w wilgotnym środowisku i żywią się szczątkami roślin

Gromada: INSECTA (OWADY)

Cechy wyróżniające:

• sześcionogie

• stabilna liczba segmentów (pierwotnie 11 segmentów odwłoka)

• owady bezskrzydłe (rząd Thysanura) od niezależnie powstałych z wijów sześcionogich skoczkonogów Collembola ( i innych „owadów bezskrzydłych”) różnią:

* wieloczłonowe czułki

* podobnego kształtu cerci - przysadki odwłokowe. Znajdują się w tylnej części odwłoka i mogą być różnie wykształcone. Pełnią głównie funkcje czuciowe (podczas kopulacji, przemieszczania się w chodnikach) lub słuchowe. U niektórych owadów pełnią funkcję obronną (skorki Dermaptera lub pomagają w locie (jętki Ephemeroptera).

* filum terminale na końcu odwłoka

Pochodzenie ewolucyjne:

• linia ewolucyjna właściwych bezskrzydłych owadów wyodrębniła się jeszcze przed uformowaniem się anatomii dzisiejszych podgromad wijów.

• We wczesnym dewonie ich narządy gębowe miały postać zbliżoną do dzisiejszej

OWADY PIERWOTNIE BEZSKRZYDŁE

• Dziś reliktowe

• Zachowały zapłodnienie zewnętrzne przy pomocy składanych na ziemi spermatoforów (rząd Thysanura bywa dzielony na kilka osobnych)

NIEZAGINANE TYLNE SKRZYDŁA

Rząd: EPHEMERIDA (JĘTKI)

• najpierwotniejsze owady latające z tego rzędu wciąż przechodzą ostatnie linienie w stadium latającym (subimago)

• skrzydła w spoczynku ustawiają pionowo

• mają wodne larwy, roślinożerne jak i drapieżne

• dojrzały płciowo owad (imago) nie odżywia się , żyje od 30 min do jednego dnia, jedyną jego rolą jest zapłodnienie i złożenie jaj

Rząd: ODONATA (WAŻKI)

• obejmuje owady drapieżne w stadium imago

• larwy niezależnie od jętek przystosowały się do środowiska wodnego i drapieżnictwa

• mają wysuwany do przodu aparat gębowy - maskę

• obecność dodatkowego narządu płciowego

- utraciły pokładełko - (ovipositor, terebra) - narząd spotykany przede wszystkim u owadów. Pokładełko służy do składania jaj do otworów w drzewie, mchu, zagłębień w ziemi, ciałach innych organizmów.

• Skrzydła w spoczynku ustawione mają poprzecznie bądź pionowo

• Ważki paleozoiczne miały skrzydła do 70 cm. rozpiętości

WTÓRNIE SKRYTY TRYB ŻYCIA

• pozostałe owady skrzydlate cechuje zdolność do ustawiania skrzydeł płasko na grzbiecie, przy czym tylne skrzydła zaginają się u nasady > zapewne związane to było z przystosowaniem do życia w ściółce

Do dziś zachowały ten tryb życia owady z rzędu: BLATTIDA (KARACZANY)

- które nieomal nie latają.

- wszystkożerne karaczany składają jaja w złożonych

sztywnych paczuszkach (ooteka)

- liczne tropikalne karaczany trawią celulozę przy pomocy

symbiontów jelitowych

Rząd: MANTIDA (MODLISZKI)

• pokrewne karaczanom drapieżne modliszki zachowały bardziej prymitywny sposób ochrony jaj> wytwarzając rodzaj kokonu z pienistej, zasychającej masy, który pozostawiają przyklejony do podłoża

• polują z zasadzki przy pomocy dobrze do tego przystosowanych przednich nóg, ofiarą samicy pada często i samiec po kopulacji, którą jest w stanie odbyć nawet po odgryzieniu głowy przez samicę > zwoje mózgowe nie kontrolują odruchów rozrodczych

Rząd: ISOPTERA (TERMITY)

• tak jak tropikalne karaczany przedstawiciele tego rzędu przystosowały się do wykorzystywania celulozy z drewna jako źródła pokarmu przy pomocy symbiontów jelitowch

• skrzydła odpadają termitom po locie godowym

• pierwotne termity składają jaja gęsto upakowane w sposób przypominający ooteki karaczanów

• u form bardziej zaawansowanych, w których dalej rozwinięta jest opieka wyspecjalizowanych osobników nad jajami, jaja składane są przez samicę pojedynczo. > Kolonię zakładają wspólnie samiec z samicą, a zapłodnienie ma miejsce wielokrotnie w miarę rozwoju kolonii. > Dominacja pary królewskiej nad innymi członkami kolonii oparta jest głównie na działaniu feromonów.

Rząd: PLECOPTERA (WIDELNICE)

• owady z rzędu widelnic wyróżniają spośród innych pierwotnych owadów płasko składających skrzydła- wodne larwy

• ich biologia jest konwergencyjnie upodobniona do jętek

• Imagines latają podczas godów i zachowały długie cerci (ale nie mają filum terminale między nimi)

• w jednej z paleozoicznych linii ewolucyjnych pokrewnych widelnicom uformowały się skrócone skórzaste skrzydła przednie i wielokrotnie składane skrzydła tylne, których ewolucja doprowadziła do stanu właściwego dla rzędu DERMAPTERA (SKORKI)

- skorki prawie nie latają

- pierwotnie członowane cerci, przekształciły się w chwytne cęgi

SKACZĄCE OWADY ROŚLINOŻERNE

Rząd: ORTHOPTERA (PROSTOSKRZYDŁE)

• owady o skórzastych przednich skrzydłach i skocznych tylnych odnóżach > ten sposób pasywnej obrony, wykorzystywany w ewolucji owadów wielokrotnie (skoczogonki, pluskwiaki-skoczki, chrząszcze sprężyki, pchły) stał się podstawą ich wielkiego różnicowania

• pierwotne mają długie czułki (jak karaczany) np./ pasikoniki (Tettigonia) i świerszcze (Gryllus)

• polne koniki i szarańcza mają krótkie czułki

• prostoskrzydłe prowadzą niemrawe życie roślinożerców przystosowując się kształtami do podłożą

• często porozumiewają się dźwiękami generowanymi przez pocieranie skrzydeł i odbieranymi przez „uszy” na odnóżach

* Przystosowanie do imitowania kształtem ciała otoczenia (mimikra) doprowadziło do ewolucyjnego powstania rzędu PHASMATODEA ( STRASZYKI)

- osiągają rozmiary do 35 cm.

- częsta jest partenogeneza

OWADY ROŚLINOŻERNE Z KŁUJĄCYMI NARZĄDAMI GĘBOWYMI

• przekształcenie przydatków gębowych w aparat zdolny do penetracji tkanek roślinnych i wysysania soku dokonywało się wielokrotnie w ewolucji owadów (np. u pierwotnych krewniaków ważek Palaeodictyoptera) ale największy sukces ewolucyjny osiągnął rząd :

HEMIPTERA (PLUSKWIAKI) i pokrewne im owady.

* cykady

- stosunkowo duże i najmniej anatomicznie zmienione w stosunku do przodków

- ich rozwój bywa bardzo długi ( np. 13 czy 17 lat) i nieprawdopodobnie zsynchronizowany, co uniemożliwia dostosowanie się doń jakiegokolwiek drapieżnika

* mszyce (Aphidea)

- maksymalnie wykorzystują niestabilne środowiska dzięki następującym po sobie licznym partenogenetycznym pokoleniom bezskrzydłych larw i przedwcześnie dojrzałych samic

- niewielka zawartość białka w spijanym soku roślin zmusza koliszki i mszyce do przepuszczenia przez jelito ogromnych ilości nie trawionego cukru czyli spadź - pokarm mrówek i pszczół

* pluskwiaki różnoskrzydłe

- skórzasta połowa przednich skrzydeł, daje po złożeniu bardzo charakterystyczny i trwały ewolucyjnie pokrój ciała

- większość z nich wydziela intensywny zapach

- są wśród nich formy roślinożerne i drapieżne, wysysające kłujką tkanki ofiary

Rząd: ANOPLURA (WSZOŁY I WSZY)

- wywodzące się z pluskwiaków pasożyty zewnętrzne stałocieplnych kręgowców> odżywiają się tkankami lub krwią

KONCENTRACJA PRZEMIAN W POCZWARCE

• larwy dotąd omawianych owadów różniły się od imagines jedynie mniejszymi i niefunkcjonalnymi skrzydłami

Rząd: NEUROPTERA (SIATKOSKRZYDŁE)

-do tego rzędu należą najpierwotniejsze owady, których larwy (drapieżne) są całkiem niepodobne do stadiów dorosłych a przeobrażenie anatomii skoncentrowane jest w jednym linieniu > tak uformowały się zaczątki stadium poczwarki (pupa)

• niemal identyczne błoniaste obie pary skrzydeł składane wzdłuż ciała

Rząd: COLEOPTERA (CHRZĄSZCZE)

• przednie skrzydła zamienione w sztywne pokrywy

• tylne skrzydła znacznie dłuższe od przednich, składane są nie tylko przez podłużne sfałdowanie, co czyni wiele owadów, ale i przez zagięcie wierzchołkowej części > niektóre np. biedronki (Coccinellidae) składają skrzydła dwukrotnie w poprzek ich długości

• chrząszcze to najpierwotniejsza grupa owadów, w których ontogenezie równorzędne albo wręcz dominujące sa stadia dorosłe

• najliczniejsze pod względem gatunków

GĄSIENICE

Rząd: MECOPTERA (WOJSIŁKI)

• krótkie nogi i cienki oskórek larw przedstawicieli tego rzędu nadają im postać nieomal gąsienicy > taką budowę odziedziczyły larwy błonkówek i motyli a ewolucja larwy muchówek poszła jeszcze dlalej w kierunku robakowatego pokroju

Rząd: HYMENOPTERA (BŁONKÓWKI)

• bardzo sprawnie latają > skrzydła są szczepione podczas lotu haczykami i poruszają się razem (tylne jest mniejsze)

• pierwotnie mają odwłok szeroko połączony z tułowiem, tak jak większość pierwotnych owadów

• ich gąsienicowate larwy swobodnie żerują na roślinach. Brzuszne wyrostki funkcjonują jako nogi

• pierwotne błonkówki składają jaja do wnętrza tkanek roślinnych przy pomocy ostrego pokładełka (ovipositor). > czynią tak też galasówki (Cynipidae), mające zwężoną nasadę odwłoka w charakterystyczny dla większości błonkówek sposób

• wyżej uorganizowane błonkówki mają pokładełko przekształcone w żądło z gruczołem jadowym

• nie składają jaj do wnętrza porażonych ofiar, lecz przenoszą je do schronisk, w których przechowują larwy

• poza termitami błonkówki te są jedynymi owadami, wśród których wyewoluowały zachowania społeczne

• mrówki są dziś dominującą grupą owadów w niemal wszystkich ekosystemach lądowych (ich biomasa stanowi 10-15% wszystkich żywych organizmów

BEZNOGIE LARWY

Rząd: DIPTERA (MUCHÓWKI)

• wyodrębnił się z MECOPTERA w wyniku redukcji tylnej pary skrzydeł do postaci buławkowatych przezmianek, funkcjonujących jako żyroskop do orientacji w przestrzeni

• pierwotne muchówki mają stosunkowo długie czułki a głowa larwy jest normalnie wykształcona ; nie mają natomiast w ogóle nóg i rozwijają się z jaj złożonych w bezpośredniej bliskości pokarmu

• dzisiejsze muchówki odżywiają się wyłącznie płynnym pokarmem, zlizywanym bądź wysysanym z nakłutego wnętrza ofiary

• u niektórych muchówek dojrzałość płciową osiągają beznogie larwy, partenogenetycznie składające jaja

Rząd: SIPHONAPTERA (PCHŁY)

• spłaszczone bocznie ciało

• kłujący narząd gębowy (odżywiają się krwią)

• skoczne nogi

• podobnie jak muchówki wywodzą się z MECOPTERA i mają podobne do nich i pierwotnych muchówek robakowate larwy żyjące w rozkłądającej się substancji organicznej

SKRZYDŁA Z ŁUSKAMI

Rząd: TRICHOPTERA (CHRUŚCIKI)

• skrzydła pokryte włoskami

• larwy dzisiejszych chruścików z miękkim odwłokiem, ale dobrze rozwiniętymi pięcioczłonowymi odnóżami krocznymi są wodne i budują domki z rozmaitych obiektów zlepianych pajęczą nicią

Rząd: LEPIDOPTERA (MOTYLE, ŁUSKOSKRZYDŁE)

• wyodrębnił się z chruścików, zanim ich larwy przeszły do wodnego życia

• charakterystyczne dla motyli są skrzydła pokryte łuskami

• pierwotne motyle mają gryzący aparat gębowy i nitkowate czułki

• larwy (gąsienice) są roślinożerne, pierwotnie żywiąc się rozkładająca się ściółką'

• skrzydła pierwotnych motyli, ciem i chruścików są w locie połączone jarzemkiem a w spoczynku skierowane ku tyłowi i daszkowato złożone

• motyle dzienne nie mają połączenia skrzydeł, a skrzydła składają one pionowo

• ewolucja motyli związana była ściśle z równoległym różnicowaniem się roślin kwiatowych

ZARYS ANATOMII FUNKCJONALNEJ OWADÓW

- ciało owada podzielone jest na 3 tagmy: głowę (z 1 parą czułków), tułów (tagma lokomotoryczna: 3 pary odnóży, 2 pary skrzydeł) odwłok (zawierający większość narządów wegetatywnych i płciowe)

• ciało pokrywa niezwapniała kutikula (z chityny), która jest wytworem nabłonka i musi być w trakcie wzrostu okresowo zrzuciana (linienie) > ze względów mechanicznych niekorzystne jest przechodzenie linień w stadium uskrzydlonym > doszło więc do wyraźnego oddzielenia od siebie anatomii i fizjologii stadiów larwalnych i dojrzałych

• ścisła kontrola przebiegu rozwoju przez hormony sterydowe w szczególności ekdyzon. > hormony te produkowane są przez gruczoły przedplecza (protorakalne)larw a później (po ich zaniku) gonady stadiów imaginalnych

> sygnał o rozpoczęciu wydzielania hormonu linienia dostarczany jest przez białkowy hormon protorakotropowy wytwarzany w komórkach mózgu a gromadzony w wyspecjalizowanych narządach, z których przechodzi do hemolimfy w momentach określonych rytmem życiowym

• zaczątki skrzydeł mają wewnątrz złożony system tchawek doprowadzających powietrze do żywych tkanek, jak w innych wyrostkach ciała

• skrzydła są martwe po wyschnięciu i tchawki pełnią w nich rolę rurek szkieletowych o czysto konstrukcyjnym znaczeniu

• uporządkowana organizacja mięśni, podobnie jak mięśnie kręgowców, ale heksagonalna sieć , w którą ułożone sa na przekroju grube i cienkie filamenty kurczliwych białek jest nieco odmienna > grube filamenty mają puste wnętrza, są więc rurkami > aktyna mięśni owadów jest bliska aktynie cytoplazmy zwykłych komórek strunowców, nie zaś ich mięśni prążkowanych

• w czasie metamorfozy poczwarkowej zachodzi histoliza tkanek larwalnych, reorganizacja budowy większosci układów i tworzenie narządów charakterystycznych dla form dojrzałych > w tym czasie wiele struktur powstaje z grup komórek o charakterze embrionalnym (zgrupowanych w tzw. Dyski imaginalne) które pozostają w spoczynku i nie podlegają różnicowaniu w czasie życia larwalnego

• przednia i tylna część przewodu pokarmowego pochodzenia ektodermalnego ma wyściółkę chitynową > środkowa część jest endodermalna najczęściej wyściełana mikrokosmkami

• układ krwionośny jest otwarty, prosty z hemolimfą wypełniającą hemocel > kurczliwość naczynia grzbietowego zapewnia krążenie hemolimfy

• główną funkcją czułków jest odbieranie bodźców zapachowych i feromonów > opatrzone komórkami chemosensorycznymi człony czułków tworzą więc często pierzasty organ do przecedzania powietrza o takiej samej strukturze jak organy filtracyjne zwierząt osiadłych

AUTOEKOLOGIA

- owady to największa pod względem liczby gatunków grupa dziś żyjących zwierząt. Zasiedlają prawie wszystkie środowiska. Długość ciała wynosi 0,15mm 55,5 cm

---