Rola bakterii w akwarium

(Przedruk elektroniczny za zgodą PZA z czasopisma "Akwarium" nr.   5/89)

Tomasz Wilanowski

      Bakterie (Schizomycetes), pomimo niewielkich rozmiarów, są potężnym czynnikiem kształtującym środowisko przyrodnicze i ich rola w procesach zachodzących we wszystkich ekosystemach, w tym i w akwarium, jest ogromna.
Obecna systematyka dzieli organizmy żywe na dwa królestwa: bezjądrowe (Procaryota), nie posiadające wyodrębnionego z cytoplazmy komórki jądra, oraz jądrowe (Eucaryota). Jądrowe dzielimy na dwa podkrólestwa: roślinne (Phytobionta) i zwierzęce (Zoobionta). Do bezjądrowych należą sinice (Cyanophyta), dawniej zaliczane do glonów, oraz bakterie. Rolę bakterii omówię z ekologicznego punktu widzenia, zatem najpierw podam kilka podstawowych pojęć ekologicznych, którymi w dalszym ciągu będę się posługiwał:
populacja - grupa kontaktujących się i krzyżujących między sobą osobników jednego gatunku, rasy czy odmiany, zajmująca pewien obszar i wykazująca wewnętrzną strukturę określoną przez rozrodczość, śmiertelność, rozkład wiekowy, zagęszczenie jej członków i in.;
nisza ekologiczna - całokształt powiązań gatunku ze środowiskiem i innymi gatunkami, a tym samym jego pozycja w biocenozie i ekosystemie;
biocenoza - wielogatunkowe zbiorowisko zwierząt i roślin żyjących w określonym środowisku (biotopie), w którym stosunki ilościowe są utrzymane na tym samym mniej więcej poziomie;
biotop - środowisko życia biocenozy odznaczające się swoistym zespołem ekologicznych czynników abiotycznych i biotycznych;
ekosystem - układ ekologiczny obejmujący biocenozę i jej biotop;
biosfera - sfera zamieszkała przez organizmy żywe, obejmująca trzy wielkie działy zwane biocyklami; atmosferę, litosferę i hydrosferę;
autotrofizm (samożywność) -. odżywianie się organizmów związkami nieorganicznymi (COz, H20, sole mineralne) i syntetyzowanie z nich związków organicznych własnego ciała; autotrofami są rośliny zielone (fotosynteza) i niektóre bakterie (chemosynteza);
heterotrofizm (cudzożywność) - odżywianie się związkami organicznymi pochodzenia roślinnego i zwierzęcego, które przed przyswojeniem przez organizm ulegają trawieniu; heterotrofami są wszystkie zwierzęta oraz większość bakterii, śluzowce, grzyby i niektóre rośliny kwiatowe (np. pasożytnicza kanianka).
Pojęcia te często są używane w ekologii i nie tylko, dlatego warto wiedzieć, co oznaczają.

      Bakterie mają budowę komórkową, lecz ich komórki są bardzo prymitywne w porównaniu z komórkami eukariotycznymi. Zazwyczaj są one jednokomórkowe, niekiedy mogą jednak tworzyć wielokomórkowe kolonie. Wiele bakterii ma zdolność do aktywnego ruchu, dzięki posiadaniu wici lub zdolności do ruchu ślizgowego po podłożu. Rozmnażają się najczęściej przez podział komórki. Ponieważ taki podział zachodzi zazwyczaj co pół godziny, mnożą się bardzo szybko - w optymalnych warunkach jedna komórka w ciągu 15 godzin może wytworzyć 30 pokoleń, czyli około 10'2 (tysiąc miliardów) osobników. Obserwuje się też u nich proces płciowy, polegający najczęściej na połączeniu się dwóch osobników związanych z przejściem przynajmniej części informacji genetycznej z jednego osobnika do drugiego (koniugacja). Wiele bakterii tworzy różne formy przetrwalnikowe (spory). Większość bakterii to heterotrofy; są one saprofitami (organizmami żyjącymi na martwym podłożu) lub pasożytami. Nieliczne są autotrofami, przy czym materię organiczną syntetyzują na drodze chemosyntezy, bądź (rzadziej) fotosyntezy.
      W naturalnych ekosystemach wodnych (oraz w dobrze utrzymanych ekosystemach sztucznych - wyjątkiem są ścieki) niewiele bakterii znajduje się rozproszonych swobodnie w wodzie gromadzą się one wokół szczątków organicznych, na powierzchni kamieni, na powierzchni ciała zwierząt i roślin oraz w jamach ciała, kontaktujących się z otoczeniem. W większości przypadków mechanizm adhezji ani stopień jej swoistości nie jest znany często bakterie wytwarzają śluz lub przyczepiają się do podłoża za pomocą specjalnych wyrostków - fimbrii.
      Bakterie stanowią gromadę bogatą w gatunki, toteż istnieją rozmaite sposoby oddziaływania ich z resztą biocenozy oraz ze sobą nawzajem. Wzajemne stosunki między bakteriami, chociaż bardzo interesujące, są - poza nielicznymi wyjątkami - mało istotne dla akwarystów. Dzielą się one na oddziaływania bezpośrednie i oddziaływania pośrednie. Bezpośrednie polegają na pasożytnictwie lub pożeraniu, pośrednie na konkurencji i innych formach antagonizmu lub symbiozie (zainteresowanych odsyłam do załączonej literatury, poz. 2 str. 482-488). Ważniejszymi formami oddziaływań są z pewnością: antybioza, polegająca na tym, że drobnoustroje wytwarzają złożone związki (antybiotyki), które hamują wzrost innych drobnoustrojów a nawet zwalczają je, oraz synergizm, czyli skuteczniejsza degradacja związków organicznych na skutek równoczesnego działania kilku populacji, której to degradacji żaden z drobnoustrojów oddzielnie nie może wywołać może to polegać na tym, że produkty metabolizmu jednego z drobnoustrojów stanowią substrat dla drugiego.
      Stosunki bakterii z roślinami najczęściej polegają na pasożytnictwie: bądź antagonistycznym (wywoływanie chorób u roślin), bądź symbiotycznym (częste jest współżycie bakterii zdolnych do wiązania azotu atmosferycznego z roślinami wyższymi, które nie mają tej możliwości). Oczywiście podstawową rolą biologiczną i biochemiczną, wypełnianą przez bakterie w przyrodzie jest mineralizacja, czyli przekształcanie pierwiastków z postaci organicznej w nieorganiczną, co umożliwia wykorzystanie ich przez rośliny.
      Oddziaływania bakterii ze zwierzętami też można dzielić na pośrednie i bezpośrednie. Przykładem tych pierwszych może być np. wytwarzanie siarkowodoru przy rozkładzie białek, który to siarkowodór, nie wykorzystany przez inne bakterie, może gromadzić się w beztlenowych strefach wody lub bardzo zaniedbanych akwariach i, jako substancja toksyczna, niszczyć ryby i inne zwierzęta. Inny przykład to zużywanie dużych ilości tlenu przez bakterie saprofityczne przy rozkładzie substancji organicznych, co może wywołać deficyty tlenowe. Z procesem tym związane jest tzw. biochemiczne zapotrzebowanie tlenu (BZT) podawane zazwyczaj w mg 02/dm3 badanej wody, a oznaczające ilość tlenu, zużywanego przez bakterie na mineralizację substancji organicznych, zawartych w jednostce objętości badanego roztworu. BZT jest szczególnie ważne przy określaniu stopnia oczyszczenia ścieków. Oddziaływania bezpośrednie obejmują zjawisko pożerania (np. przez pierwotniaki) oraz pasożytnictwa antagonistycznego (bakterie chorobotwórcze) lub symbiotycznego (np. flora bakteryjna przewodu pokarmowego).
      Niewątpliwie ważną, z akwarystycznego punktu widzenia, rolą bakterii jest wywoływanie przez niektóre z nich chorób u ryb. Ponieważ jednak problem ten ostatnio dość często gościł na łamach "Akwarium" (K. Pruszyński Choroby ryb, cz. I-IV, Akwarium nr 1-2/84 str. 40-46, nr 3/84 str. 83 oraz nr 6/84 str. 181-184; A. Latusek Racjonalny chów karasi ozdobnych cz. IV, Akwarium 5-6/81 str. 162-182) nie będę go rozwijał, odsyłając czytelników do wymienionych powyżej artykułów.
      W niniejszym artykule pozwolę sobie szerzej omówić jedynie najważniejszą rolę bakterii, polegającą na mineralizacji szczątków organicznych i przystosowaniu ich do pobierania przez rośliny wyższe. Dzięki temu następuje zamknięcie obiegów pierwiastków w przyrodzie, co ma ogromne znaczenie dla wszystkich istot żywych, gdyż zapewnia odnawialność zasobów pokarmowych, tak dla roślin, jak i dla zwierząt.
      Węgiel - rośliny pobierają ten pierwiastek w formie związanej - jako C0₂. Dwutlenek węgla jako bezwodnik kwasu węglowego jest powiązany poprzez reakcje chemiczne z węglanami:

Reakcje te powiązane są ze sobą odpowiednimi równowagami, przy czym przebieg każdej z reakcji w prawo związany jest z koniecznością podwyższenia pH, czyli obniżenia stężenia jonów wodorowych. Bakterie w procesie mineralizacji dokonują utlenienia związków organicznych i końcowym produktem jest - w przypadku węgla - C02. Nie zawsze jednak proces ten może przebiegać do końca - w wyniku niezupełnego utlenienia szczątków organicznych powstały np. złoża węgla. Zasadniczy proces utleniania węglowodanów przebiega w myśl równania:

Tutaj uwaga: powyższy zapis, jak zresztą wszystkie równania reakcji przeprowadzanych przez organizmy żywe, jest jedynie zapisem stanu początkowego i końcowego, a nie przebiegu reakcji, który jest zawsze bardzo skomplikowany i nie zawsze do końca zbadany.
Niektóre bakterie w dość osobliwy sposób uczestniczą w obiegu węgla, wytwarzając metan (Methanobacterium i in.)

Wodór pochodzi z wody, w której zawsze w niewielkiej ilości jest zawarty, z rozkładu alkoholi lub tłuszczów. Właśnie na tej zasadzie wytwarzany jest "gaz błotny" oraz tzw. biogaz. Oczywiście istnieje też antagonistyczna grupa bakterii, które utleniają metan. Wszystkie bakterie autotroficzne, podobnie jak rośliny zielone, pobierają CO₂ dla celów syntezy związków organicznych, włączając w ten sposób węgiel w łańcuchy pokarmowe biocenoz.
Obieg tlenu i wodoru nie będzie tutaj osobno rozpatrywany, gdyż pierwiastki te towarzyszą w obiegach innych pierwiastków.
Interesująco wyglądają przemiany związków azotu, katalizowane przez bakterie. W procesie amonifikacji, przy rozkładzie białek powstaje amoniak, który w roztworze wodnym niezbyt zasadowym (a więc i w akwarium) występuje w postaci kationu amonowego NH₄⁺ . Amoniak powstaje też przy rozkładzie mocznika i innych azotowych produktów przemiany materii u zwierząt:

Proces ten może przeprowadzić wiele bakterii za pomocą enzymu - ureazy. Kation amonowy jest substatem kolejnego typu przemian, określanych mianem nitryfikacji. Pierwszy etap nitryfikacji jest przeprowadzany przez bakterie z rodzaju Nitrosomonas:

Powstający anion azotynowy jest utleniany do azotanowego przez bakterie z rodzaju Nitrobacter

Zarówno Nitrobacter jak i Nitrosomonas są bakteriami autotroficznymi chemosyntetyzującymi, które do procesu syntezy otrzymują energię właśnie z procesu nitryfikacji. Rzecz ciekawa: dość długo trwały wśród botaników dyskusje, która z form azotu jest najodpowiedniejsza dla roślin: NH₄⁺ czy N0₃^- . Potem wykazano, że obydwie formy są odpowiednim źródłem azotu dla roślin, zaś lepsze lub gorsze działanie azotanu lub soli amonowej, obserwowane w poszczególnych doświadczeniach, zależy od warunków środowiska oraz od gatunku roślin. Natomiast pośredni produkt nitryfikacji, anion azotynowy, jest szkodliwy dla roślin i ryb, dlatego bakterie Nitrobacter odgrywają bardzo pożyteczną rolę w akwarium, utleniając go do anionu azotanowego. Trzeba pamiętać, że dzięki procesom enzymatycznym bakterie mogą wykorzystywać bardzo małe stężenia substratów w wodzie, rzędu 1-10 ?g/I, a więc 0,001-0,01 ppm dlatego do nadmiernego stężenia azotynów w wodzie praktycznie nigdy nie dochodzi.
Niekorzystnym procesem jest denitryfikacja, polegająca na redukcji anionu azotanowego do wolnego azotu, nieprzyswajalnego dla roślin, a przeprowadzana przez autotrofy chemosyntetyzujące, np. Micrococcus denitrificans

oraz przez heterotrofy przy rozkładzie węglowodanów, np. przez Pseudomonas denitrificans

Anion azotanowy może również ulec procesowi amonifikacji, której produktem jest, tak jak przy amonifikacji związków organicznych, kation amonowy. Aby już zakończyć sprawę azotu, dodam jeszcze, że niektóre bakterie (Azotobacter - tlenowiec, Clostridium - beztlenowiec i inne) mają możność przyswajania azotu cząsteczkowego dzięki zdolności zredukowania go do amoniaku.
Następnym ważnym dla roślin pierwiastkiem jest siarka. W wyniku rozkładu białek i innych związków organicznych przez bakterie powstaje siarkowodór-trujący gaz o przykrej woni, dobrze rozpuszczalny w wodzie. Jest on substratem dla chemosyntetyzujących autotrofów z rodzaju Thiobacillus, które utleniają go - dwuetapowo do anionu siarczanowego:

Siarkowodór jest też użytkowany przez purpurowe bakterie siarkowe (Thiorhodaceae), które przeprowadzają proces fotosyntezy zupełnie inaczej niż rośliny zielone, a mianowicie według następujących reakcji:

lub:

Zapis (CH₂0) oznacza podstawową "cegiełkę" cukru prostego, który ma wzór sumaryczny C_nH_2nO_n i jest pierwotnym produktem fotosyntezy. Niektóre bakterie zielone (Chlorobacteriaceae) utleniają w procesie fotosyntezy siarkę do kwasu siarkowego, a poprawniej-anionu siarczanowego (który występuje jako indywiduum w roztworze):

Źródłem siarki dla roślin jest anion siarczanowy
, toteż niekorzystny - z naszego punktu widzenia - jest proces desulfuracji, redukujący anion siarczanowy do siarkowodoru a przeprowadzany w procesie beztlenowego oddychania przez heterotrofa Desulfovibrio desulfuricans:

Z bakterii chemosyntetyzujących warto jeszcze wymienić bakterie żelaziste Thiobacillus ferroxydans, przeprowadzające reakcję:

oraz bakterie wodorowe Hydrogenomonas sp., czerpiące energię do procesu chemosyntezy z utleniania wodoru

      Bakterie biorą udział w obiegu również innych pierwiastków, np., fosforu. Ich znaczenie w akwariach, jak i w całej biosferze, jest ogromne -rozkładają one odchody ryb i nie zjedzone resztki pokarmu, przekształcając do form przydatnych dla roślin. Utleniając wiele związków przeciwdziałają kumulacji trucizn, zwłaszcza siarkowodoru. Rola większości bakterii jest niezwykle pożyteczna, z czego powinni zdawać sobie sprawę wszyscy akwaryści. Tylko niewielka część bakterii jest szkodliwa. Pamiętajmy o tym, że woda w akwarium nie jest martwa, że żyje w niej wiele drobnych organizmów, bez których funkcjonowanie jakiegokolwiek ekosystemu, nawet tak osobliwego jak akwarium, byłoby nie do pomyślenia. Wszystkich, których świat bakterii interesuje bardziej niż opisałem go w artykule, odsyłam do poniższej literatury.

Literatura:
1. Czerwiński W. - Fizjologia roślin; PWN, Warszawa 1981
2. Kotełko K., Sedlaczek L., Lachowicz T. M. - Biologia bakterii; PWN, Warszawa 1979
3. Mikulski J. - Biologia wód śródlądowych; PWN, Warszawa 1982
4. Szweykowscy A. i J. - Botanika; PWN, Warszawa 1982

Recenzował: dr Franciszek Markiewicz


"Akwarium"  5/89

---