RECEPTORY

1. Klasyfikacja receptorów

Receptory czuciowe- wyspecjalizowane struktury nerwowe, których podstawową funkcją jest odbieranie i kodowanie informacji ze środowiska zewnętrznego i wewnętrznego organizmu w postaci impulsów nerwowych i przekazanie tych impulsów do CNS w nerwach dośrodkowych (aferentnych).

Klasyfikacja:

1. Ze względu na energię bodźców:

• mechanoreceptory- wykrywają odkształcenie tkanek, ucisk, dotyk i wibrację

• termoreceptory- zmiany temperatury otoczenia

• nocyreceptory (receptory bólowe)- pobudzane bodźcami uszkadzającymi tkanki

• fotoreceptory- działanie energii świetlnej na siatkówkę

• chemoreceptory- zmiany składu chemicznego płynów ustrojowych (pH, prężność gazów, osmolarność…itd.), tu należą także receptory węchu i smaku

2. Ze względu na lokalizację i pochodzenie bodźców:

• eksteroceptory- reagują na bodźce środowiska zewnętrznego (zmiany temperatury, ucisk, uszkodzenie)

• telereceptory- narządy wzroku, słuchu, węchu (zmiany w bardziej odległym otoczeniu)

• interoceptory- zlokalizowane w narządach wewnętrznych, wrażliwe na zmiany w środowisku wewnątrzustrojowym (np. układzie oddechowym, trawiennym)

• proprioceptory- występują w mięśniach, ścięgnach, torebkach stawowych i błędniku, służą do odbierania informacji o zmianach w napięciu i długości mięśni, położeniu kończyn względem siebie, ruchu ciała w przestrzeni

3. Inny podział:

• specjalne: wzrok, słuch, smak, węch, równowaga

• powierzchniowe: dotyk, ucisk, ciepło i zimno

• głębokie: położenie, wibracja, głęboki ucisk, głęboki ból

• trzewne: głód, pragnienie, nudności i ból trzewny

2. Swoistość receptorów

Swoistość receptorów- zdolność do reagowania na jeden rodzaj bodźca, nie jest bezwzględna co oznacza, że dany receptor może być również pobudzony przez inny bodziec, ale o odpowiedniej sile.

3. Bodźce adekwatne i nieadekwatne

Bodziec adekwatny- bodziec w stosunku do którego receptor wykazuje najniższy próg pobudliwości, swoisty, bodziec, na który receptor odpowiada najłatwiej. Receptor jest swoiście wrażliwy na określony rodzaj energii.

Bodziec nieadekwatny - nieswoisty - receptor może być pobudzany przez kilka rodzajów bodźców, pod warunkiem, że ich intensywność jest odpowiednio duża.

4. Receptory fazowo-toniczne, przykłady

Adaptacja- stopniowe zmniejszanie potencjału generującego i częstości impulsów w trakcie działania przez dłuższy czas bodźca o stałej sile, w związku ze zdolnością do adaptacji receptory dzielimy na:

• FAZOWE (szybko adaptujące się)- adaptują się w ciągu ułamka sekundy, a bodziec wyzwala pojedynczy impuls, zaliczamy tu receptory skórne (ciała blaszkowate, receptory koszyczkowe mieszków włosów), których zadaniem jest przekazywanie informacji o szybko zachodzących zmianach środowiska, sygnalizując początek i koniec działania bodźca

• TONICZNE (wolno adaptujące się)- adaptują się w ciągu minuty/godziny, wyzwolony potencjał generujący po osiągnięciu szczytu troszkę opada i utrzymuje się na stałym poziomie w ciągu całego okresu odkształcenia, stąd wyróżniamy w nich:

• fazę dynamiczną- w czasie czynnego wydłużania, częstotliwość generowania potencjałów czynnościowych prawie 2-krotnie wyższa

• fazę statyczną- w czasie utrzymującego się rozciągnięcia

Zaliczamy tu wrzeciona nerwowo-mięśniowe, receptory błędnika i aparatu spiralnego, receptory bólowe, baro- i pressoreceptory naczyniowe oraz chemoreceptory kłębków szyjnych i aortalnych. Ich zadaniem jest przesyłanie nieprzerwanego napływu informacji do mózgu (o położeniu, stopniu napięcia i skurczu mięśni)

5. Typy receptorów dotykowych, ich charakterystyka i znaczenie. Czucie zgrubne, czucie powierzchniowe, rozpoznawanie kształtów przedmiotów (stereognozja), czucie epikrytyczne i protopatyczne.

Na CZUCIE MECHANORECEPTYWNE odbierane przez receptory dotykowe składają się:

• dotyk- z podrażnienia receptorów skóry wywołany jej odkształceniem

• ucisk- zadrażnienie receptorów głębszych tkanek

• wibracje- zadrażnienie receptorów dotykowych przez szybko powtarzające się i krótkotrwałe bodźce dotykowe

Wyróżniamy 6 typów receptorów dotykowych:

1. wolne zakończenia nerwowe- receptory toniczne, sygnalizują dotyk i ból

2. ciała dotykowe (ciałka czuciowe Meissnera)- receptory fazowe, wykrywają delikatny dotyk i są odpowiedzialne za dokładną lokalizację dwupunktową i rozpoznawanie kształtów przedmiotów

3. łąkotki dotykowe (tarczki Merckla)- toniczne, odbierają bodźce dotykowe, zwłaszcza szybko działające i o zmiennej sile działania, włókna typu A grupy II

4. receptory koszyczkowe mieszków włosowych- wykrywają bodźce dotykowe o słabej intensywności

5. Ciałka zmysłowe (narządy końcowe Ruffiniego)- toniczne, służą do odbierania długotrwałego i silnego ucisku, włókna typu A grupy II

6. Ciałka blaszkowate (ciałka Paciniego)- fazowe, sygnalizują aktualnie zachodzące odkształcenia, włókna typu A grupy II

Czucie epikrytyczne i protopatyczne

Informacje z receptorów przenoszone są do rdzenia kręgowego włóknami dośrodkowymi, znajdującymi się w nerwach obwodowych, których ciała komórki nerwowej znajdują się w zwoju rdzeniowym korzenia tylnego nerwu rdzeniowego. Dalej przekazywane są przez odnogę tylną torebki wewnętrznej do kory somatosensorycznej zakrętu zaśrodkowego.

Czucie zgrubne (protopatyczne) - mało precyzyjne w różnicowaniu bodźców, w którym integracja impulsów odbywa się na poziomie podkorowym (np. niekiedy czucie bólu, czucie trzewne), receptory to wolne zakończenia nerwowe, niemające torebek. Ma charakter łaskotania, swędzenia. Informacja do ośrodków bezmielinowych włóknami C. Droga wstępująca - sznury przednie i boczne.

Droga czucia protopatycznego

droga rdzeniowo-wzgórzowa boczna - czucie bólu i temperatury - zaczyna się w neuronach istoty galaretowatej rdzenia. Włókna krzyżują się w spoidle białym i po przejściu na stronę przeciwległą rdzenia biegną w sznurze bocznym. Przechodząc przez rdzeń przedłużony, droga rdzeniowo-wzgórzowa boczna tworzy wstęgę rdzeniową, która w śródmózgowiu dołącza do włókien wstęgi przyśrodkowej. Większa część wstęgi dociera do wzgórza.

droga rdzeniowo - wzgórzowa przednia - czucie dotyku i ucisku - tak samo jak boczna tylko że włókna biegną po skrzyżowaniu biegną w sznurze przednim.

Czucie precyzyjne (epikrytyczne) - precyzyjne w różnicowaniu bodźców, w którym integracja impulsów odbywa się na poziomie ośrodków podkorowych, korowych okolic czuciowych i kojarzeniowych mózgu. Droga wstępująca - sznury tylne rdzenia. Czucie głębokie, doznania dotykowe, wibracje, informacje ze stawów i ścięgien. Przewodzone jest przez włókna dośrodkowe neuronów pozornie jednobiegunowych zwoju rdzeniowego. Dośrodkowe wypustki tych zwojów wnikają do rdzenia kręgowego i biegną w sznurach tylnych, zachowując układ topograficzny. Włókna z segmentów krzyżowych, lędźwiowych i dolnych piersiowych tworzą przyśrodkowo położony pęczek smukły, natomiast włókna z górnych części klatki piersiowej oraz kończyny górnej bardziej bocznie położony pęczek klinowaty. Po dojściu do rdzenia przedłużonego włókna obu pęczków kończą się odpowiednio w jądrze smukłym i klinowatym. (2 neuron)Włókna wychodzące z obu jąder krzyżują się w dolnej części rdzenia przedłużonego w skrzyżowaniu wstęg, tworzą wstęgi przyśrodkowe. Po skrzyżowaniu włókna z jąder smukłych układają się brzusznie, a włókna z jąder klinowatych bardziej grzbietowo. Na wysokości mostu do wstęgi przyśrodkowej dołączają się włókna wstęgi trójdzielnej. Włókna wstęgi przyśrodkowej kończą się w jądrze brzusznym tylnym bocznym wzgórza.

Czucie powierzchniowe (eksteroceptywne) - odbierane przez receptory skórne (np. czucie dotyku, bólu, temperatury, smaku)

Stereognozja - termin neurologiczny określający zdolność do rozpoznawania przedmiotów wyłącznie za pomocą dotyku. Opiera się jednocześnie na czuciu głębokim i czuciu dotyku. Stwierdzono, że u ludzi chorych na chorobę Alzheimera stereognozja znacznie pogarsza się, w przeciwieństwie do innych typów demencji, gdzie to zjawisko nie jest obserwowane. Upośledzenie stereognozji, jednakże bez uchwytnych zaburzeń czucia powierzchownego nazywane jest stereoagnozją. Świadczy o uszkodzeniu kory płata ciemieniowego. Stereoanastezja to z kolei niemożność rozpoznania rozmiarów oraz kształtów przedmiotu za pomocą dotyku.

6. Proprioceptory mięśni szkieletowych. Unerwienie czuciowe i motoryczne mięśni szkieletowych. Unerwienie włókien intra i ekstrafuzalnych.

Proprioceptory mięśni szkieletowych.

Do receptorów proprioceptywnych zaliczamy:

• receptory stawowe- obecne w torebce stawowej:

• ciałka zmysłowe- toniczne, reagują przy zmianach położenia stawu, zwłaszcza przy nadmiernym zgięciu czy prostowani

• ciałka blaszkowate- fazowe, sygnalizują zmiany ruchu w stawie

• wolne zakończenia włókien bezmielinowych

• receptory obecne w ścięgnach i więzadłach:

• ciałka buławkowate- toniczne, ulegają pobudzeniu dopiero przy gwałtownym wzroście napięcia ścięgna

• ciałka zmysłowe

• wolne zakończenia nerwowe

Receptory te noszą nazwę kinestetycznych, czyli związanych z rozpoznawaniem położenia różnych części ciała względem siebie oraz ich ruchu w przestrzeni

• obecne jedynie w mięśniach wrzeciona nerwowo-mięśniowe- mają bardzo niski próg pobudliwości, natomiast obecne w ścięgnach ciała buławkowate maja znacznie wyższy próg pobudliwości i ulegają pobudzeniu dopiero po znacznym rozciągnięciu mięśnia

Unerwienie czuciowe i motoryczne mięśni szkieletowych.

Nerwy czuciowe mięśni szkieletowych prze­wodzą impulsy do komórek nerwowych znajdujących się w zwojach międzykręgowych lub jądrach czuciowych mózgu. Impulsy te powstają we włóknach nerwowych pod wpływem zmian fizycznych lub chemicz­nych zachodzących w mięśniach.

Informacje przesłane do ośrodkowego układu nerwowego z mięśni za pośrednictwem nerwów czuciowych odgrywają ważną rolę w kon­troli ruchów i napięcia mięśniowego oraz w wywoływaniu odrucho­wych reakcji innych narządów w czasie wykonywania pracy mięśnio­wej, np. reakcji układu krążenia.

Istotne znaczenie w kontroli ruchów i napięcia mięśniowego mają informacje wysyłane przez proprioreceptory mięśniowe. Do najważniejszych z nich należą tzw. wrzeciona mięśniowe wraż­liwe na rozciąganie mięśnia. Zbudowane są one ze specjalnego typu włókien mięśniowych, zwanych włóknami śródwrzecionowymi lub intrafuzalnymi. Są to komórki zawierające włókienka kurczli­we tylko w obwodowych częściach, natomiast część środkowa, stano­wiąca właściwy narząd receptorowy, jest pozbawiona zdolności kur­czenia się. Część środkowa włókna śródwrzecionowego opleciona jest przez włókno nerwowe dośrodkowe (czuciowe), w którym powstają im­pulsy pod wpływem rozciągania mięśnia.

Innego typu proprioreceptorami wrażliwymi na rozciąganie są na­rządy Golgiego (ciała buławkowate) występujące w ścięg­nach. Impulsy w tych receptorach powstają w czasie rozciągania ścięgna, np. przez kurczący się mięsień lub w wyniku uderzenia w ścięgno za pomocą młoteczka przy badaniu neurologicznym.

Unerwienie włókien intra i ekstrafuzalnych.

- komórki ekstrafuzalne, tzw. zewnątrzwrzecionowe, które mają jednolitą budowę na całej długości, są skupione w pęczki i oba ich końce są przyczepione do ścięgien. Są unerwione przez duże neurony ruchowe, zwane neuronami alfa;

- komórki intrafuzalne, tzw. wewnątrzwrzecionowe, w swej części środkowej nie mają poprzecznego prążkowania i część ta nie kurczy się. Są skupione w pęczki, czyli wrzecionka nerwowo-mięśniowe, które otacza torebka łącznotkankowa. Wrzecionka nerwowo-mięśniowe przyczepiają się swoimi końcami do komórek ekstrafuzalnych. We wrzecionkach nerwowo-mięśniowych znajdują się receptory wrażliwe na rozciąganie mięśni. Komórki intrafuzalne są unerwione przez mniejsze neurony ruchowe, zwane gamma

7. Przewodzenie czucia mechanoreceptywnego w CNS - szlak tylno-powrózkowy i droga rdzeniowo-wzgórzowa. Charakterystyka układu tylno-powrózkowego i rdzeniowo-wzgórzowego. Charakterystyka kory somatosensorycznej SI i SII, homunkulus czuciowy.

Informacje dochodzące do CNS z porprioceptorów są tylko w niewielkim stopniu uświadamiane (większa świadomość jedynie włóknami Ib). Informacje wysyłane są do

• kory somatosensorycznej zakrętu pozaśrodkowego drogą tylno-powrózkową (we wzgórzu do jądra brzusznego tylno-bocznego), to czucie ulega częściowemu uświadomieniu

• kory móżdżku- ta część czucia nie jest uświadamiana natomiast służy regulacji napięcia mięśniowego i utrzymania postawy ciała

Przewodzenie czucia mechanoreceptywnego zachodzi dwoma drogami: układem tylno-powrózkowym lub rdzeniowo-wzgórzowym.

Układ tylno-powrózkowy jest odpowiedzialny za:

• czucie epikrytyczne, czyli dokładne, precyzyjne i wierne przewodzenie informacji z obwodu

• przewodzenie czucia dotyku, ucisku, wibracji i czucia głębokiego

• umożliwia wykrywanie bodźców dotykowych (dyskryminację)

• uczestniczy w rozpoznawaniu dotykiem kształtu przedmiotów (stereognozja)

• różnicowanie bodźców drażniących dwa blisko położone punkty (dwupunktowa dyskryminacja korowa)

• jest utworzony przez grube, zmielinizowane włókna z szybkością przewodzenia 35-70m/s

Stanowi drogę 4-neuronową:

1. NEURON I RZĘDU znajduje się w zwoju rdzeniowym skąd wysyła wypustkę, kończącą się w synapsach jądra klinowatego i smukłego opuszki

2. NEURON II RZĘDU leży w jądrze klinowatym i smukłym, skąd aksony krzyżują się i biegną dalej we wstędze przyśrodkowej, po drodze łącza się z włóknami nerwu V kierując się do jąder wzgórza

3. NEURON III RZĘDU w zespole jąder wzgórza (przekazywanie informacji z neuronu II rzędu na neuron III rzędu zachodzi na zasadzie konwergencji)

Jądro brzuszne tylno-boczne

(część boczna wzgórza)

• Impulsacja czuciowa z rdzenia (receptory tułowia i kończyn)

Jądro brzuszne tylno-przyśrodkowe

(część przyśrodkowa wzgórza)

• Impulsacja czuciowa z receptorów twarzy, jamy ustnej i głowy (n.V)

Ze wzgórza III NEURON drogą wzgórzowo-korową dochodzi do:

SI- pierwszorzędowego pola czuciowego, czyli kory somatosensorycznej w zakręcie

pozaśrodkowym, odbiera impulsy głównie z układu tylno-powrózkowego

SII- drugorzędowego pola czuciowego w obrębie wieczka czołowo-ciemieniowego oraz kory

wyspy, impulsy głównie z układu rdzeniowo-wzgórzowego

4. NEURON IV RZĘDU w obrębie kory mózgowej, podrażnienie receptora obwodowego powoduje powstanie potencjału wywołanego (warstwa 3 i 4 kory), który wędruje dalej do warstw powierzchownych i głębszych (kora zbudowana jest z 6 warstw komórek)

Zasada lokalizacji somatotropowej- szczególne ułożenie włókien nerwowych na całej drodze od rdzenia do kory mózgowej. I tak w sznurach tylnych rdzenia kręgowego:

- włókna z górnych części ciała leżą bardziej z boku

- włókna z dolnych bardziej przyśrodkowo

Reprezentacja ciała w polu pierwszorzędowym jest kontralateralna, receptory poszczególnych części ciała są reprezentowane w proporcjach zależnych od gęstości w tej części (somatotropowa lokalizacja czuciowa) HOMUNKULUS CZUCIOWY, utworzony przez zestawienie korowych pól kojarzeniowych. Niezależnie od projekcji poszczególnych części ciała:

• informacje dotykowe są odbierane głównie przez przednią część zakrętu pozaśrodkowego i bruzdę środkową

• informacje kinestetyczne- przez tylną część zakrętu pozaśrodkowego

Reprezentacja ciała w polu drugorzędowym jest obustronna i również wykazuje lokalizację somatotropowa:

• część przednia-twarz i tułów

• część tylna- tułów i kończyny dolne

Wycięcie SI powoduje utratę zdolności:

• dokładnego rozpoznawania miejsca działania bodźca w różnych częściach ciała (w tym dyskryminacja dwupunktowa)

• dokładnej oceny siły działania bodźca

• rozpoznawania dotykiem kształtu przedmiotu przy zamkniętych oczach (astereognozja)

• wyczuwania różnic temperatury

• rozpoznawania wzajemnego położenia części tułowia i kończyn względem siebie (anozognozja)

Układ rdzeniowo-wzgórzowo-korowy odpowiedzialny jest za:

• czucie protopatyczne, czyli niedokładne

• przewodzenie nieprecyzyjnego czucia dotyku, ucisku, zimna i ciepła oraz bólu

• cechuje go brak dokładniejszej lokalizacji i precyzji w różnicowaniu siły i miejsca działania bodźca oraz niezdolność do przewodzenia informacji o szybko zmiennych i powtarzających się bodźcach, jak np. wibracje

• utworzony jest z cienkich, słabo zmielinizowanych włókien, stąd szybkość przewodzenia jest znacznie wolniejsza, około 6-15m/s

• nie wykazuje typowej organizacji somatotropowej

1. NEURON I RZĘDU po wejściu do rdzenia w rogach tylnych tworzy synapsę w strefie I-IV Rexeda (czyli 1-6 segmentów powyżej lub 1-2 poniżej miejsca wejścia do rdzenia)

2. 
   
   NEURON II RZĘDU w rogach tylnych rdzenia kręgowego wysyła akson, który

przechodzi na drugą stronę i biegnie dalej w sznurach przednich jako

Droga rdzeniowo-wzgórzowa przednia

• do jądra brzusznego tylno-przyśrodkowego wzgórza

krzyżując się w spoidle białym i szarym w rdzeniu biegnie kontralateralnie jako

Droga rdzeniowo-wzgórzowa boczna

• główna cześć do jąder wzgórza

• drogą rdzeniowo-pokrywkową do śródmózgowia

• drogą rdzeniowo-opuszkową do tworu siatkowatego opuszki

3. NEURON III RZĘDU ze wzgórza do kory somatosensorycznej (większość do SII)

4. NEURON IV RZĘDU w korze

8. Przewodzenie dośrodkowe bodźców: ciepło, zimno, ból - receptory, droga wstępująca, neuron korowy. Charakterystyka receptorów ciepła, zimna.

Czucie temperatury jest możliwe dzięki receptorom termicznym, do których zaliczamy:

• kolby końcowe (Kraussego)- receptory zimna, reagują na zmiany temperatury w zakresie

27-38°C, przy ciepłocie ciała poniżej 10-15°C następuje ich wyłączenie, a podrażnieniu ulegają receptory bólowe

• ciałka zmysłowe (Ruffiniego)- wykazują największą częstotliwość wyładowań przy temperaturze 38-43°C, powyżej 45°C milkną, a pobudzają się receptory bólowe

• receptory bólowe

Receptory termiczne wykazują dwustopniową adaptację, czyli bezpośrednio po zadziałaniu bodźca częstość impulsów spada gwałtownie w ciągu kilku minut, a następnie utrzymuje się na prawie jednakowym poziomie przez okres 30-60 minut. Należą do receptorów szybko adaptujących się, ale przy zmianach temperatury adaptacja ta nie jest całkowita.

Zero fizjologiczne- występuje, gdy temperatura otoczenia równa jest temperaturze powierzchni skóry

Czynnikiem stymulującym receptor jest zmiana temperatury samego receptora (a nie tyle otoczenia), która wpływa na jego metabolizm zgodnie z zasadą Q₁₀ (wzrost temperatury o 10°C zwiększa dwukrotnie aktywność metaboliczną )

Sygnały są przewodzone przez włókna typu A grupy III i typu C grupy IV drogą rdzeniowo-wzgórzową boczną, głównie do drugorzędowego pola czuciowego.

9. Rodzaje bólu, dośrodkowe przewodzenie sygnału bólowego, udział wyższych pięter układu nerwowego oraz mediatorów endogennych w hamowaniu uczucia bólu. Charakterystyka nocyceptorów.

Receptory bólowe (nocyceptywne) są to wolne zakończenia nerwowe występujące w niemal wszystkich tkankach i reagujące na bodźce uszkadzające (bodźce nieswoiste, rozumiane jako każdy rodzaj energii, który działa uszkadzająco na tkanki). Bodźce te wywołują uwalnianie z tkanek:

• histaminy i ciał histaminopodobnych

• bradykininy, która oddziałując przez receptory B₁ i B₂ wywołuje skurcz trzewnych mięśni gładkich, rozkurcz naczyń oraz wzrost przepuszczalności kapilarów

Oba te związki depolaryzują wolne zakończenia nerwowe i wywołują serię impulsów we włóknach aferentnych.

Bodźce bólowe powstają również w czasie niedotlenienia i niedokrwienia tkanek pod wpływem nagromadzenia produktów metabolizmu beztlenowego, zwłaszcza kwasu mlekowego

Pod względem charakteru bólu wyróżniamy:

• ból ostry, kłujący i dokładnie umiejscowiony- jest przewodzony grubszymi włóknami typu A grupy III, zlokalizowany głównie w pierwszorzędowym polu czuciowym

• ból rozlany, piekący i gniotący o niedokładnej lokalizacji- przez cieńsze włókna typu C grupy IV, zlokalizowany głównie w drugorzędowym polu czuciowym

Dlatego też po zadziałaniu gwałtownego bodźca najpierw odczuwamy ściśle umiejscowiony i krótkotrwały ból ostry, a następnie nieprzyjemny ból tępy, piekący i rozlany.

Przewodzenie sygnałów bólowych do CNS:

1. NEURON I RZĘDU wnika do rogów tylnych rdzenia, gdzie na zakończeniach nerwowych w obrębie synapsy uwalnia substancję P (SP)

2. NEURON II RZĘDU wysyła wypustki, które krzyżują i biegną jako:

• droga rdzeniowo-wzgórzowa boczna

• droga rdzeniowo-pokrywkowa

3. NEURON II RZĘDU z jąder tylnych wzgórza lub jąder międzyblaszkowych do kory somatosensorycznej

Impulsy bólowe są przewodzone również drogami nieswoistymi z wielu neuronów należących do układu siatkowatego. Przewodzenie to warunkuje odpowiedni stan wzbudzenia kory mózgowej wywołany pobudzeniem wstępującego aktywującego układu siatkowatego RAS pnia mózgu.

Hamowanie bólu:

1. „Bramka kontrolna”- mechanizm hamowania presynaptycznego w rogach tylnych rdzenia kręgowego za pośrednictwem interneuronów, który umożliwia regulację przepływu sygnałów bólowych

2. Jądra części tylnej wzgórza- występuje zjawisko hamowania pre- i postsynaptycznego, które redukują przepływ impulsacji bólowej w jądrach nieswoistych wzgórza i przez to zmniejszają ból

3. Obecne w CNS okołowodociągowa istota szara oraz okołokomorowa część wzgórza uwalniają neurotransmittery w postaci OPIOIDÓW ENDOGENNYCH (powstają w przysadce z hormonu β-lipotropowego, który produkowany jest z POMC):

• enkefaliny- zbudowane z 5 aminokwasów

• endorfiny (α, β, γ)- zbudowane z wielu aminokwasów

Działają one na neurony za pośrednictwem swoistych receptorów opiatowych, wpływając jako modulatory synaptyczne hamująco na przewodzenie i percepcję bólu.

Niedobór tych substancji warunkuje nadwrażliwość na ból

4. Zabiegi neurochirurgiczne:

• kordotomia- zabieg stosowany w celu opanowania bólów z dolnej części ciała, polega na częściowym przecięciu rdzenia piersiowego po stronie przeciwnej do źródła bólu (droga rdzeniowo-wzgórzowa boczna), powoduje to rozkojarzenie czucia, czyli czucie dotyku jest zachowane natomiast zanika czucie bólu i temperatury poniżej przecięcia

• tarkotomia opuszkowa- w celu opanowania bólów z górnej części ciała, analogicznie

• 
  przecięcie korzonków nerwu trójdzielnego

• zniszczenie jąder tylnych wzgórza osłabienie bólu twarzy, szyi i głowy

• usunięcie płatów czołowych

W zależności od rozmieszczenia receptorów ból dzielimy na:

• Trzewny- dotyczy narządów wewnętrznych (za wyjątkiem miąższu wątroby i płuca), cechuje się niezbyt ścisła lokalizacją, jest bólem tępym i rozlanym dla którego charakterystyczne jest rzutowanie, czyli odbijanie się bólu na powłoki brzuszne, dla narządów trzewnych charakterystyczne są bóle skurczowe

• Ścienny (parietalny)- charakteryzuje się ostrym, kłującym bólem z wyrazistą i ścisła lokalizacją, pochodzi z podrażnienia receptorów surowiczej błony ściennej: opłucnej, otrzewnej i nasierdzia

• Odniesiony- ból narządów odczuwany w odległych częściach ciała, które embriologicznie pochodzą z tego samego segmentu, np.:

ból serca lewa połowa klatki piersiowej i przyśrodkowa strona ramienia, a niekiedy

cała lewa ręka

ból wątroby (z torebki, ale nie z miąższu!)

ból pęcherzyka żółciowego prawa okolica podżebrowa

ból wyrostka robaczkowego okolica pępkowa

• Projekcyjny- występuje w wyniku bezpośredniego porażenia włókien w drodze nerwowej

• Fantonowy- wrażenie obecne u ludzi z odciętą kończyną, że ból pochodzi od usuniętej kończyny

• Talamiczny- szczególnie dokuczliwy ból, w którym nawet bardzo słabe bodźce uszkodzeniowe mogą spowodować silne bóle, może on powstać w skutek uszkodzenia tylnej części wzgórza, co prowadzi do wyłączenia hamowania bólu

10. Czucie trzewne - unerwienie trzewne głowy i szyi.

Receptory czucia trzewnego (wisceralnego) zlokalizowane są w narządach trzewnych:

• wolne zakończenia nerwowe- w błonie śluzowej lub surowiczej oraz w tkance łącznej miąższu narządów wewnętrznych, wrażliwe na bodźce bólowe, dotykowe i temperatury

• ciałka blaszkowate- w krezce, wrażliwe na mechaniczne odkształcenia

• baroreceptory- w zatoce szyjnej i łuku aorty, wrażliwe na rozciąganie ściany naczyniowej wywołane wzrostem ciśnienia krwi

• chemoreceptory- w kłębkach szyjnych i aortalnych

• receptory smakowe- w obrębie języka, podniebienia, łuków podniebiennych i nagłośni

12 nerwów czaszkowych zaopatruje okolicę głowy i szyi. W przeciwieństwie do nerwów rdzeniowych nerwy czaszkowe rozpoczynają się na odpowiednich poziomach mózgowia. Ponadto połączone są z narządami zmysłów i służą do orientacji w przestrzeni, w procesie przyjmowania pożywienia, oddychania czy mówienia.

Nerw pierwszy (I) jest nerwem węchowym.

Nerw drugi (II) to nerw wzrokowy i przewodzi bodźce wzrokowe z siatkówki oka.

Nerw okoruchowy (III) unerwia mięsień dźwigacz powieki oraz prawie wszystkie mięśnie gałki ocznej (prosty górny, przyśrodkowy, dolny oraz skośny dolny).

Nerw bloczkowy (IV) zaopatruje tylko jeden mięsień gałki ocznej (skośny górny).

Nerw trójdzielny (V) unerwia m.in. spojówkę, błonę śluzową nosa, język, skórę twarzy oraz mięśnie żwacze.

Nerw odwodzący (VI) jest również nerwem gałkoruchowym zaopatrującym jeden mięsień oka (prosty boczny).

Nerw twarzowy (VII) unerwia mięśnie mimiczne twarzy, mięśnie szyi, podniebienie i gardło, ślinianki oraz smakowo język.

Nerw przedsionkowo-ślimakowy (VIII) przewodzi impulsy służące do zachowania prawidłowej równowagi oraz bodźce słuchowe.

Nerw językowo-gardłowy (IX) zaopatruje śliniankę przyuszną, mięśnie podniebienia i gardła, smakowo język.

Nerw błędny (X) unerwia mięśnie podniebienia i gardła, mięśnie i błonę śluzową krtani oraz narządy wewnętrzne klatki piersiowej i jamy brzusznej.

Nerw dodatkowy (XI) prowadzi włókna ruchowe do mięśnia mostkowo-obojczykowo-sutkowego i czworobocznego (mięśnie szyi i karku).

Nerw podjęzykowy (XII) jest nerwem ruchowym języka.

Uszkodzenie dróg czuciowych:

• obwodowych nerwów czaszkowych (np. zapalenie nerwów)- wywołuje zniesienie wszystkich rodzajów czucia w obszarze zaopatrywanym przez dane nerwy

• tylnych korzonków nerwów czaszkowych (np. przez wypadnięcie jądra miażdżystego)- zniesienie wszystkich rodzajów czucia w obszarze unerwienia korzonkowego

• sznurów tylnych- upośledzenie czucia dotyku i proprioceptywnego po tej samej stronie, przy zachowaniu czucia temperatury i bólu

• istoty szarej w okolicy kanału środkowego (np. jamistość rdzenia)- wywołuje rozkojarzenie czucia, w którym czucie dotyku i proprioceptywne zostaje zachowane, a czucie bólu i temperatury obustronnie zniesione poniżej uszkodzenia

• połowiczne uszkodzenie rdzenia (zespół Browna-Sequarda, np. przez uraz, guz) wywołuje:

• zablokowanie wszystkich czynności motorycznych po stronie przecięcia

• utrata czucia bólu, zimna i ciepła po przeciwnej stronie

• utrata czucia kinestetycznego, wibracji i dokładnej lokalizacji dwupunktowej po tej stronie, przy zachowaniu zgrubnego czucia dotyku

11. Anatomia fizjologiczna narządu słuchu, droga przewodzenia bodźca akustycznego. Zakres częstotliwości, pobudzenie narządu odbiorczego słuchu.

Ruchy kosteczek są regulowane przez skurcze 2 mięśni: napinacza błony bębenkowej (unerwiony przez n.V) oraz strzemiączkowego (n.VII). Oba te mięśnie kurczą się odruchowo, gdy natężenie dźwięku staje się zbyt wysokie (około 90dB). Ich skurcz zwiększa napięcie i wyciągnięcie błony bębenkowej co przyczynia się do zmian drgania podstawki strzemiączka. Wywołuje to zmniejszenie amplitudy jej wychyleń, stąd mięśnie te chronią ślimak przez zbyt silnymi dźwiękami.

Schody przedsionka i schody bębenka wypełnione są przychłonką, o składzie podobnym bo płynu zewnątrzkomórkowego (wysokie stężenie Na, a niskie K) natomiast przewód ślimakowy wypełnia śródchłonka (endolimfa) o składzie przypominającym płyn wewnątrzkomórkowy (wysokie stężenie K, niskie Na), produkowana w przewodzie ślimaka (prążek naczyniowy).

Właściwym narządem odbiorczym fal akustycznych jest narząd spiralny (Cortiego), gdzie zlokalizowane są receptory słuchu, czyli komórki rzęsate.

Droga słuchowa

1. NEURON I to neuron dwubiegunowy leżący w zwoju spiralnym ślimaka. Ich odwodowe wypustki zaopatrują komórki rzęsate, a dośrodkowe tworzą nerw ślimakowy. Nerw słuchowy razem z nerwem przedsionkowym wchodzi ostatecznie do pnia mózgu jako nerw przedsionkowo-ślimakowy

2. NEURON II rozpoczyna się w moście w jądrach ślimakowych: brzusznym i grzbietowym, skąd wysyłają wypustki osiowe do ciała czworobocznego

3. NEURON III rozpoczyna się w jądrze brzuszyn lub grzbietowym ciała czworobocznego, aksony biegną dalej, po tej samej stronie lub przechodzą na stronę przeciwną i łącząc się tworzą wstęgę boczną

4. NEURON IV rozpoczyna się we wzgórkach górnych blaszki pokrywy

5. NEURON V leży w ciele kolankowatym przyśrodkowym i wysyła wypustki osiowe przez tylną odnogę wewnętrzną i promienistość słuchową do:

• Pierwszorzędowego pola słuchowego w korze mózgu w obrębie zakrętów skroniowych poprzecznych (Heschla, które leżą w zakręcie skroniowym górnym płata skroniowego), dzięki niemu powstaje proste wrażenie słuchowe

• Wtórnego pola słuchowego (drugo- i trzeciorzędowe) otacza pierwotne i obejmuje boczne powierzchnie płata skroniowego. Bodźce słuchowe wywołują w polu słuchowym potencjały wywołane, umożliwia różnicowanie i porównywanie poszczególnych tonów

W wyniku skrzyżowań reprezentacja korowa słuchu jest obustronna i wykazuje organizację tonotropową, czyli orientację przestrzenną dla dźwięków o różnej częstotliwości

Fale dźwiękowe to fale o powierzchni kulistej, które polegają na naprzemiennych zagęszczeniach i rozrzedzeniach drgających cząsteczek środowiska, np. powietrza.

Możemy je podzielić na:

• sygnały- rodzaj energii, której percepcja jest potencjalnie korzystna dla ucha

• szumy- energia zakłócająca odbiór sygnałów, większość pochodzi z przedmiotów otaczających (pojazdy, urządzenia przemysłowe..itp)

Fale dźwiękowe są odbierane jako ton muzyczny tylko jeżeli wykazują okresowość i regularność. Zjawiska akustyczne nieokresowe są odbierane jako szmery, które mogą być:

• długotrwałe- szmery

• krótkotrwałe- huki, stuki

Dodatkowo dźwięki możemy podzielić na:

• proste- tony, o określonej częstotliwości

• złożone- w skład którego wchodzi:

• ton podstawowy- posiada najwyższą amplitudę i określone brzmienie

• tony pochodne- są to wyższe tony harmoniczne wpływające na barwę i odcień dźwięku

Cechy dźwięku:

1. intensywność- zależy od amplitudy fal akustycznych i jest mierzona w belach (1dB=0,1B)

2. barwa- powstaje przez nałożenie na ton podstawowy wyższych tonów harmonicznych, co powoduje odpowiednie zniekształcenie fali podstawowej

3. wysokość- zależy od częstotliwości dźwięku i jest mierzona w hercach (Hz), przy czym zakres słyszalności dla ucha ludzkiego wynosi ok. 20-20 000Hz, ucho jest najwrażliwsze na 3 000Hz

Fale o niższej częstotliwości to infradźwięki, a o wyższej ultradźwięki.

Próg słyszalności- najniższa wartość energii fali głosowej o ustalonej częstotliwości drgań, przy której ucho zaczyna słyszeć głos (wynosi 0,0002 dyn/cm²). Najniższe natężenia dźwięków dla słyszalnych częstotliwości tworzą dolną granicę słyszenia.

Próg bólu- wartość energii akustycznej, przy której ucho zaczyna odczuwać ból, natężenie przy którym występuje uczucie bólu (około 120dB) tworzy górną granicę słyszenia.

Błona bębenkowa zamienia energię fal akustycznych na energię mechaniczną ruchu kosteczek ucha środkowego, które warunkują ruchy podstawki owalnej strzemiączka w okienku owalnym ślimaka. Dalej przesunięcie to jest przekazywane przychłonce, powodując jej przemieszczenie hydrauliczne w schodach przedsionka, które następnie wprowadza w ruch zawartość schodów bębenka wywołując drgania błony podstawnej (na której leży narząd Cortiego).

Istnieje wiele teorii tłumaczących przetwarzanie bodźców akustycznych na impulsy nerwowe:

1. Teoria fali biegnącej Bekesy'ego drgania błony podstawnej biegną jako fala i po osiągnięciu wartości maksymalnej załamują się, a w śródchłonce pojawiają się prądy wirowe. Powoduje to odchylenie rzęsków w stosunku do pokrywającej je błony siatkowatej, co warunkuje zmiany potencjału komórek rzęsatych:

• hiperpolaryzacja- przez odchylenie rzęsków w kierunku rąbka blaszki spiralnej, jest wynikiem otwierania kanałów dla K

• depolaryzacja- przez odchylenie rzęsków w kierunku przeciwnym, jest wynikiem otwierania kanałów dla Na oraz Ca, które po wniknięciu umożliwiają uwalnianie z komórek mediatora synaptycznego pobudzającego włókna nerwu słuchowego

2. Teoria miejsca łączy się z teoria Bekesy'ego, tłumaczy zdolność różnicowania zmian częstotliwości dźwięków dzięki ich lokalizacji w ślimaku (wyższe częstotliwości bliżej okienka owalnego, a niższe przesuwają się w kierunku szpary osklepka)

3. Teoria rezonacyjna Holmholtza pod wpływem bodźców słuchowych powstaje fala ciśnieniowa ogarniająca błonę podstawną, która wykazuje większa drgania wybiórczo na pewnych tylko jej odcinkach

4. Teoria przenoszenia fal Ewalda ślimak o właściwościach elastycznych przewodzi falę ciśnieniową, która osiąga szczyt charakterystyczny dla danego dźwięku, przy czym dla tonów wysokich przewodzenie fal jest krótsze niż dla niskich

5. Teoria częstotliwości (teoria telefoniczna Rutheforda)- ślimak nie analizuje poszczególnych częstotliwości, ale działa jak mikrofon zamieniając dźwięk na sygnały elektryczne

Najczęściej przyjazne się słuszność teorii dwoistej, czyli teorię miejsca stosuje się do wytłumaczenia recepcji dźwięków wysokich, a teorię częstotliwości do dźwięków niskich. Obie teorie nakładają się w odniesieniu do percepcji dźwięków pośrednich.

Komórki rzęsate wykazują potencjał spoczynkowy równy -70mV natomiast potencjał środchłonki wynosi +70mV (najwyższa różnica potencjałów elektrycznych wynosząca około 140mV). Pod wpływem bodźców słuchowych w ślimaku powstają:

• potencjały mikrofonowe- związane z pobudzeniem komórek rzęsatych

• potencjały sumacyjne- składają się z oscylujących dodatnich i ujemnych potencjałów, które pojawiają się pod wpływem dźwięków

Niedosłyszenie starcze-zaburzenie słyszalności wysokich częstotliwości pochodzenia nerwowego

Odruchy ślimakowe:

• ślimakowo-powiekowy: mrugnięcie oka po usłyszeniu dźwięku

• ślimakowo-źreniczy: zwężenie źrenicy na bodziec akustyczny

• ślimakowo-oczny: zwrot oczu i głowy w kierunku źródła dźwięku

Głuchota:

• przewodzeniowa- defekt w uchu zewnętrznym lub środkowym (np. przez zapalenie ucha, przedziurawienie błony bębenkowej, zniszczenie kosteczek słuchowych), uszkodzone słyszenie głównie częstotliwości niskich

• nerwowa- defekt w uchu wewnętrznym lub nerwie przedsionkowo-ślimakowym (np. przez zadziałanie zbyt silnych dźwięków, leki uszkadzające lub anomalie wrodzone nerwu), obejmuje utratę przede wszystkim słyszenia dźwięków o wysokiej częstotliwości

• centralna (nerwowa o charakterze centralnym)- zaburzenie przewodzenia w drodze słuchowej

12. Pozasłuchowa część błędnika - zmysł równowagi. Proprioceptory układu przedsionkowego. Funkcje woreczka, łagiewki i kanałów półkolistych. Przewodzenie dośrodkowe bodźców z układu przedsionkowego. Percepcja przyspieszenia liniowego i kątowego.

Zmysł równowagi dostarcza informacji o:

• kierunku działania siły ciężkości

• przyspieszeniach kątowych i liniowych

• ruchach głowy w przestrzeni

Składa się z:

1. łagiewki- dostarcza informacji o zmianach położenia głowy w przestrzeni i reaguje na liniowe przyspieszenie i zwolnienie. Związana jest z reakcją lądowania, czyli odruchem występującym podczas spadania, związanym z nieznacznym zgięciem kończyn i rozstawieniem palców, co stanowi pozycję bezpieczną do lądowania

2. woreczka- wykrywa ruchy o niskiej częstotliwości, czyli takie, które wywołują chorobę lokomocyjną (kinetoza), w plamkach występują komórki zmysłowe-> RZĘSATE. Są one zaopatrzone w rzęski pokryte masą galaretowatą z osadzonymi w niej kryształkami soli wapniowych (otolity, kamyczki błędnika). Podczas ruchów głowy ulegają bezwładnemu przemieszczeniu, co powoduje napięcie włosków i pobudzenie komórek rzęsatych, przekazywane dalej jako impuls nerwowy.

3. kanałów półkolistych wypełnionych endolimfą, wykrywają przyspieszenie kątowe (obrotowe)

W bańkach znajduje się osklepek (grzebień bańkowy, utworzony przez rzęski komórek rzęsatych zlepionych masą galaretowatą). W komórkach rzęsatych grzebieni bańkowych znajdują się receptory typu dynamicznego, które maja powiązania z α-motoneuronami. Najmniejsze odchylenie osklepka wywołuje pobudzenie komórek rzęsatych:

• ruch osklepka w kierunku przedsionka, a dokładniej ugięcie stereocyliów (mniejszych rzęsków) w kierunku kinocylium (większej rzęski) prowadzi do depolaryzacji i wzrostu impulsów

• odchylenie włosków w kierunku kanału, czyli odchylenie stereocyliów w przeciwnym kierunku- hiperpolaryzacja i spadek częstotliwości impulsów

1. NEURON I znajduje się w zwoju przedsionkowym

2. NEURON II leży w jądrach przedsionkowych (górne, dolne, boczne i przyśrodkowe), a stąd dalej do:

• kory móżdżku drogą przedsionkowo-mózdżkową

• jąder ruchowym dla mięśni gałek ocznych (n. III, IV i VI)

• rdzenia kręgowego drogą przedsionkowo-rdzeniową

• zakrętu pozaśrodkowego mózgu i płata ciemieniowego, gdzie dochodzi do uświadamiania położenia ciała w przestrzeni

Oczopląs- rytmiczne, bezwolne ruchy drgające jednej lub obu gałek wywołane podrażnieniem komórek rzęsatych, które wykazują ścisły związek z motoneuronami mięśni gałek ocznych.

Rodzaje oczopląsu:

1. Powstający w wyniku „korekcji” każdej zmiany położenia głowy ruchami oczu w przeciwnym kierunku, stąd w zależności od położenia głowy oczopląs może być:

• poziomy- gdy głowę w czasie obrotu trzyma się prosto lub lekko pochyloną

• pionowy- głowa zwrócona do boku o 90°

• elipsoidalny- głowa nachylona do przodu o 120° lub ku tyłowi o 60°

2. W czasie obrotowego przyspieszenia osobnika obserwujemy:

• oczopląs podczasobrotowy- wywołany w czasie obrotu pod wpływem przyspieszenia kątowego, skierowany w stronę działającego przyspieszenia

• oczopląs poobrotowy- po zatrzymaniu badanego, o kierunku przeciwnym do kierunku wywoływania obrotów

3. W zależności od temperatury oczopląs kaloryczny, uzyskany przez wprowadzenie do przewodu słuchowego wewnętrznego odpowiednio:

• ciepłej wody- oczopląs skierowany w stronę ocieplanego ucha

• zimnej wody- w stronę przeciwną

4. Ruchy gałek, gdy osoba patrzy na szybko przesuwające się przed jego oczami obiekty np. jadąc samochodem (wyjątek Siena, która nie jest w stanie rozwinąć dostatecznej szybkości!!) wywołuje oczopląs optokinetyczny, gdyż jedyną siłą napędową są tu bodźce wzrokowe

Proprioreceptory w uchu wewnętrznym obecne w kanałach półkolistych błędnika oraz w woreczku i łągiewce, są pobudzane przemieszczającą się cieczą podczas ruchów głowy przy przyspieszeniu kątowym (receptory w bankach kanałów półkolistych) i przy przyspieszeniu liniowym (receptory woreczka i łągiewki).

13. Charakterystyka układu optycznego. Ogniskowa, odległość ogniskowa, zdolność skupiająca soczewki. Zjawisko akomodacji. Anatomia fizjologiczna narządu wzroku. Punkt bliży i dali wzrokowej. Starczowzroczność (presbyopia). Krótkowzroczność (myopia), dalekowzroczność (hipermetropia), oko miarowe (emmetropia). Struktura siatkówki. Fizjologia widzenia. Droga wzrokowa i korowe ośrodki wzrokowe.

Oko jako układ optyczny

Głównymi składowymi złożonego układu optycznego oka są rogówka i soczewka. Promień przedniej powierzchni rogówki waha się w granicach 7,4—8,0 mm, jej współczynnik załamania zaś wynosi 1,376. Siła refrakcji rogówki (zdolność łamiąca), najsilniejszego układu optycznego oka wynosi 42 dioptrie i ma charakter stały. Soczewka o budowie złożonej (nabłonek, kora i jądro soczewki) charakteryzuje się zmiennym współczynnikiem załamania, a także zmienną refrakcją (13—26 dioptrii). Średnia refrakcja układu optycznego oka wynosi wg LeGranda — 60,0 dioptrii. Większość szerokiej wiązki światła padającej na oko zostaje przez twardówkę odbita, ta jej część zaś, która przez otwór źreniczny i pozostałe układy optyczne osiąga siatkówkę, tworzy na niej kontrastowy obraz — pomniejszony, rzeczywisty i odwrócony.

Ogniskowa, odległość ogniskowa, zdolność skupiająca soczewki. Punkt bliży i dali wzrokowej.

Ognisko w optyce jest to punkt, w którym przecinają się promienie świetlne, początkowo równoległe do osi optycznej, po przejściu przez układ optyczny skupiający (ognisko rzeczywiste) lub punkt, w którym przecinają się przedłużenia tych promieni po przejściu przez rozpraszający układ optyczny (ognisko pozorne).

Ogniskowa (odległość ogniskowa) - odległość pomiędzy ogniskiem układu optycznego a punktem głównym układu optycznego, np. odległość środka soczewki od punktu, w którym skupione zostaną promienie świetlne, które przed przejściem przez soczewkę biegły równolegle do jej osi. Ogniskową można określić zarówno dla soczewek i ich układów, jak i dla zwierciadeł.

Soczewka oczna wypełniona jest substancją półpłynną o współczynniku załamania 1,437 i w wyniku działania mięśnia rzęskowego może zmieniać swoje promienie krzywizny co nazywamy akomodacją. Soczewka przy rozluźnionych mięśniach rzęskowych ma zdolność skupiającą 13D. Zdolność skupiająca dla typowego oka ludzkiego przy rozluźnionych mięśniach akomodacyjnych wynosi więc 58,5 dioptrii, a ogniskowa 17,1mm. Oglądany przedmiot znajduje się w odległości dalszej niż dwie ogniskowe, a obraz powstaje na siatkówce gdzie znajdują się receptory wzrokowe (czopki i pręciki). Jest to obraz rzeczywisty, pomniejszony i odwrócony.

Gdy mięśnie rzęskowe są rozluźnione to normalne oko ostro widzi przedmioty z odległości około 25 cm. Odległość tą nazywamy odległością dobrego widzenia. Dłuższa obserwacja przedmiotu np. czytanie jest możliwe przy naturalnym kształcie soczewki gdy mięśnie oka nie są napięte. Jeśli wzrok przeniesiemy na inny punkt, naruszona zostaje ostrość obrazu, a sygnały o tym kierowane są do mózgu. Zwrotny sygnał do mięśnia rzęskowego powoduje, że przy przedmiotach bliskich zwiększa krzywiznę soczewek (soczewki stają się bardziej okrągłe), a przy przedmiotach dalekich zmniejsza krzywiznę (soczewka staje się bardziej płaska), tak aby obraz był ostry. Punkt, który oko dostrzega przy rozciągniętym mięśniu, nosi nazwę punktu dalekiego, zaś dostrzegany przy maksymalnym napięciu mięśnia - punktu bliskiego. Dla normalnego oka punkt daleki leży w nieskończoności, punkt bliski w odległości około 10cm.

Zjawisko akomodacji.

Zmysł wzroku:

• umożliwia odbieranie fal świetlnych (elektromagnetycznych) w zakresie długości od 400 do 800nm

• pole widzenia to część otaczającego świata zewnętrznego, w którym sygnały świetlne są wykrywane przez narząd wzroku

• na siatkówce powstaje obraz rzeczywisty, pomniejszony, odwrócony i ostry

Refrakcja- zdolność załamywania światła, stanowi odwrotność ogniskowej i jest wyrażana w dioptriach (D). Rogówka decyduje o 70% siły załamującej oka, a pozostałe 30% światła jest załamywane przednią i tylną powierzchnię soczewki. Całkowita refrakcja układu optycznego oka przy patrzeniu w dal (promienie równoległe) wynosi 66,7D.

Akomodacja- odruchowa zdolność zmiany siły refrakcyjnej oka w celu zogniskowania obrazu na siatkówce w czasie patrzenia na przedmioty położone z daleko lub z bliska od niego. Bodźcem do akomodacji jest zmiana kąta padania promieni świetlnych na dołek środkowy siatkówki, aberracja chromatyczna oraz wielkość i odległość obiektu od oka.

Punkt bliży wzrokowej (najwyższa akomodacja) i punkt dali wzrokowej (brak akomodacji) określają odległość, w której obrębie może powstać wyraźny obraz w siatkówce oka. Odległość w zasięgu której obraz jest widziany ostro (bez zamglenia) to głębia ostrości. Punkt bliży wzrokowej zmienia się z wiekiem: najbliższy około 8r.ż., oddala się, aż w wieku 65 lat ulega całkowitemu zanikowi.

Starczowzroczność (presbyopia). Krótkowzroczność (myopia), dalekowzroczność (hipermetropia), oko miarowe (emmetropia).

Starczowzroczność- zmniejszenie siły refrakcyjnej i zdolności do akomodacji w miarę starzenia, w skutek tracenia sprężystości torebki i soczewki. Wówczas oko jest sztywno nastawione na prawie stałą odległość. Wymaga korekcji za pomocą soczewek skupiających.

Oko miarowe- występuje, gdy układ optyczny skupia promienie świetlne biegnące równolegle w

siatkówce

Oko niemiarowe-skupia promienie równoległe przed lub poza siatkówką, cechuje się wadą refrakcji:

• nadwzroczność (hypermetropia)- promienie ogniskują się poza siatkówką, spowodowana:

• zbyt krótką gałką oczną w stosunku do prawidłowej siły refrakcyjnej układu optycznego

• zbyt słabą refrakcją układu optycznego oka przy prawidłowej długości osi optycznej

Uzyskany obraz jest zamazany, natomiast przy patrzeniu na przedmioty odległe obraz powstaje na siatkówce.

Korekta: soczewki skupiające

• krótkowzroczność (myopia)- przy patrzeniu na przedmioty oddalone obraz powstaje przed siatkówką, może być wywołana:

• zbyt dużą siłą refrakcją układu optycznego oka przy prawidłowej długości gałki

• zbyt długą gałką oczną w stosunku do prawidłowej siły refrakcyjnej

Korekta: soczewka rozpraszająca

• astygmatyzm (niezborność oka)- spowodowany zmianą kształtu sferycznego rogówki lub soczewki, promienie nie ogniskują się w jednym wspólnym punkcie na siatkówce i dają rozmazany obraz

Korekta:  w przypadku niezborności regularnej- soczewki cylindryczne, które zwiększają

zdolność skupiającą tylko w jednej osi

 niezborność złożona (kombinacja niezborności i nieregularności)- soczewki

toryczne

Ślepota śniegowa- uszkodzenie układu optycznego w skutek zbyt intensywnego naświetlenia promieniami nadfioletowymi, które mogą wywołać zapalenie rogówki i spojówki (promienie te zatrzymują się na rogówce)

Zaćma- zmętnienie soczewki wywołane nadmierną ekspozycja na promienie podczerwone (promienie te mają zdolność do przenikania głębiej i mogą uszkadzać siatkówkę)

Ślepota barwna- jest wynikiem braku genu kodującego biosyntezę opsyn (jodopsyn)

Kurza ślepota- upośledzona adaptacja do ciemności spowodowana niedoborem witaminy A w pożywieniu lub zaburzeniem jej wchłaniania, co jest przyczyna zmniejszenia rodopsyny w pręciku

Ostrość wzroku to zdolność ostrego odróżniania szczegółów i konturów oglądanych przedmiotów. Rozumiana jest jako zdolność rozdzielcza oka, która stanowi najmniejszą odległość między dwoma punktami, które można gołym okien odróżnić jako dwa oddzielne punkty. Najwyższą ostrość wykazuje siatkówka w okolicy plamki żółtej, gdzie znajduje się największe nagromadzenie czopków.

Zależy od:

• kąta widzenia- im mniejszy tym bliżej obok siebie będą się znajdować punkty na siatkówce, jak jest zbyt mały to punkty te dadzą wrażenie jednego punktu. Najmniejszy kąt widzenie oka prawidłowego wynosi 1 min, natomiast dopiero kąt 5 min umożliwia rozróżnianie szczegółów przedmiotów (tzw. wartość progowo percepcji wzrokowej)

• czynników fizycznych układu optycznego oka, stosowanych bodźców

• poprawia się znacznie w warunkach oświetlenia i wydłużenia czasu ekspozycji oglądanego przedmiotu

W czasie oglądania szczegółów przedmiotów i ustalania się osi widzenia następuje mikrooczopląs, który obniża ostrość widzenia.

Struktura siatkówki.

W siatkówce wyróżniamy 2 typy fotoreceptorów:

1. CZOPKI- zawierają rodopsynę (opsyna połączona z barwnikiem) o postaci niebieskiej (445nm), zielonej (535nm) lub czerwonej (570nm) w zależności od zdolności pochłaniania części zakresu widma świetlnego, czyli są odpowiedzialne za trójchromatyczny układ widzenia barw, jednoczesne pobudzenie 3 rodzajów czopków daje kolor biały, a 2- barwy pośrednie, w siatkówce znajduje się ich około 6 mln, z czego głównie w plamce żółtej.

Jednostka fizjologiczna widzenia obejmująca wszystkie komórki fotoreceptorowe i dwubiegunowe zaopatrywane przez jedną komórkę zwojową, w obrębie plamki żółtej jest najmniejsza (1 k. czopkowa łączy się z 1 k. dwubiegunową, a ta z jedną komórką zwojową)

W siatkówce znajdują się czopki wrażliwe na zasadnicze barwy (czyli modulatory) oraz fotoreceptory odpowiedzialne za natężenie światła (dominatory). Zaburzenia czucia barw:

• protanopia- ślepota na barwę czerwoną

• deuteranopia- na barwę zieloną

• trytanopia- na barwę niebieską

wykrywanie za pomocą tablic pseudoizochormatycznych

2. PRĘCIKI- zawierają barwnik rodopsynę (11-cis-retinen + białko opsyna), około 100mln

Sumowanie przestrzenne pobudzeń polega na tym, że gdy na rozległe obszary siatkówki padają słabe promienie świetlne (np. o zmroku), pobudzają liczniejsze receptory i prowadzą do większych wyładowań impulsów.

Pole recepcyjne- obszar siatkówki kształtu kolistego, z którego każda komórka zwojowa zbiera informacje świetlne, zwykle ostrość widzenia w środku jest największa, wyróżniamy 2 typy:

• typ „włączeniowy środek- wyłączona otoczka”- w których światło padające na środek pobudza, a padające na otoczkę hamuje komórkę zwojową

• typ „wyłączeniowy środek- włączona otoczka”- światło padające na środek hamuje, a na otoczkę pobudza komórkę zwojową zaopatrującą to pole

Dystrofia siatkówki - choroba degeneracyjna związana z zaburzeniem odnowy czopków i pręcików (są one podatne na uszkodzenia wywołane zbyt intensywny światłem lub niedostatecznym ukrwieniem siatkówki)

Czynność siatkówki podlega regulacji przez:

• komórki amakrynowe- uwalniają neurotransmitery pobudzające (kwas glutaminowy, acetylocholinę) oraz hamujące (GABA) czynność siatkówki, głównie przez komórki zwojowe

• komórki horyzontalne- uwalniają GABA hamując komórki dwubiegunowe typu „włączeniowy środek”, a pobudzają „wyłączeniowy środek”

Anatomia fizjologiczna narządu wzroku. Fizjologia widzenia.

Siatkówka wykazuje zdolność przystosowania do oświetlenia o różnym natężeniu:

• widzenie skotopowe- oko zaadaptowane do ciemności, stanowi wynik aktywności pręcików. Adaptacja będąca wynikiem regeneracji rodopsyny (oko uznawane jest za zaadoptowane gdy 92% rodopsyny uległo resyntezie) osiąga swój szczyt po upływie 60 minut (tzw. absolutny próg widzenia). Widzenie to jest związane ze stosunkowo małą wrażliwością siatkówki, pozwala na różnicowanie zarysów przedmiotów i orientację przestrzenną

• widzenie fotopowe- adaptacja do jasnego światła będąca wynik działania czopków. Zapewnia ono odbiór wysoce zróżnicowanych bodźców świetlnych i dokładne widzenia kształtów obiektów i ich barw. Wykazuje niski próg pobudliwości na światło i działa tylko w oświetleniu. W pierwszej chwili adaptacji występuje zjawisko olśnienia, które jednak szybko mija. Mechanizm tej szybkiej adaptacji obejmuje szereg reakcji odruchowych:

• skurcz źrenicy

• zaciśnięcie szpary powiekowej

• gwałtowny rozpad barwników wzrokowych

• widzenie mezotropowe- widzenie przy oświetleniu pośrednim, kiedy czynne są zarówno czopki jak i pręciki

Soczewka posiada dużą sprężystość:

• przy zwiększonym napięciu swoich więzadeł  kształt spłaszczony

• zwolnienie więzadeł  staje się bardziej wypukła

np. pobudzanie nerw III wywołuje skurcz m. rzęskowego i zwolnienie napięcia więzadeł, a co

za tym idzie zwiększenie siły refrakcyjnej oka dzięki wzrostowi wypukłości soczewyki

Ruchy gałek możemy podzielić na:

1. dowolne- dostosowanie ruchów gałek do zmian pozycji głowy, umożliwiają właściwe położenie osi widzenia obojga oczu

2. automatyczne:

• symetryczne- gdy oczy są ufiksowane (wpatrzone) w jeden punkt obiektu przesuwającego się w polu widzenia, obie gałki przesuwają się wówczas lub obracają w jednym kierunku lub o jeden kąt, co zapewnia uchwycenie obrazu przedmioty na plamce żółtej

• asymetryczne- przemieszczenia gałek ocznych w różnym kierunku, mogą być zbieżne lub rozbieżne

Odruch źrenicy na światło służy do automatycznego dostosowania wielkości źrenicy i tym samym stopnia oświetlenia siatkówki, ochraniając ją przed zbyt intensywnym oświetleniem, wyróżnia się:

• reakcję bezpośrednią- zwężenie w ciągu 0,3-0,8s źrenicy oka naświetlonego

• reakcję konsensualną- skurcz w tym samym czasie źrenicy drugiego, nie oświetlonego oka

Skurcz wywołany jest pobudzeniem n. okoruchowego, który unerwia m. zwieracza źrenicy

Ośrodek skojarzonego spojrzenia mieści się w polu ocznym (płat czołowy) i jest odpowiedzialny za kontrolę ruchów dowolnych gałek ocznych oraz ruchów gałek skojarzonych z ruchami szyi i tułowia.

Fotorecepcja- zmiana energii świetlnej w impuls nerwu wzrokowego:

• potencjał spoczynkowy czopków i pręcików wynosi -40mV w skutek dużej przewodności dla jonów Na (kanały Na otwarte dzięki cGMP, który uruchamia kaskadę kinaz białkowych)

• pod wpływem światła następuje hydroliza cGMP i zamknięcie kanałów Na, co prowadzi do hiperpolaryzacji

• ta hiperpolaryzacja stanowi potencjał generujący i jest proporcjonalna do ilości fotonów światła padającego na siatkówkę

• komórki dwubiegunowe również ulegają hiperpolaryzacji

• w komórkach zwojowych powstają potencjały czynnościowe, których częstotliwość jest proporcjonalna do amplitudy potencjału generującego pręcika

Droga wzrokowa i korowe ośrodki wzrokowe.

Droga wzrokowa wykazuje organizację optotopową, czyli taką w której największy obszar zajmuje reprezentacja plamki żółtej:

1. NEURON I to komórki czopków lub pręcików

2. NEURON II to komórki dwubiegunowe

3. NEURON III to komórki zwojowe, których aksony zbierają się w obrębie tarczy nerwu wzrokowego i tworzą nerw wzrokowy , który po przekroczeniu skrzyżowania wzrokowego (gdzie krzyżują się włókna z donosowych połówek siatkówki) przechodzi w pasmo wzrokowe. Neurony II wysyłają kolaterale kończące się na neuronach wzgórków górnych blaszki czworaczej, które biorą udział w odruchowej koordynacji ruchów oczu z ruchami głowy

4. NEURON IV w ciele kolankowatym bocznym wysyła wypustki, które biegną w torebce wewnętrznej i promienistości wzrokowej do:

• pierwszorzędowego pola wzrokowego- znajduje się w głębi bruzdy ostrogowej i w zakrętach ją otaczających, tu dekodowane są informacje o kolorze (do komórek korowych ułożonych w podłużne plamki zwane kropelkami), kontraście (przez „neurony proste”) i głębi widzenia (przez komórki dominacji ocznej)

• drugo- i trzeciorzędowego pola wzrokowego- otaczają pole pierwotne

Widzenie stereotypowe (percepcja głębi) to widzenie przestrzenne powstające w wyniku nałożenia się nieco innych obrazów widzianych przez każde oko. Obrazy te są łączone w korze mózgowej właśnie przez komórki dominacji ocznej w hiperkolumnach.

Uszkodzenie drogi wzrokowej:

• jednostronne zniszczenie siatkówki lub nerwu wzrokowego  ślepota po stronie uszkodzenia

• uszkodzenie skrzyżowania wzrokowego (np. guz przysadki) niedowidzenie, braki w doskroniowych połówkach pól widzenia dla obu oczu

• przerwanie pasma wzrokowego lub uszkodzenie pola wzrokowego połowiczne niedowidzenie po stronie uszkodzenia

• częściowe uszkodzenie drogi wzrokowej (np. ograniczone wyłącznie do promienistości wzrokowej) niedowidzenie ćwiartkowe

14. Zmysł smaku - charakterystyka, receptory. Droga przewodzenia.

Komórkami receptorowymi, odbierającymi uczucie smaku są kubki smakowe, obecne głównie w błonie śluzowej języka, ale także w niewielkiej liczbie na powierzchni podniebienia twardego i miękkiego, łuków podniebiennych i nagłośni. Bodźcami są związki chemiczne rozpuszczone w ślinie lub płynie obecnym w jamie ustnej. Substancje te powodują depolaryzację kom. smakowych w których powstaje potencjał generujący, a ten następnie jest przenoszony na oplatające komórki zakończenia nerwowe, wyzwalając w nich potencjały czynnościowe. Włókna czuciowe biegną z:

• 2/3 przednich języka drogą nerwu twarzowego (VII)

• 1/3 tylnych języka nerwem językowo-gardłowym (IX)

• kubków smakowych krtani, gardła i głośni- nerwem błędnym (X)

Poszczególne obszary języka różnią się stopniem wrażliwości na bodźce smakowe:

• smak kwaśny występuje przy roztworach o pH poniżej 4,0, substancje kwaśne działają poprzez wzrost stężenia H w komórkach smakowych i blokowanie kanałów K, najbardziej wrażliwe na bodźce kwaśne są powierzchnie boczne języka

• smak słony występuje przy stężeniach soli przekraczających 30mM, które pobudzają otwierania kanałów Na, odbierany głównie przez koniuszek języka

• smak słodki jest wywołany przez substancje słone, które warunkują otwierania kanałów Na, w czym pośredniczy wzrost cAMP zamykający kanały K, koniuszek języka

• smak gorzki wywołuje zastosowanie chininy, substancje gorzkie wzmagają wytwarzanie IP₃ i wzrost stężenia Ca, który warunkuje uwolnienie neuromediattora i aktywację włókien nerwu smakowego, najbardziej wrażliwa na ten smak jest podstawa języka

Każda brodawka zawiera około 250 kubków smakowych stąd te same komórki pod wpływem różnego rodzaju smaku wysyłają impulsację specyficzną dla każdego z tych rodzajów smaków.

Droga czucia smaku:

1. NEURON I znajduje się w zwojach nerwów czaszkowych: VII, IX i X

2. NEURON II mieści się w jądrze pasma samotnego, skąd włókna biegną we wstędze przyśrodkowej do wzgórza

3. NEURON III znajduje się w jądrze brzusznym tylno-przyśrodkowym wzgórza

4. NEURON IV w korze czuciowej w obrębie pierwszorzędowej czuciowej reprezentacji jamy ustnej w zakręcie pozaśrodkowym i wyspy

15. Zmysł powonienia - charakterystyka, receptory. Droga przewodzenia.

Wrażenia węchowe powstają w skutek zadziałania cząsteczek zawartych we wdychanym powietrzu na komórki zmysłowe nabłonka węchowego, znajdującego się w górnej części jamy nosowej. Komórki węchowe pełnią dwojaką funkcję:

• stanowią chemoreceptor

• przechodząc w bezmielinowe włókno osiowe przewodzą impulsy nerwowe

Droga węchowa:

1. NEURON I to komórka węchowa, której akson przechodzi przez otwory w blaszce sitowej

2. NEURON II to komórka mitralna lub pędzelkowata zlokalizowana w opuszce węchowej, akson biegnie dalej pasmem wzrokowym

3. NEURON III zlokalizowany jest w trójkącie węchowym (i istocie dziurkowanej przedniej), skąd wypustka osiowa biegnie przez prążki węchowe do węchomózgowia, czyli przyśrodkowej powierzchni półkul, zakrętu hipokampa i jądra migdałowatego

Próg pobudliwości nerwowej to najmniejsze stężenie substancji zapachowej wyczuwane w powietrzu wdychanym. Zależny jest od właściwości osobniczych nabłonka węchowego, przy czym przyjmuje się, że człowiek rozróżnia 2 000 do 4 000 zapachów.

Bodźce węchowe również podlegają adaptacji, co wiąże się z podwyższeniem progu pobudliwości węchowej i zmniejszeniem częstotliwości potencjałów czynnościowych w drodze węchowej przy utrzymującym się działaniu bodźca węchowego

---