RODZAJE I ROLA HORMONÓW ROŚLINNYCH.

Oprócz substancji zapasowych, budulcowych i enzymatycznych w roślinach występują ponadto inne związki o dużej aktywności fizjologicznej, zwane regulatorami wzrostu i roz­woju (synonimy: fitohormony oraz mało używany dziś termin - substancje wzrostowe). Wyróżniamy zasadniczo pięć grup regulatorów wzrostu:

• AUKSYNY,

• GIBERELINY,

• CYTOKININY,

• INHIBITORY WZROSTU,

• ETYLEN,

Niezależnie od tego podziału wśród regulatorów wzrostu można wyróżnić regulatory ENDOGENNE (NATURALNE)tzn. wytwarzane przez rośliny oraz EGZOGENNE, sztucznie wprowadzane do roślin w postaci syntetycznych preparatów, produkowanych przemysłowo.

AUKSYNY

Auksyny są to związki organiczne, które charakteryzuje zdolność wywoływania wzrostu wydłużeniowego komórek łodygi w sposób podobny do kwasu indolio-3-octowego. Odkrycie auksyn. Początkowe eksperymenty z auksynami były przeprowadzane na koleoptylach. Koleoptyl jest to pochewka liściowa ,która pojawia się w początkowej fazie kiełkowania ziarniaków zbóż. Stwierdzono, że odcięcie wierzchołka (koleoptylu) hamuje całkowicie jego wydłużenie jeżeli jednak wierzchołek ten umieścić na dawnym miejscu, to wzrost zostaje wznowiony.

Z doświadczeń tych można wyciągnąć następujący wniosek: wierzchołek koleoptylu zawiera substancje , które przemieszczają się do komórek niżej leżących i wywołują ich wydłużenie.

Budowa chemiczna auksyn. Najpospolitszą i najprawdopodobniej jedyną naturalną auksyną wszystkich roślin wyższych jest kwas ildolilo-3-octowy.

WPŁYW AUKSYN NA ROŚLINY.

Auksyny spełniają różnorodne funkcje fizjologiczne w roślinach i w zasadzie nie ma takiego procesu wzrostowego lub rozwojowego, który by nie był w jakiś sposób związany z auksynami.Za charakterystyczną cechę auksyn należy więc uznać ich wielofunkcyjność, polegającą na uczestnictwie w różnych procesach. Pod wpływem auksyn następuje wydłużenie komórek w strefie wzrostu, auksyny rozluźniają bowiem strukturę ściany komórkowej, czyniąc ją bardziej podatną na rozciąganie, a równocześnie zwiększają przenikanie wody do komórki. Następuje więc wzrost wakuoli oraz wywołane tym rozciąganie ścian komórkowych. Procesy te przebiegają jedynie w obecności tlenu co świadczy o tym, że związane są z oddychaniem. Najprawdopodobniej auksyny wpływają na działanie pewnych enzymów , a zmiany w pobieraniu wody i elastyczności ścian komórkowych są tego skutkiem. Oprócz wydłużania komórek auksyny wywołują także ich podziały, zwłaszcza w kambium, czyli w merystemie bocznym położonym pomiędzy ksylemem a floemem. Zjawisko to można wyraźnie prześledzić u roślin drzewiastych ; na wiosnę w młodych liściach i pączkach tworzą się auksyny, które następnie spływają

w stronę pnia. Pobudzają one komórki kambium do intensywnych podziałów, co wywołuje przyrost pnia na grubość. Ponieważ wytwarzanie auksyn wykazuje wyraźną rytmikę roczną- jest duże na wiosnę ,a małe w późniejszych porach roku- zatem i przyrost pnia na grubość nie jest równomierny, lecz większy wiosną niż jesienią. Jest to główną przyczyną tworzenia się pierścieni rocznych w drewnie.

Innym przykładem pobudzania podziałów komórkowych przez auksyny jest powstawanie kalusu. Jeżeli łodyga zostanie zraniona, to w miejscu tym komórki zaczynają się dzielić wytwarzając luźną tkankę. Odcinki pędów wielu roślin ,oddzielone od rośliny macierzystej, mogą wytwarzać u swej nasady nowe korzenie. Proces ten zależy od obecności auksyn-im jest ich więcej ,w pewnych granicach, tym korzenie wytwarzają się szybciej i obficiej.

Dodatni wpływ auksyn na ukorzenienie spowodował ,że stosuje się je przy przesadzaniu dużych drzew. Owoce tworzą się przez rozrost zalążni albo dna kwiatowego. Czynnikiem, który pobudza rozrost są auksyny, produkowane przez rozwijające się nasiona.

Im większa jest produkcja auksyn, tym intensywniejszy jest wzrost i tym większe są owoce. Pąki boczne rozmieszczone u roślin wyższych w kątach liści ,na ogół nie rozwijają się, hamowane są przez auksyny. Jak wiemy auksyny wytwarzają się w wierzchołku wzrostu, a następnie są transportowane polarnie w stronę korzenia. Posuwająca się w dół fala auksyn wprowadza pąki boczne w stan uśpienia(spoczynku).Można się o tym łatwo przekonać przez usunięcie źródła auksyn,

a więc przez odcięcie wierzchołka wzrostu.

Zrzucanie liści jesienią występuje u wielu roślin drzewiastych. Wywołane jest ono powstaniem u nasady ogonka liściowego specjalnej, luźnej grupy komórek, zwanej warstwą odcinającą. W warstwie tej ulegają rozpuszczaniu substancje pektynowe, spajające poszczególne komórki, co prowadzi do ich oddzielenia. W rezultacie liść trzyma się na gałązce jedynie dzięki wiązce sitowo-naczyniowej, a gdy ona ulegnie rozerwaniu- liść odpada.

Podobne procesy zachodzą w ogonkach owoców. Dopóki owoc rośnie i zawiera auksyny, dopóty trzyma się on mocno na gałązce. Jeżeli owoc dojrzeje i przestanie produkować auksyny, to zmniejsza się różnica stężeń pomiędzy owocem a ogonkiem, powstaje wtedy warstwa odcinająca i owoc odpada. Mechanizm ruchów roślinnych ,takich jak reakcja roślin na jednostajne oświetlenie i reakcja roślin na siłę ciążenia związany jest z aktywnością auksyn.

We wszystkich przypadkach nierównomierny wzrost spowodowany jest asymetrycznym rozmieszczeniem auksyn. Tropizm dodatni związany jest z przemieszczaniem się auksyn na przeciwległą stronę organu do kierunku działania bodźca .Wzrost stężenia auksyn przyspiesza wydłużenie się tej części organu ,skutkiem czego jest wygięcie się organu w kierunku działania bodźca.

GIBERELINY Charakterystyczną cechą giberelin jest zwiększanie wzrostu łodyg; stymulacja wzrostu jest wyraźniejsza w doświadczeniach z całymi ,nieuszkodzonymi roślinami niż z odcinkami łodyg, tak jak jest w przypadku auksyn. Gibereliny stymulują także podziały komórek ,a ponadto wpływają na wiele procesów fizjologicznych. Nie znamy innych związków ,które by powodowały tego rodzaju skutki u różnych roślin.

Gibereliny są to związki organiczne ,które mają taki sam szkielet gibanu jak kwas giberelowy i wykazują aktywność w testach karłowatych mutantów oraz indukcji amylazy w kiełkujących ziarniakach jęczmienia.

WPŁYW GIBERELIN NA ROŚLINY Gibereliny są naturalnymi regulatorami wzrostu, wpływającymi na wiele różnych procesów fizjologicznych; są więc one ,podobnie jak auksyny ,związkami wielofunkcyjnymi. Niektóre rośliny takie jak: groch, fasola, wyka występują w dwóch odmianach: normalnej (wyso­kopiennej) oraz karłowatej ,charakteryzującej się niskim wzrostem.

Jeżeli na wierzchołek wzrostu odmiany karłowatej wprowadzić kilka kropel rozcieńczonego roztworu gibereliny, to roślina wydłuży się wtedy do normalnych rozmiarów rośliny wysokopiennej ;giberelina więc niejako "łączy" karłowate formy. Potraktowanie gibereliną odmiany wysokopiennej nie daje jednak wyraźnych efektów. Można więc przyjąć, że przyczyną karłowatości jest niedostatek naturalnej gibereliny. Niedostatek ten może być wywołany mutacją genu.

Może być również i inna przyczyna karłowatości niektórych roślin ;mianowicie rośliny te mogą zawierać nadmierną ilość naturalnego inhibitora hamującego wzrost. Pewne rośliny zwane rozetowymi lub krótkopędowymi, mają liście skupione w gęstą rozetę wierzchołkowatą. Zakwitanie tych roślin poprzedza silne wydłużenie międzywęźli, zwane jako strzelanie w źdźbło albo wytwarzanie pośpiechów .Proces ten nie następuje w dowolnej porze roku, lecz jedynie w określonych warunkach, wymaga bowiem okresu obniżonej temperatury oraz odpowiedniej długości dnia. Dopiero wtedy ,gdy warunki te zostaną spełnione roślina może zakwitnąć.

Jeżeli potraktuje się roślinę rozetową egzogenną gibereliną ,to wytworzy ona pośpiechy i zakwitnie.

Gibereliny odgrywają w roślinach rolę czynnika regulującego równowagę pomiędzy rozwojem liści a wydłużaniem międzywęźli i kwitnieniem; przy małej zawartości giberelin roślina pozostaje w stadium rozety, natomiast przy wyższym poziomie giberelin - strzela w łodygę i za­kwita. Z badań nad wydłużaniem się karłowatych mutantów oraz nad tworzeniem się pośpiechów wynika ,że gibereliny nie tylko wywołują wydłużenie ,lecz również stymulują podziały komórek zwłaszcza w merystemach subapikalnych. Gibereliny przyspieszają kiełkowanie nasion wielu roślin, głównie przez zwiększanie hydrolizy związków zapasowych nasienia. W napęczniałych ziarniakach jęczmienia zarodek produkuje giberelinę ,która indukuje (pobudza) biosyntezę enzymu zwanego amylazą w warstwie aleuronowej.

Enzym ten przedostaje się następnie do bielma, gdzie przeprowadza hydrolizę skrobi zapasowej na cukry rozpuszczalne ,stanowiące substancje odżywcze dla rozwijającego się zarodka .Traktowanie nasion egzogenną gibereliną zwiększa produkcję amylazy ,co wykorzystuje się w praktyce.

Gibereliny przerywają także stan spoczynku pąków np. oczek w ziemniakach. Jak wspominano poprzednio bulwy ziemniaka zawierają auksyny ,które hamują kiełkowanie oczek. Gibereliny działają w tym przypadku antagonistycznie w stosunku do auksyn, pobudzają więc pąki do rozwoju. Partenokarpia jest to rozwój owoców bez zapłodnienia np. u winogron, wiśni, gruszy, który wywołany jest spryskiwaniem tych owoców roztworem gibereliny. W naturalnych warunkach zarodek po zapłodnieniu produkuje endogenne auksyny, odgrywające zasadnicza rolę w rozwoju owocu.

WSPÓŁDZIAŁANIE GIBERELIN Z AUKSYNAMI

Z podanych przykładów wynika ,że gibereliny wykazują w pewnych przypadkach aktywność fizjologiczną zbliżoną do auksyn; istnieją jednak różnice w działaniu obu grup regulatorów wzrostu.

Gibereliny nie przyspieszają tworzenia korzeni bocznych oraz nie wywołują wygięcia koleoptylu, zaś auksyny nie pobudzają wzrostu odmian karłowatych oraz nie indukują amylazy w kiełkujących ziarnach. Auksyny i gibereliny są więc odrębnymi grupami regulatorów wzrostu, mimo że pewne efekty działania są podobne dla obu grup a mianowicie:

• wydłużanie łodygi,

• wzrost owoców,

Sugeruje to ,że pomimo odrębności ,istnieją jednak określone zależności w działaniu auksyn i giberelin, w pewnych procesach fizjologicznych. Gibereliny mogą podwyższać poziom auksyn i to dwoma sposobami:

• przez zmniejszanie destrukcji ( rozkładu ) auksyn,

• przez zwiększanie produkcji auksyn,

W obu przypadkach gibereliny sprzyjają gromadzeniu się w tkankach endogennych auksyn, które dają opisane efekty. Na przykład wytwarzanie pośpiechów przez rośliny rozetowe pod wpływem gibereliny można wytłumaczyć następująco: giberelina wielokrotnie (np.40 razy) zwiększa zawartość auksyn w roślinie i wtedy dopiero łodyga się wydłuża. Nie wszystkie jednak efekty działania giberelin można wytłumaczyć w ten właśnie sposób. W pewnych przypadkach działanie giberelin może być całkowicie niezależne od auksyn. Dotyczy to w pierwszym rzędzie biosyntezy amylazy

w kiełkujących ziarniakach ,na którą nie wpływa auksyna lecz giberelina.

CYTOKININY

W przeciwieństwie do auksyn i giberelin, których najbardziej charakterystycznym działaniem jest wydłużenie komórek, cytokininy przyspieszają ich podziały.

Cytokininy są to związki organiczne ,które przyspieszają cytokinezę komórek roślinnych w sposób podobny do kinetyny, a niezależnie od innej aktywności fizjologicznej. Większość znanych cytokinin to pochodne 6-aminopuryny.

W latach 40-tych naszego stulecia rozpowszechniła się metoda badawcza polegająca

na hodowli izolowanych tkanek roślinnych. Z badanego organu rośliny odcina się część tkanki i przenosi się ją następnie do odpowiedniego naczynia z płynną lub zestaloną agarem pożywką (złożoną z wody, soli mineralnych i cukru jako źródła węgla. Skład pożywki można modyfikować. Występujące wtedy zmiany w charakterze wzrostu

i rozwoju komórek pozwalają sądzić o fizjologicznej roli dodawanych substancji. Tak np. dodatek auksyn do pożywki zwiększa wzrost komórek natomiast dodatek pewnych naturalnych substancji, takich jak mleko kokosowe ,które jest płynnym bielmem orzecha kokosowego lub też starych częściowo rozłożonych preparatów kwasu dezoksyrybonukleinowego(DNA) zwiększa podziały komórkowe. Wypływa stąd prosty wniosek, że substancje te zawierają chemiczne regulatory podziałów komórkowych. Regulatory te wykreślono, określono ich budowę chemiczną i na­zwano cytokininami.

Cząsteczka typowej cytokininy składa się z puryny. Cytokininy można więc uważać za pochodne 6-aminopuryny.Cytokininy w przeciwieństwie do auksyn i giberelin nie mają charakteru kwasu. Występują w glonach ,mchach, paprociach, a także w roślinach wyższych, zwłaszcza w tych ich częściach ,w których zachodzą intensywne podziały komórkowe. Wykryto więc cytokininy w nasionach ,w młodych liściach i owocach,

w wierzchołkach pędów, w korzeniach. Można je również znaleźć w pasoce (płynie który wydziela się z przeciętych naczyń) co nasuwa przypuszczenie ,że cytokininy są wytwarzane w korzeniach i stąd następnie transportowane do części nadziemnych. Cytokininy występują również w patogenach roślinnych ,czyli w organizmach powodujących choroby u roślin. Obecność cytokinin zwiększa w zaatakowanych tkankach roślinnych podziały komórkowe, w wyniku których następuje nadmierny wzrost.

WPŁYW CYTOKININ NA ROŚLINY Cytokininy odgrywają dużą rolę we wszystkich fazach rozwoju roślin od podziałów komórkowych począwszy ,aż do wytwarzania kwiatów i owoców. Cytokininy są więc związkami wielofunkcyjnymi, podobnie jak auksyny i gibereliny. Podziały komórek były pierwszym ,zauważonym efektem działania cytokinin w doświadczeniach z kulturami tkanek. Zdolność cytokinin do wywoływania podziałów komórkowych niektórych tkanek ściśle zależy od obecności auksyny (np. IAA). IAA dodany pojedynczo do pożywki stymuluje mitozę, prowadzącą do powstawania komórek dwujądrowych, z których tylko nieliczne rozdzielają się w procesie cytokinezy; natomiast łączne wprowadzanie do pożywki IAA i cytokininy wywołuje w komórkach nie tylko mitozę lecz również cytokinezę. Pewne komórki mogą się dzielić pod wpływem gibereliny i z tych powodów pogląd o istnieniu jednej tylko substancji regulującej podziały komórkowe- cytokininy- wydaje się być zbyt uproszczony. Należy raczej sądzić, że podziały komórkowe zależą od różnych czynników chemicznych i jeżeli w doświadczeniach zabraknie którekolwiek z nich, to ten właśnie czynnik będzie się zachowywać tak jak regulator podziałów komórkowych.

W naturalnych warunkach w roślinie cytokininy są syntezowane w komórkach merystematycznych, lecz w późniejszych fazach wzrostu komórki zatracają tę zdolność, wskutek czego przestają się dzielić. Dlatego tkanki merystematyczne można hodować bez dodatku cytokinin, natomiast hodowla tkanek wyrośniętych wymaga dodatku kinetyny ,gdyż bez niej komórki wcale nie będą się dzielić. Nie można uważać cytokinin jedynie za czynnik podziałów komórkowych ,przyspieszają one również elongację komórek. Szczególnie wrażliwe na cytokininy są krążki wycięte z liści niektórych roślin; po umieszczeniu w roztworze cytokininy krążki te wyraźnie zmniejszają swoje rozmiary.

Zjawisko elongacji komórek pod wpływem cytokinin oraz podziały komórek wskazują na ścisłą zależność w funkcjonowaniu obu gryp regulatorów wzrostu. Cytokininy w wyraźny sposób modyfikują działanie auksyn oraz innych regulatorów wzrostu; występujące pojedynczo cytokininy dają niewielkie efekty.

Inna właściwość cytokinin polega na pobudzaniu tkanek hodowanych in vitro do wytwarza­nia różnych organów. Na przykład izolowana tkanka łodygi tytoniu wzrasta na pewnych pożywkach w postaci niezróżnicowanego kalusu. Może ona jednak tworzyć pędy lub korzenie, co zależy od odpowiedniej równowagi pomiędzy cytokininą a auksyną. Jeżeli zawartość cyto­kininy w pożywce jest wysoka w porównaniu z auksyną ,tkanka wytwarza pąki, z których powstają pędy i liście ,lecz nie tworzą się wtedy korzenie. Cytokininy hamują więc wzrost ko­rzeni ,mimo że w nich właśnie powstają. Jeżeli proporcje w pożywce będą odwrotne ,tzn. jeżeli zawartość cytokininy w porównaniu z auksyną będzie niska, to powstają wtedy pąki, natomiast wytwarzanie pąków jest zahamowane. Cytokininy przyspieszają kiełkowanie nasion niektórych roślin, choć nie tak wyraźnie jak gibereliny. Zjawisko to ma znaczenie ekologiczne , gdyż w naturalnych warunkach cytokininy są często wydzielane do gleby przez korzenie i mogą wtedy stymulować kiełkowanie nasion zwłaszcza roślin pasożytniczych, które w ten sposób uzależniają swój rozwój od rośliny gos­podarza.

Cytokininy pobudzają również rozwój pąków bocznych (podobnie jak gibereliny). Cytokininy znoszą zatem hamujący wpływ auksyn na pąki , czyli zmieniają dominację wierzchołkową. Cytokininy powstrzymują proces starzenia się organów i tkanek roślinnych. Na przykład odcięte liście niektórych roślin umieszczone w roztworze cytokininy przez długi czas zachowują świeżość i zieloną barwę, podczas gdy takie same liście umieszczone w wodzie żółkną już po upływie krótkiego czasu ;następuje w nich rozkład białek i chlorofilu .Cyto­kininy mogą również odmładzać liście ,które już się zestarzały i pożółkły ,pobudzając w nich wytwarzanie chlorofilu, białek i kwasów nukleinowych. Dzięki tym właściwością cyto­kininy znalazły zastosowanie w praktyce jako „inhibitory starzenia" w przechowalnictwie warzyw.

Nie wiemy dokładnie jaki jest mechanizm tego zjawiska .Stwierdzono jednak, że poddanie znajdujących się na roślinie liści działaniu cytokininy, powoduje przepływ do nich aminokwasów i innych substancji z liści starzejących się. Z substancji tych są syntezowane m.in. białka. Prawdopodobnie jest to jedna z przyczyn zapobiegania starzeniu, proces ten jest związany z rozkładem i odpływem substancji z organów.

Literatura:

1. ,, Fizjologia roślin'' -W. Czerwiński

2. ,, Ogólna fizjologia roślin'' - S. Gumiński

3. ,, Biologia'' - H. Wiśniewski

5

---