Węglowodane: strukturalne: celuloza, hemiceluloza, pektyny
skład włókna surowego(siano, słoma w paszach objętościowych
niestrukturalne: skrobia, α-cukry: sacharoza, laktoza (ziarna bulwy, mleko)
Tłuszcze (lipidy)
roślinne: nienasycone kwasy tłuszczowe: fosfolipidy, staroidy, woski
zwierzęce - nasycone kw. tł. (materiał energetyczny, funk. biologiczne, struktury błoniaste błon komórkowych i zewnątrzkomórkowych
Białka - aminokwasy (budulce energetyczne skł. Hormonów)
mocznik
kw. nukleinowe zw. Azotowe o budowie nie jonowej
wolne aminokwasy
Regulacja pobierania pokarmu
Regulacja ośrodków nerwowych - podwzgórzowych
W podwzgórzu zlokalizowane są ośrodki regulujące pobieranie pokarmu - ośrodek łaknienia (boczna część podwzgórza)
W neuronach ośrodka łaknienia są głównie receptory adrenergiczne typu α, mediatory pobudzenia noradrenalina i jej agoniści pobudzenia ośrodka wpływa na zwiększenie apetytu.
Ośrodek sytości (środkowa część podwzgórza)
W neuronach oś. są receptory cholinergiczne a sub. przekaźnikową w synapsie jest acetocholina, pobudzenie ośrodka - zwiększenie apetytu
Sprzężenie zwrotne uruchamiane poprzez bodźce dochodzące do podwzgórza ukł limbicznego, hormony, pochodzą one z przewodu pokarmowego z ukł. wrotno-wątrobowego z płynu mózgowo rdzeniowego z naczyń krwionośnych
u zwierząt gospodarskich ośrodek sytości jest ???
pobrany pokarm→ do żołądka o bud. prostej→ rozciągnięcie ściany żołądka→ w żołądku wzmożenie aktywności ruchowej→ w żołądku wydzielają się sub: bombezyna - pektyna wydz. przez błonę śluzową ukł. pok., somastetostyna - o bud. pektynowej zwalnia ilość pobieranego pokarmu, całkowite zatrzymanie gdy w dwunastnicy uwalniany peptyd cholicystokinina (CCK) wydziela się pod wpływem pokarmu, enterostatyna - całkowicie hamuje pobieranie pokarmu.
Czynniki obniżające pobieranie pokarmu:
peptydy: bombezyna, CCK, somatostatyna, VIP
hormony: kalcytonina, glukagon, insulina
Hormony aktywności ruchowej żołądka i wydalanie podpuszczki z żołądka
CCK - wzrost stężenia glukozy we krwi
hormony trzustki
Os. Łaknienia sygnał do rozpoczęcia aktywności:
opróżnienie ukł pokarmowego z treści
obniżenie we krwi glukozy i aminokwasów
przy gwałtownym skoku węglowodanych - nagły apetyt
Aktywność oś. łaknienia i sytości jest modyfikowany przez neuropeptydy i hormony
Czynniki zwiększające pobieranie pokarmu:
agoniści noradrenaliny w receptorach i dopamina, seronina, GAPA
hormony glikokortykoidy, wzrostowe (GH, STH), tarczycy
inne u przeżuwaczy inne u zwierząt o żołądku prostym
przeżuwacze w przedżołądkach - drobnoustroje - rozkład węglowodanych→ w żwaczu LKT - wpływ na pobudzenie chemioreceptorów→ pobieranie→ do podwzgórza (stopień fermentacji, wypełnienie żwacza - inf) nerwami błędnymi we krwi, wzrost stęż. LKT - stop
długołańcuchowe kw. tł - zwiększenie ilości pobieranego pokarmu
Regulacja ośrodkami
ilość pobieranego pokarmu
regulacjaobwodowa - pobudzenie receptorów w naczyniach krwionośnych
Skład pokarmu
obniżona ilość białka - zwiększa pobieranie pokarmu
zwiększona ilość białka -hamuje
nadmiar aminokwasu Leu - obniżenie pobierania pokarmu
pies, koń, świnia - pokarm słodki stymuluje apetyt
owce - pokarm kwaśny
bydło - kwaśny i słony
Połykanie - mimowolne
osrodek połykania w rdzeniu przedłużonym
ruchy perystaltyczne w przew. pokarmowym
robaczkowe - odruchowe otwieranie się zwieracza wpustowego do żołądka
ruchy aferalne i eferalne biegną w nerwie błędnym
Motoryka żołądka
Jest to miejsce trawienia i czasowego magazynowania treści pokarmowej
Funkcje magazynowe pełni jego część praksymalna (wpust, dno i bliższa część trzonu) zaś mieszanie z sokiem żołądkowym odbywa się w części dystalnej (obwodowa część trzonu i część oddźwiernikowa)
Ruchy żołądka
skurczowa fala perystaltyczna
skurczowe ruchy części oddźwiernikowej żołądka (pokarm przesuwa się do dwunasnicy)
skurcze toniczne całego żołądka (skurcz mięśniówki podłużnej i poprzecznej w żołądku)
W żołądku pokarm układany jest warstwowo→ istotne u konia i świni
W trakcie jedzenia u konia pokarm jest już dalej przesuwany - krótko jest w żołądku konia! U świni zaleganie pokarmu.
Regulacja aktywności ruchowej żołądka
Nerwowa
- Układ współczulny - oddziaływanie hamujące
- Układ przywspółczulny - hamujące
Humoralna
Czynniki pobudzające:
Gastryna (peptyd wydzielany w oddźwierniku dwunastnicy)
Motylina (w j. cienkim)
Insulina hypoglikemia pobudza aktywność ruchową
Czynniki hamujące
Glukagon (hyperglikemia hamuje motorykę żołądka)
Sekretyna (peptyd z dwunastnicy, hamuje motorykę zwłaszcza gdy treść dwunastnicy jest zakwaszona i zaw. dużo tłuszczu)
Gip. (żołądkowy peptyd hamujący ruch. żołądka)
Gruczoły wpustowe: skł. się z kom. głównych wydzielających alkaliczny płyn zaw. małą ilości pepsynogenu i dużo leukocytów
Gruczoły denne: kom. główne wydzielają sok bogaty w enzymy
Gruczoły oddźwiernikowe: kom. okładzinowe wydzielają HCl
kom dodatkowe prod. śluz bogaty w mucyny
Fazy wydzielnicze żołądka i ich mechanizmy
Wydzielanie kw. solnego i pepsyny przez gruczoły właściwe żołądka jest wypadkową współdziałania wielu czynników pobudzających i hamujących o charakterze zarówno nerwowym jak i hormonalnym. klasycznie dzieli się wydzielanie żoł. na 2 okresy:
międzytrawienny (podstawowy) i trawienny, char. też jako pokarmowy lub pobudzony
Wydzielanie trawienne rozkłada się na fazy:
Gruczołowa ∼ 20%
Żołądkowa ∼ 70%
Jelitowa ∼ 10%
Zależnie od miejsca, w którym bodziec wydzielniczy aktywuje odpowiednie receptory mechanicznehgo wydzielniczego
Skład soku żołądkowego świni:
pH 1,5 - 2,0
pepsynogen i pepsyna
podpuszczka (u osesków) - rozkłada białko
lipazy (u osesków)
kw. solny (wydzielany przez kom. okładzinowe) - aktywuje enzym
Amylaza ślinowe (ze śliny) → nie u wszystkich występuje
Mucyna
Czynnik wew. (potrzebny do wchłaniania wit. B12
Enzymy proteolityczne soku żołądkowego
Pepsyna
koenzym wydzielany przez kom. główne w postaci proenzymu pepsynogenu
pepsynogen w środ. kwaśnym (HCl prod. przez kom. okładzinowe) przekształca się w pepsynę, optimum działania enzymu w pH 1,0 - 2,5
enzym działa na wszystkie białka rozpuszczalne, atakuje wiązania peptydowe miedzy niektórymi AA (np. aromatyczne) - powstaja pod jego wpływem wielocząsteczkowe peptydy przesuwane z treaścią pokarmową do j. cienkiego, gdzie są trawione przez enzymy trzustkowe i jelitowe
Enzymatyczna aktywność soku trawieńca u cielęcia
Podpuszczka (remina, chyrozyna)
Enzym wydzielany przez kom. główne gruczołów żołądka, atakuje wiązania peptydowe kazeiny (rozpuszczalne białko mleka)
ścina mleko i po 3 - 4 min. powstaje skrzep (parakazeina wapnia) i serwatka (zawiera białka serwatkowe laktoalbuminy i laktoglubuliny)
skrzep kazeinowy powstaje w trawieńcu 2 x dłużej niż serwatka
wytrącone białko mleka jest trawione przez: pepsynę, podpuszczkę i HCl
pH żołądka przed karmieniem: 2,0 - 2,8 , po karmieniu 4,5 - 6,2
Enzymy aktywne śliny u cielęcia
Gruczoły ślinowe podniebienne wydzielają lipazę, enzym ten działa najsilniej na trójglicerydy (TG) tłuszczu mleka (zemulgowany tłuszcz)
największa aktywność lipazy w pH 4,5 - 6,0
lipaza działa na wiązania estrowe tłuszczów, powstaje glicerol + kwasy tłuszczowe rozkładają się w trawieńcu 50%TG
akt. tego enzymu na ogół zanika u cielęcia 3 miesięcznego
Podpuszczka z wiekiem zminiejsza swoją aktywność
Lipaza u przeżuwaczy wzrasta
pepsyna wzrasta z wiekiem, u przeżuwaczy spada
Enzymy aktywności śliny
W ślinie człowieka i niektórych zwierząt (prócz psów, kotów i przeżuwaczy) występuje enzym o właściwościach amylolitycznych α-amylaza, rozkłada wiązania α-1,4-glikozydowe w skrobi.
Wiązaniami glikozydowymi w skrobi połączone są cząsteczki glukozy - między C4 lub C5 jednej cząsteczki cukru i C4 drugiej cząsteczki.
Amylaza rozkłada skrobie do maltozy
Enzym jest najbardziej aktywny z środ obojętnym (pH 6,9) i w obecności jonów Cl-
Mucyna przez gruczoły śluzowe , działa ochronnie na śluzówkę żołądka antyseptycznie
Funkcjonowanie białka śliny
Białko R (wszystkie zwierzęta) →wiąże kobalaninę (wit. B12)
Prolina rich protein (PRP) (gryzonie, zającowate, torbacze) → wiąże toniny
Rola śliny
Ułatwia połykanie pokarmu (pokrytego mucyną)
Pełni funk. trawienną) zawiera enzymy amylolityczne - amylazę, aktywną u człowieka, małpy, świni, szczura i ptaka)
Zawiera czynniki bakteriostatyczne (lizozym)
Spłukuje mechaniczne sluzówki jamy ustnej
Udział w utrzymaniu izosomii
Reguluje temp ciała i gospodarkę wodną (pies i przeżuwacze)
Zawiera funkcjonalne białko (białko R)
Aktywność żołądka zależy od Centralnego ośrodka nerwowego
Drobnoustroje
Przedżołądki nie wytwarzają własnych enzymów trawiennych, zatem trawienie odbywa się dzięki enzymom zawartym w paszy (trawienie autolityczne) oraz enzymom barteryjnym i pierwotniaczym.
Warunki w czepcu i żwaczu: beztlenowość, pH 6 - 7, temp ok. 40° C, obecność skł. pokarmowych
Pierwotniaki poza trawieniem chemicznym, na ogół wewnątrzkomórkowym, spełniają dzięki swoim ruchom pewną rolę przy mechanicznym rozdrabianiu pokarmu włóknistego. Drobnoustroje żwacza stanowią objętościowo ok. 10% płynu żwaczowego. Przeciętnie w ciągu doby namnaża się ok. 100% populacji drobnoustrojów i taka ilość przesuwana jest do trawieńca i następnych odcinków przewodu pok.
Ogólna liczba bakterii w treści przedżołądków zmienia się w granicach od 108 do 1010 w 1 ml. Są to bakterie beztlenowe lub względnie tlenowe.
Klasyfikacja bakterii żwaczowych nie ma jednolitych kryteriów podziału. W przedżołądkach rozwija się kilkaset szczepów bakterii reprezentujących przede wszystkim rzędy: Pseudomonadales i Eubacteriales, z takimi rodzajami jak: Succinomonas, Butyrivibrio, Selemonas, Bacteroides, Streptococcus, Ruminococcus, Eubacterium, Clostridium i inne. Trafiają do żwacza również, głównie z pokarmem, bakterie chorobotwórcze, jak antybioza, jaka wytwarza się między wieloma bakteriami saprofitycznymi a chorobotwórczyminie pozwala w normalnych warunkach na rozwój tych ostatnich. (strona 397)
Pierwotniaków w płynie żwaczowym jest przeciętnie 1000 razy mniej niżbakterii (są większe objętościowo). W żwaczu zwierząt domowych występują pierwotniaki w zasadzie z podtypu Ciliata, z takimi rodzajami jak: Isotricha, Dasytricha, Entodinium, Diplodinium i inne. Pierwotniaki są bardzo wrażliwe na warunki panujące w żwaczu, co zależne jest od zmiany pokarmu. Głodzenie zwierząt przez 3 dni prowadzi do prawie całkowitej defaunizacji żwacza. Gwałtowne rozcieńczenie treści, jakie następuje przy piciu dużej ilości wody, powoduje osmolizę wielu pierwotniaków. Śmierć pierwotniaków następuje także przy pH niższym niż 4,5.
Białko syntetyzowane w przedżołądkach w postaci namnażających się bakterii i pierwotniaków przechodzi do trawieńca i dwunastnicy, gdzie jest trawione przez enzymy żołądkowe i trzustkowe. Białko to przeciętnie w 70% jest pochodzenia bakteryjnego i 30% pierwotniaczego.
Bakterie, pierwotniaki i żwacze wytwarzają enzymy amylolityczne, które rozkładają większość wielocukrów o budowie α-glikozydowej, rozpuszczalnych w płynie żwaczowym. Skrobia tylko niektórych roślin, np. kukurydzy, jest oporna na to działanie. Cukrowce strukturalne, jak celuloza, hemiceluloza, a także pektyny, fruktozany i inne polimery, są rozkładane w zależności ich dostępności na działanie enzymów, czasu przebywania w przedżołądkach i warunków fizykochemicznych. Cukry te wchodzą w skład tzw. włókna surowego, są przeciętnie trawione w 40 - 70%. Stopień zdrewnienia pasz włóknistych (ilość ligniny) jest istotnym czynnikiem ograniczającym dostępność enzymów do cukrów, stanowiących na ogół tzw. ligninowo-celulozowe kompleksy. Bakterie ze swymi enzymami trawiącymi cukry działają przede wszystkim w płynnej części treści żwacza; pierwotniaki i grzyby w stałej. Rozluźnienie struktury pasz włóknistych przez te ostatnie drobnoustroje ułatwia rozpuszczenie cukrów zalegających wnętrze komórek roślin i wnikanie tam bakterii.
W wyniku amylolitycznej jak i celuloitycznej aktywności barterii z różnych wielocukrów powstają z żwaczu glukoza, fruktoza i inne monosacharydy, które jednak w stanie wolnym w płynie żwaczowym praktycznie nie występują. Bakterie żwacza zawierają enzymy biorące udział w glikolizie. Glukoza uwalniana z wielocukrów natychmiast jest wchłaniana przez bakteriei przetwarzana w kwas mlekowy→LKT. Zatem końcowymi produktami przmian cukrów w żwaczu są kwasy: octowy, propionowy, mrówkowy, masłowy, izomasłowy, walerianowy, izowalerianowy. (oct.: izomasł: masł = 6:3:1).Stosunek ten się zmienia zależnie od składu pokarmu.
U zwierzat karmionych tylko sianem - kwas octowy ok. 85%
Paszami zbożowymi - kwas propionowy 40 - 50%
bakterie rozwijające się w przedżołądkach produkują: tiamine, ryboflawinę, kwas nikotynowy, pirydoksynę,biotynę, kwas foliowy, cholinę, witamine B12 (pod warunkiem że w pokarmie jest kobalt) i witaminę K; rozkładają także karoteny
Skład suchej masy komórek bakteryjnych:
50 - 120 mg Azotu
70 - 350 mg cukrów
70 - 250 mg tłuszczów
Czynniki wpływające na skład drobnoustrojów:
Gatunek
Tempo ich wzrostu
Rodzaj i dostępność substratów (azot, energia)
Rozgałęzione szkielety węglowe
Siarka i składniki mineralne
Rozmiar syntezy białka mikroorganizmów
Określa się na podstawie ilości kw. nukleinowych (NA) dopływających z treścią do dwunastnicy. W ciele bakterii zawartość azotu kw. nukleinowych (N-NA) wynosi 13 - 19% zaś azotu białka (N-MP) 75 - 85% w ciele pierwotniaków stosunek N-NA:N-MP wynosi 10:90
Trawieniec
sok żołądkowy: kwas solny, pepsynogen→ pepsyna, 2 - 3 pH
ilość soku: 100l/dobę
Bacteroides succinogenes: celuloza, celobioza, cukier →kw. octowy, bursztynowy, mało kw. propionowego
Ruminobakter: celuloza→ kw. octowy i propionowy
Ruminococcus flavefaciens: celuloza, celobioza→kw. bursztynowy, octowy, mrówkowy
Procesy trawienne w jelitach
J. cienkie: intensywne procesy trawienia, wchłaniania, duża przepuszczalność dla jonów
Unerwienie i aktywność ruchowa
Mięśnie gładkie j. są unerwione włóknami współczulnymi i przywspółczulnymi zazwojowymi, potencjały czynnościowe są przenoszone przez noradrenalinę i acytocholinę. Mięśnie gładkie maja swój automatyzm (przecięcie nerwów błędnych nie znosi perystaltyki, izolowane skrawki jelit długo się kurczą) dochodzące nerwy są, więc regulatorem ich czynności spontanicznej
Aktywność skurczowa j. cienkiego
Błona mięśniowa j. cienkiego wykonuje 2 rodzaje ruchów:
Ruchy odcinkowe (segmentowe)
Skurcze obejmują segmenty j. szerokości 1-2 cm przez ok. 51 cm, skórcze te przebiegają równocześnie ze skurczami kosmyków jelitowych
Funkcje: mieszanie treści ułatwiające trawienie i wchłanianie
Ruchy perystaltyczne (robaczkowate)
skurcze okrężne 2 - 3cm za którymi widoczne jest rozszeżanie jelita
Funkcje: przesuwanie treści w kierunku doogonowym
Kompleks MMC - wędrujący kompleks mioelektrycznego
Obecność tego kompleksu MMC (określamy rejestrując jednocześnie prądy czynnościowe ściany j. za pomocą wielu implantowanych elektrod) świadczy o przesuwaniu się pobudzenia elektrycznego i jego integracji ze skurczami mięśniówki gładkiej oraz przesuwania treści pokarmowej
Zmiany w zapisie MMC - anomalia jelit, zaleganie treści, stany patogenne
Aktywność elektryczna jelit
Regulacja aktywności ruchowej
Serotonina (hormon obecny w ścianie jeslita) - utrzymanie mięśniówki gładkiej w napięciu, podtrzymuje perystaltykę jelit
Motylina (hormon śluzówki dwunastnicy) utrzymuje prawidłową aktywność ruchową jelit, brak powoduje zaburzenia w MMC
Acytocholina - zwiększa aktywność ruchową
Mediatory lub modulatory o działaniu rozkurczowym
serotonina, VIP, somatostatyna, enkafalizy, ATP, cykliczne nukleotydy
Jelito Cienkie
Stanowi najdłuższy odcinek przewodu pokarmowego. jest wyścielone błona śluzową pokrytą nabłonkiem złożonym z kilku rodzajów komórek
komórki gruczołowe zewnątrzwydzielnicze
kom. absorbcyjne
kom gruczołowe wewnątrzwydzielnicze (np. gastryna, sekretyna, CCK, GIP, motylina)
Do jelita cienkiego: sok trzustkowy i okresowo zwłaszcza po karmieniu żółć, sok trzustkowy bogaty w proenzymy
Sekretyna wpływa na wydzielanie soku trzustkowego
Ilość i skład soków trawiennych w jelicie j. świni
Cecha |
Sok jelitowy |
sok trzustkowy |
Żółć |
Ilość |
600ml/dobę |
7.2g/kg s.m. |
800 - 1000ml/dobę |
pH |
7,4 - 8,7 9j. czcze |
7,0 - 8,0 |
5,3 - 7,1 |
Skład |
woda do 99%, a, K, Ca, chlorki, węglany, mucyna, leukocyty, złuszczone kom. bakteryjne W soku dwunastnicy: czynnik wew. (wchłanianie wit. B12) |
woda 98 - 99% węglany, NaCl, sole K, Ca, Mg, Fe, mucyna, albuminy lipidy cholesterol |
woda 81 - 88% Na, K, Ca, Mg, Fe, chlorki, węglany, fosforany, kw. żółciowe, kw. tłuszczowe, cholesterol, bilirubina |
Enzymy |
dwupeptydazy, lipazy, aminopolipeptydazy, glukozydazy, enteropeptydazy, β-galaktozydaza |
Trypsyna, chemotrypsyna, karboksy i aminopeptydazy, amylaza, lipaza, glukozydaza |
|
Lipazy
Emulgowanie tłuszczów
Rozkład tłuszczów w jelicie→ monoglicerydy i wolne kw. tłuszczowe
Działanie żółci→ micele - łączą się z tłuszczem
Wchłanianie miceli w j. cienkim
Enteropeptydaza aktywuje trypsynogen→czynna trypsyna
Trawienie w jelicie grubym
Zróżnicowane na jelito: ślepe, okrężnice i prostownice
Aktywność ruchowa
W j. ślepym występują fale perystaltyczne i antyperystaltyczne. Treść pokarmu jest mieszana a następnie przesuwana do okrężnicy. W końcowym odcinku okrężnicy i prostownicy perystaltyka zanika, skurcze występujące w tym odcinku mają charakter odruchowy
Procesy trawienne
Wydzielina gruczołów kubkowych ściany j. grubego jest płynem surowiczo - śluzowym o odczynie zasadowym, pH ok.8.0
Śluz chroni błonę śluzową przed drażnieniem nie strawionymi resztkami pokarmowymi i ułatwia formowanie kału. Płyn ten nie zawiera własnych enzymów.
Procesy trawienne przebiegają w niewielkim zakresie dzięki enzymom pochodzącym z j. cienkiego (przenoszone z treścią), duże znaczenie mają enzymy flory bakteryjnej.
Rola enzymów bakteryjnych
Wywołują procesy gnilne (białek i tłuszczy) powstają: kw. tłuszczowe, NH4, H2S, aminy (histamina, ..), z aminokwasów aromatycznych - produkty toksyczne np. fenol, skatal, indal, któ®e po wchłonięciu do krwi ulegają częściowej detoksykacji wątrobie
Biorą udział w procesach fermentacji węglowodanów, zwłaszcza strukturalnych powstają LKT (C2, C3, C4), któ®e są wchłaniane do krwi oraz gazy (metan, CO2,wodór) głównie w j. ślepym (w mniejszym stopniu w okrężnicy
Rozmiar procesów fermentacyjnych jest duży zwłaszcza w j. ślepym u konia (40 - 45% stężenie LKT 80 - 90mmol/l, u świni 30 - 35% LKT 180mmol/l) u przeżuwaczy strawność włókna w całym przewodzie pokarmowym wynosi 60 - 70%
Flora bakteryjna w j. grubym zwierząt mięsożernych i człowieka nie jest obfita, trawienie włókna następuje w niewielkim stopniu
W jelicie grubym następuje intensywne wchłanianie wody
4