NEURON - podstawowa jednostka strukturalna i funkcjonalna OUN, składa się z ciała komórki (parikarionu), aksonu (neurytu) i dendrytów.
Ciało komórki nerwowej (perikarion) - cytoplazma otaczająca jądro komórkowe neuronu wraz z zawieszonymi w niej organellami (mitochondria, lizosomy, rybosomy, jąderka, aparaty Golgiego, siateczka śródplazmatyczna), wśród których znajdują się 2 typy organelli wyróżniających komórkę nerwową spośród innych rodzajów komórek:
Tigroidy (ciałka Nissla, ziarenka Nissla) - są specyficzną dla neuronów postacią szorstkiej siateczki śródplazmatycznej i miejscem intensywnej syntezy białek (jest skupieniem rybosomów oraz RNA)
Neurofibrylle - pełnią funkcje budulcową (tworzą cytoszkielet), biorą udział w transporcie aksonalnym neurotransmiterów.
- neurotubule
- neurofilamenty
Akson (neuryt)- element neuronu odpowiedzialny za przekazywanie informacji z ciała komórki do kolejnych neuronów lub innych komórek (np. komórki mięśniowej). Komórka posiada zazwyczaj jeden akson (może on posiadać rozgałęzienia zwane bocznicami).
Akson przeważnie otoczony jest osłonką mielinową, pozbawiony osłonki jest jedynie wzgórek aksonalny, czyli miejsce w którym akson odchodzi od ciała komórki nerwowej.
Wzgórek aksonalny wyposażony jest w liczne kanały jonowe, co sprawia, że jest bardzo wrażliwy na bodźce. Tam właśnie komórka nerwowa generuje swój sygnał, jaki może następnie przekazać innym komórkom. Akson zakończony jest drzewkiem aksonalnym (drzewkiem końcowym), które z kolei zwieńczone jest kolbkami synaptycznymi.
Dendryt - element neuronu, rozgałęziona (zazwyczaj) struktura, przenosząca sygnały otrzymywane z innych neuronów przez synapsy do ciała komórki, której jest częścią. (przewodzenie w kierunku fizjologicznym- ortodromowym). Przewodzenie typu antydromowego można uzyskać jedynie w warunkach laboratoryjnych.
Dendryt nie jest tworem gładkim, posiada kolce dendrytyczne, które zwiększają powierzchnię przekazywania informacji. Najmniej kolców dendrytycznych znajduje się na pniu głównym dendrytu.
TRANSPORT AKSONALNY
postępujący (ortodromowy) - zachodzi od ciała komórki do zakończenia aksonu
szybki (400 mm/doba) - przemieszczanie organelli wzdłuż mikrotubul przy pomocy kinezyny, transport głównie pęcherzyków z neurotransmiterami.
wolny (10 mm/doba)
wsteczny (antydromowy) - zachodzi od zakończenia aksonu do ciała komórki.
Recyrkulacja pęcherzyków synaptycznych (endocytoza), zachodzi dzięki dyneinie.
PODZIAŁ NEURONÓW
1. ze względu na pełnioną funkcję:
- czuciowe (aferentne, sensoryczne) - biegnące od receptora do ośrodka,
- ruchowe (eferentne, motoryczne) - biegnące z ośrodka do efektora
- pośredniczące (interneurony, kojarzeniowe) - biorą udział w przekazywaniu informacji na niewielkich odległościach.
ze względu na liczbę wypustek:
- pseudojednobiegunowe (rzekomojednobiegunowe) - od perykarionu odchodzi pojedyncza wypustka, po czym rozdziela się na kształt litery T, tworząc dendryt i akson)
- jednobiegunowe - posiada tylko dendryt lub akson
- dwubiegunowe - pojedynczy akson i dendryt, odchodzące zazwyczaj po przeciwnych stronach perykarionu
- wielobiegunowe - jeden akson i wiele dendrytów.
ze względu na kształt ciała komórki:
- ziarniste
- gwieździste
- piramidowe
- gruszkowate
ze względu na obecność osłonki mielinowej:
- zmielinizowane (rdzenne)
- zdemielinizowane (bezrdzenne)
ze względu na ilość dendrytów i sposób ich rozmieszczenia:
- izodendrytyczne - duża liczba dendrytów
- allodendrytyczne - niewielka liczba dendrytów
- idiodendrytyczne - silnie rozbudowane dendryty pojawiaja się w szczytowej części komórki.
ze względu na długość aksonu:
- Golgiego I - aksony długie, informacje przekazywane na duże odległości.
- Golgiego II - aksony krótkie, informacje przekazywane na małe odległości.
CECHY CZYNNOŚCIOWE NEURONU
Pobudliwość - zdolność tkanek do reakcji na bodźce.
Bodziec - każda nagła zmiana środowiska wewnątrzkomórkowego lub zewnątrzkomórkowego.
Próg pobudliwości - najsłabszy bodziec (bodziec progowy), który w danych warunkach zdolny jest do wywołania reakcji.
Pobudzenie - odpowiedź komórki na bodziec, która objawia się zmiana metabolizmu komórki oraz właściwości fizykochemicznych błony komórkowej (co w konsekwencji prowadzi do wzrostu przepuszczalności błony dla określonych jonów)
TKANKA GLEJOWA
Jakie znaczenie mają komórki glejowe?
- rozdzielają jedne grupy komórek nerwowych od drugich
- tworzą osłonki mielinowe (oligodendrocyty w ośrodkowym układzie nerwowym, lemmocyty
w obwodowym układzie nerwowym)
- stabilizują stężenie jonów potasu w obszarach zewnątrzkomórkowych.
- podczas rozwoju OUN ułatwiają migrację komórek nerwowych.
- posiadają właściwości żerne - usuwają umierające komórki nerwowe po uszkodzeniu i wypełniają wolne przestrzenie (tzw. blizny glejowe)
- wykazują zdolność do podziałów mitotycznych przez całe życie życie organizmu, zwłaszcza
w przypadku choroby lub uszkodzenia układu nerwowego.
- dzięki nim możliwa jest regeneracja włókien obwodowego układu nerwowego.
- astrocyty - komórki Schwanna - mikroglej rozgałęziony
- oligodendrocyty - mikroglej ameboidalny
- komórki ependymy
Astrocyty - są największymi komórkami glejowymi, mają liczne wypustki, którymi m.in. otaczają synapsy, zabezpieczając przed wydostawaniem się neuroprzekaźników poza ich obręb.
Posiadają stopki końcowe, które zabezpieczają układ nerwowy przed przenikaniem z krwi pewnych szkodliwych dla niego substancji (bariera krew- mózg). Uczestniczą też w metabolizmie neuroprzekaźników takich jak glutaminian, GABA, czy serotonina. W zniszczonych rejonach mózgu, jeżeli ubytek tkanki nie jest duży, tworzą tzw. blizny glejowe. Wyróżniamy:
- astrocyty protoplazmatyczne (w istocie szarej)
- astrocyty włókniste ( w istocie białej)
Oligodendrocyty - charakteryzują się dużą różnorodnością fenotypu, odpowiadają za tworzenie osłonki mielinowej w ośrodkowym układzie nerwowym. Wyróżniamy:
- komórki satelitarne (w istocie szarej)
- oligodendrocyty śródpączkowe (w istocie białej)
Komórki ependymy (komórki wyściółki) - wyścielają komory mózgu i kanał centralny rdzenia kręgowego, układając się w formie jednowarstwowego nabłonka, biorą udział w wytwarzaniu płynu rdzeniowo- mózgowego.
Komórki Schwanna (lemmocyty) - tworzą osłonkę mielinową w obwodowym układzie nerwowym oraz uczestniczą w regeneracji jego włókien, biorą także udział w powstawaniu neurolemmy.
BUDOWA BŁONY KOMÓRKOWEJ
Nie jest to układ sztywny statycznie, ma postać płynnej mozaiki. Zbudowana jest z dwóch warstw fosfolipidów o właściwościach amfipatycznych (częściowo są to cząsteczki hydrofobowe
a częściowo hydrofilowe) oraz białek integralnych i powierzchniowych. Białka integralne tworzą kanały jonowe. Ogólnie białka pełnią szereg funkcji:
- transportującą
- budulcową
- pomp
- receptorów
- enzymów
- pozwalają na wytwarzanie przeciwciał
TYPY RECEPTORÓW
jonotropowe - neurotransmiter + receptor otwarcie kanału jonowego
metabotropowe - neurotransmiter + receptor+ drugi przekaźnik+ szereg procesów pobocznych otwarcie kanału jonowego
TYPY BŁONOWYCH KANAŁÓW JONOWYCH
pasywne (niebramkowane) - nie posiadają żadnych mechanizmów bramkowych, otwarte są przez cały czas, przepuszczają jony na zasadzie dyfuzji prostej geneza potencjału spoczynkowego
aktywne (bramkowane)
- kanały bramkowane napięciem - aktywacja lub deaktywacja zachodzi pod wpływem zmian potencjału błonowego geneza potencjału czynnościowego
- kanały bramkowane ligandem - ligand to cząsteczka wiążąca się z rozpoznającym ją receptorem
Selektywność kanału jonowego związana jest z:
- średnicą ładunku
- stopniem uwodnienia (otoczka hydratacyjną)
- ładunkiem jonu (jony ujemne przenikają łatwiej niż dodatnie)
RODZAJE BIAŁEK TRANSPORTUJĄCYCH (białek nośnikowych)
uniport - przez jedno białko przenośnikowe, transportowana jest cząsteczka tylko jednego typu
symport - przez jedno białko transportowane są dwie cząsteczki jednocześnie
(w tym samym kierunku)
antyport - przemieszczenie jednego metabolitu do wnętrza określonego przedziału zachodzi równocześnie z usuwaniem drugiego metabolitu z tego przedziału.
(może zachodzić w przeciwnych kierunkach)
Przykładem antyportu jest pompa sodowo-potasowa.
TRANSPORT BŁONOWY
bierny:
- dyfuzja prosta- jest to proces bierny (nie wymagający nakładu energii z zewnątrz)
w wyniku którego elektrycznie obojętne składniki roztworu przemieszczają się zgodnie
z gradientem stężeń (z obszaru o większym stężeniu do obszaru o mniejszym stężeniu)
- dyfuzja ułatwiona (wspomagana) - polega na transporcie za pomocą nośników. Proces ten umożliwia przechodzenie przez błonę cząstek, które ze względu na wielkość nie mogą przechodzić przez kanały błonowe na drodze dyfuzji prostej (wiele jonów i substancji odżywczych). Dyfuzja wspomagana nie wymaga nakładu energii!
- dyfuzja złożona - przenikanie substancji zachodzi nie tylko pod wpływem gradient stężenia, ale i innych bodźców, jak np. gradientu potencjału elektrochemicznego czy gradientu ciśnienia
czynny: wykorzystuje energię pochodzącą z rozkładu ATP.
- pompa sodowo - potasowa
POMPA SODOWO - POTASOWA (MECHANOENZYM)
Jest to białko wykazujące działanie elektrogenne, jest białkiem heterogennym. Utrzymuje wysokie stężenie K i niskie Na w płynie wewnątrzkomórkowym. Aby pompa mogła działać, spełnione muszą być odpowiednie warunki (dostęp tlenu, optymalna temperatura - 36/37 stopni C, dostęp ATP, obecność jonów Mg i Ca, obecność jonów na po zewnętrznej stronie błony oraz K po stronie wewnętrznej).
POTENCJAŁ SPOCZYNKOWY : to różnica potencjałów pomiędzy środowiskiem zewnątrzkomórkowym a wnętrzem komórki, która jest niepobudzona.
Jest on wypadkową sił oddziaływań elektrostatycznych i sił dyfuzji, działających na konkretne jony.
KOMÓRKI GLEJOWEJ
Komórki glejowe maja tylko jeden rodzaj kanału - bierny dla jonów potasowych K. Więcej jest ich we wnętrzu komórki. Potencjał spoczynkowy komórki glejowej jest jednocześnie jej potencjałem równowagi, ponieważ brak innych kanałów niż potasowe wyklucza udział jakichkolwiek innych jonów w genezie potencjału spoczynkowego.
Potencjał równowagi - to stan, w którym siła dyfuzji zrównoważona jest przez siłę elektrostatyczna.
KOMÓRKI NERWOWEJ
Stosunek przepuszczalności dla jonów Na:K:Cl: wynosi w neuronach w stanie spoczynku 1:10:4. Potencjał spoczynkowy dla neuronu wynosi ok -75mV.
BODŹCE:
podprogowy - bodziec o działaniu na tyle słabym, że nie wystarcza do wywołania reakcji, wywołuje jedynie potencjał lokalny.
Cechy potencjałów lokalnych:
- są ograniczone w czasie i trwają od kilku do kilkunastu milisekund.
- mogą ulegać sumowaniu zarówno w czasie jak i przestrzeni
- są stopniowalne
progowy - najsłabszy bodziec wywołujący stan pobudzenia w komórce,
wywołuje potencjał czynnościowy w komórce.
Przewodzenie impulsu nerwowego:
Potencjał błonowy
Każda komórka w organizmie posiada tzw. potencjał błonowy. Potencjał ten określa różnicę potencjałów elektrycznych między wnętrzem, a powierzchnią komórki i zależy od stężenia jonów po obu stronach błony komórkowej. W przypadku człowieka, najważniejszą rolę pełnią tu jony sodowe
i potasowe (nie są jednak jedynymi cząsteczkami biorącymi udział w tworzeniu potencjału).
Mają one możliwość swobodnego przechodzenia przez błonę i zgodnie z prawami fizyki dążą do ustalenia stanu równowagi osmotycznej. Stan ten nie jest jednak osiągany z powodu działania błonowej pompy sodowo - potasowej, która aktywnie, zużywając energię, transportuje jony sodu na zewnątrz komórki, a jony potasu do jej wnętrza. Powstaje w ten sposób potencjał spoczynkowy błony, który w komórce nerwowej wynosi - 70 mV.
Od bodźca do impulsu
Aby powstał impuls nerwowy, musi zajść w neuronie proces depolaryzacji. Rozpoczyna się on
w momencie pobudzenia komórki nerwowej przez jakiś bodziec - elektryczny, chemiczny lub mechaniczny (pochodzący np. z receptorów czucia). Aby wywołać w komórce nerwowej czynność elektryczną musi on być wystarczająco silny i wywoływać w tej komórce zmiany powodujące przekroczenie przez nią potencjału nazywanego potencjałem progowym. Każde pobudzenie poniżej progu pobudliwości nie będzie wystarczające do powstania impulsu. Pojawi się on jednak po osiągnięciu potencjału progowego. Specyficzne dla powstałego w tym momencie potencjału, nazywanego potencjałem czynnościowym, jest to, iż posiada on stałą amplitudę, niezależną od siły bodźca wywołującego. Cecha ta nazwana została prawem "wszystko albo nic" - albo potencjał czynnościowy pojawia się w całości, albo nie ma go wcale.
Udział jonów w tworzeniu potencjału
Powstanie potencjału czynnościowego opiera się na zmianie przepuszczalności błony komórkowej neuronu dla jonów sodowych i potasowych. W pierwszej kolejności, po pobudzeniu komórki, otwierają się specjalne kanały dla jonów sodu, przez które wpływają one lawinowo do neuronu. Powoduje to zwiększenie potencjału błony, który osiąga wartości około + 45 mV, po czym zaczyna się obniżać. Powraca on do wartości wyjściowej, co uwarunkowane jest zamknięciem kanałów dla sodu
i otwarciem kanałów komórkowych dla jonów potasu, wypływających na zewnątrz komórki.
Jak wspomniano wcześniej, po obu stronach plazmolemmy neuronu istnieje różnica ładunków elektrycznych. Na jej zewnętrznej powierzchni znajdują się ładunki dodatnie, na wewnętrznej natomiast ujemne. Podczas trwania potencjału czynnościowego ułożenie to zostaje zmienione - opisany wyżej ruch jonów powoduje, że rozmieszczenie ładunków elektrycznych po obu stronach błony ulega odwróceniu. Zjawisko to zachodzi miejscowo. Potencjał czynnościowy powoduje jednak identyczne zmiany na błonie przed sobą, które powtarzają się regularnie wzdłuż aksonu komórki nerwowej. Tym samym impuls wędruje wzdłuż komórki.
Kierunek impulsu
Impuls nerwowy nie ma możliwości przesuwania się do tyłu, ponieważ miejsce wcześniej zdepolaryzowane znajduje się przez pewien czas, nazywany okresem refrakcji, w stanie uniemożliwiającym jego ponowne pobudzenie. Jeżeli pobudzenie komórki nerwowej rozpocznie się
w części środkowej aksonu, to impuls rozchodzi się w dwóch kierunkach. Prawidłową dla niego drogą jest przepływ od receptora lub synapsy, poprzez akson do jego zakończenia (jest to przewodnictwo ortodromowe). Dlatego też każdy impuls rozprzestrzeniający się w przeciwnym kierunku, zwanym antydromowym), ulega wygaszeniu po osiągnięciu pierwszej napotkanej synapsy, ponieważ połączenia występujące między neuronami mają zdolność przekazywania impulsu tylko w jednym kierunku.
Izolacja = szybkość
Opisany wyżej, ciągły przepływ impulsu nerwowego przez komórkę nerwową, dotyczy neuronów
z aksonami bez osłonki mielinowej. W komórkach posiadających taką osłonkę impuls przebiega w trochę inny sposób. Mielina uniemożliwia przepływ prądu, posiada jednak w pewnych odstępach zwężenia, które mogą ulegać depolaryzacji. Powstanie impulsu w jednym z takich zwężeń powoduje depolaryzację sąsiedniej cieśni, znajdującej się z przodu. Ta następnie powoduje pobudzenie kolejnej, itd. Tym samym impuls elektryczny przesuwa się wzdłuż aksonu skokami. Proces ten zachodzi bardzo szybko, przewodzenie impulsu w aksonie z osłonką jest około 50 razy szybsze od przewodnictwa
w aksonie nieosłoniętym.
REFRAKCJA - właściwość komórek pobudliwych polegająca na okresowej niewrażliwości na stymulujące je bodźce po przejściu potencjału czynnościowego.
Refrakcja bezwzględna - stan, w którym komórka nie odpowiada na żaden bodziec (przypada na okres repolaryzacji)
Refrakcja względna - bodziec o większym nasileniu (bodziec nadprogowy) jest w stanie wywołać odpowiedź komórki (przypada na okres hiperpolaryzacji)
Cechy potencjału czynnościowego:
- działa zgodnie z zasadą „wszystko albo nic”
- ma zdolność do rozprzestrzeniania się wzdłuż neuronu.
- przewodzony jest bez dekrymentu (bez strat)
- potencjałowi czynnościowemu towarzyszy chwilowy spadek pobudliwości.
We włóknach bezmielinowych( bez komórek Schwanna)przewodzenie impulsu odbywa się w sposób ciągły. Tuż za falą depolaryzacyjną przesuwa się fala repolaryzacyjna. U człowieka szybkość przewodzenia w komórkach bezmielinowych jest wolna: 0,5- 2 m/s. We włóknach pokrytych osłonka mielinową impulsy przewodzone są bardzo szybko do 120 m/s. Zachodzi w nich przewodzenie skokowe.
SYNAPSA - to miejsce styku czynnościowego błony kończącej akson z błona komórkową drugiej komórki.
Podział synaps ze względu na:
Umiejscowienie
- aksodendrytyczne (najbardziej rozpowszechnione)
- aksosomatyczne (w których kolbka synaptyczna przylega do ciała komórki)
- aksoaksonalne (potrafiące indukować hamowanie presynaptyczne)
- dendrytodendrytyczne (mające często zdolność przewodzenia impulsów w obie strony)
- somatosomatyczne
Inny podział
- aferentne - pomiędzy receptorem a neuronem
- eferentne - pomiędzy neuronem a efektorem.
Synapsy mogą być elektryczne lub chemiczne.
CECHY SYNAPSY ELEKTRYCZNEJ |
CECHY SYNAPSY CHEMICZNEJ |
- niewielka szczelina synaptyczna |
- 10-krotnie większą szczelina synaptyczna |
- dwukierunkowość przewodzenia |
- jednokierunkowość przewodzenia |
- ciągłość cytoplazmatyczna |
- brak ciągłości cytoplazmatycznej |
- brak opóźniania cytoplazmatycznego |
- opóźnienie cytoplazmatyczne |
- nośnik o charakterze prądu jonowego |
- nośnik o charakterze chemicznym |
|
- wrażliwość na hipoksję, leki i zmęczenie. |
KONEKSONY - struktury umożliwiające przekazywanie informacji, konekson składa się
z 6 podjednostek białka o nazwie koneksyna.
NEUROREGULATORY- to wszystkie związki wytwarzane w OUN.
Neuroprzekaźniki (neurotransmitery, neuromediatory) to związki chemiczny,
których cząsteczki przenoszą sygnały pomiędzy komórkami.
Neuromodulatory - to związki chemiczne, które nie spełniają wszystkich cech neuroprzekaźnika.
Cechy (warunki) neuroprzekaźnika:
Muszą istnieć dla niego receptory
Musi się znajdować w obszarze presynaptycznym
Muszą istnieć mechanizmy jego dezaktywacji
Musi być syntetyzowany w neuronie
Musi być uwalniany przy udziale jonów Ca przez bodźce depolaryzujące w ilościach umożliwiających odpowiedź komórki postsynaptycznej.
NEUROTRANSMITERY:
aminokwasy
- kwas glutamonowy
- glicyna
- GABA
aminy biogenne
- aminy katecholowe (dopamina, noradrenalina, adrenalina)
- indolaminy (serotonina, histamina)
neuropeptydy
- endorfiny
-enkefaliny
-wazopresyna
- substancja P
pochodne choliny
-acetylocholina
gazy
- NO
-CO2
MECHANIZMY INAKTYWACJI NEUROPRZEKAŹNIKA
rozkład enzymatyczny (acetylocholina=kwas octowy+cholina)
aktywny transport (wychwyt zwrotny)
- zwrotny do neuronu
- do komórek glejowych
3. bierna dyfuzja poza szczelinę
PRAWO DALE'A
(dawniej): Neuron wytwarza tylko jeden rodzaj neuroprzekaźnika.
(w wersji poprawionej): jeden neuron na swoim zakończeniu może wytwarzać jedna kombinację neurotransmiterów (kotransmiterów), które działając wspólnie (kotransmisja) uczestniczą
w przekazywaniu informacji.
SPRZĘŻENIE ELEKTROCHEMICZNE:
zespół zjawisk prowadzący do uwolnienia neurotransmiterów. Kolejność zjawisk:
Fala depolaryzacji w postaci potencjału czynnościowego
Depolaryzacja zakończenia synaptycznego
Uwalnianie cząsteczek neurotransmitera do szczeliny synaptycznej na zasadzie egzocytozy
Wiązanie neurotransmitera ze swoistymi receptorami w błonie postsynaptycznej
Zmiana przepuszczalności błony neuronu postsynaptycznego dla określonych jonów
Zmiana potencjału błonowego komórki synaptycznej
POTENCJAŁY POSTSYNAPTYCZNE:
Potencjał postsynaptyczny pobudzający typu EPSP
Powstaje gdy interakcja neurotransmitera z receptorem postsynaptycznym prowadzi do otwarcia kanałów bramkowanych chemicznie (ligandem) dla Na+ lub Ca+ prowadząc do depolaryzacji neuronu postsynaptycznego (synapsy pobudzające jeśli prowadzi do depolaryzacji)
Potencjał postsynaptyczny hamujący typu IPSP
Powstaje na skutek zwiększenia przepuszczalności błony postsynaptycznej (po związaniu neuroprzekaźnika z receptorem) dla jonów Cl- lub K+ co prowadzi do hyperpolaryzacji neuronu postsynaptycznego (synapsa hamująca jeśli prowadzi do hyperpolaryzacji)
Depolaryzacja i hyperpolaryzacja są stopniowalne tzn. im więcej neurotransmitera tym są większe. Może dojść do wywołania potencjału czynnościowego w neuronie postsynaptycznym jak dojdzie do sumowania w czasie i przestrzeni potencjałów postsynaptycznych.
SUMOWANIE W PRZESTRZENI:
Wzrastanie EPSP w miarę zwiększania się liczby synaps przekazujących pobudzenie.
SUMOWANIE W CZASIE
Impulsy nerwowe przewodzone przez synapsy w odstępach krótszych niż 5ms trafiają na resztki depolaryzacji wywołanej poprzednim impulsem. Kolejno występujące po sobie EPSP częściowo nakładają się na siebie i coraz bardziej depolaryzują błoną komórkową.
Dywergencja (rozbieżność) - rozprzestrzenianie się pobudzenia z 1 neuronu na wiele rozgałęziających się sieci neuronalnych.
Konwergencja (zbieżność) - otrzymywanie przez pojedyncze neurony sygnału z wielu różnych włókien.
TOROWANIE I HAMOWANIE PRESYNAPTYCZNE:
Związane jest z obecnością synaps aksoaksonalnych.
Torowanie - neuron C sprawia, że uwalnia się więcej jonów Ca aktywuje się więcej neuroprzekaźnika polepszenie przewodnictwa między neuronami A i B.
Hamowanie - z neuronu C napływają jony Cl środowisko staje się bardziej elektroujemne
kanały dla Ca są otwarte krócej mniej neurotransmitera pogorszenie przewodnictwa między neuronami A i B.
10