Heterozja

Heterozja- ogólnobiologiczne zjawisko u rozmnażających się płciowo, polegające na wyższej bujności, żywotności i plenności mieszańców pokolenia F1 w porównaniu do krzyżowanych form rodzicielskich.

Wysoki efekt heterozji daje odpowiedni dobór osobników rodzicielskich(homozygotyczne i nie spokrewnione).Efekt-> potomstwo przewyższa cechy form rodzicielskich.

->najpierw uzyskuje się homozygotyczność, a następnie jak najwyższą wydajność.

-> u gatunków obcopłodnych roślin najpierw musimy uzyskać linie wsobne

Linia wsobna: potomstwo uzyskane w wyniku wymuszonego samozapylenia lub kojarzenia gatunków spokrewnionych.

Uzyskujemy wiele loci w fazie homozygotycznych, która u wielu gatunków ujawnia: geny letalne, subletalne u homozygot recesywnych.

->nie da się przeprowadzić samozapyle u gatunków rozdzielnopłciowych dwupienny.

->u gatunków obcopłodnych dwupiennych prowadzi się chów siostrzany.

Samozapylenie zwiększa udział loci homozygotycznych, pozostałe wykazują większą lub mniejszą depresję wsobną

Depresja wsobna: obniżenie bujności, żywotności i plenności potomstwa powstałego w wyniku kojarzenia w bliskim pokrewieństwie lub zapłodnienia wsobnego.

Ilość linii wsobnych:

^{2n n- liczba loci heterozygotycznych}

Heterozja

depresja wsobna

Heterozygotyczność

Przebieg depresji wsobnej homozygotyczność

1.W początkowych pokoleniach wsobnych pojawia się dużo typów subletalnych i letalnych oraz występuje redukcja wigoru(redukcja o połowę loci hetrozygotyczności po 1 i 2 samozapyleniu) i plenności.

2.Materiał ulega rozbiciu na odrębne linie, które stają się bardziej jednolite pod względem cech morfologicznych i innych.

Chów prowadzi się do pewnego momentu, gdy się już geny nie rozszczepiają. Niektóre linie wykazują tak dużą redukcje wigoru i płodności, że ich dalsze utrzymywanie staje się niemożliwe nawet w bardzo sprzyjających warunkach.

MIARA EFEKTU HETEROZJI

F₁-P śr

Pśr

F_1- efekt heterozji

Pśr- średnia form rodzicielskich

Mieszaniec jest lepszy od rodziców, nie jest kończenie lepszy od formy wzorcowej, stosowana gdy formy rodzicielskie są zróżnicowane.

F₁ - P↑

P↑

Porównanie mieszańca do lepszego rodzica, daje wymierne efekty, ale nie gwarantuje powodzenia w porównaniu do innych mieszańców.

W praktyce hodowlanej stosowane jest:

F₁- wz

Wz

Odnosimy mieszańca do odmiany wzorcowej o danym typie użytkowania np. nie możemy porównywać pomidora wczesnego do odmiany późnej.

Heterozja może dotyczyć części generatywnych i wegetatywnych.

Generatywna + + zawsze korzystna ( plennosc - nasiona )

Wegetatywna + - nie zawsze

Heterozja części wegetatywnej nie zawsze jest korzystna np. u kukurydzy nadmierna dojrzałość wegetatywna obniża plon kolb.

Obecna wykorzystywana jest metoda uzyskiwania homozygot w kulturach in vitro z izolowanych mikrospor. Podwojenie haploidów np. kolchicyną daje homozygotę, co znacznie przyspiesz cały proces hodowlany. Uzyskanie homozygoty w warunkach chowu wsobnego trwa 8 lat.

HODOWLA MIESZAŃCÓW HETEROZYGOTYCZNYCH

1.Otrzymanie zróżnicowanych genetycznie linii wsobnych.

2.Badanie wartości hodowlanej linii.

a) ogólna wartość kombinacyjna(nie wszystkie osobniki wykazują odpowiedni efekt heterozji który należy zbadać)

• Test TOPCROSS, Test POLYCROSS- ocena potomstwa uzyskana ze swobodnego przekrzyżowania.

b) Ocena swoistej wartości kombinacyjnej - krzyżowanie dialleliczne (każdy z każdym). Pozwoli to na uszeregowaniu kombinacji według najlepszych, największych wartości.

3.Rozmnażanie linii metodą kojarzenia siostrzanego.

- wiatropylne- izolacja przestrzenna w polu, tak aby nie dostał się pyłek innych roślin tego gatunku

• owadopylne- kamery w szklarni, namioty foliowe lub sitkowe i wstawiony ul z pszczołami.

4.Tworzenie mieszańców z najlepszych linii.

• Mieszańce pojedyncze

A x B

↓

F₁(A x B)

- powstają nasiona F₁ mieszańca AB z nich wyrasta pokolenie charakteryzujące się heterozją;

-nie uzyskujemy dużo nasion, wszystkie są jednakowe(homozygoty wytwarzają jednakowy typy gamet);

-charakteryzują się natomiast największym wyrównaniem i efektem heterozji.

-Najmniej stabilny - czynnik biotyczny lub abiotyczny niekorzystnie wplywa od razu na cala uprawe.

• Mieszańce trójliniowie

A x B

↓

F₁(A x B) X C

↓

F₁(A x B) x C

-uzyskujemy więcej nasion w porownaniu do mieszanca pojedynczego.

• Mieszańce podwójne

A x B C x D

↓ ↓

F₁ (A x B ) x F₁ (C x D)

F₁ (A x B) x F₁ (C x D )

-mieszańce podwójne charakteryzują się najwieksza stablinością, dużą produkcją nasion, natomiast czynnik niekorzystny nie spustoszy w całość plantacji.

-Najmniejszy efekt heterozji.

Wytwarzanie nasion F₁ mieszańców heterozyjnych

Wartość hodowli kombinacyjnej linii

- ocenia się ich wartość kombinacyjną- wysokość heterozji po przekrzyżowaniu

-wysokie żywotności- wigorze.

Specyficzna wartosc kombinacyjna - zdolnosc dwoch okreslonych lini do wydania bujnego potomstwa przy wzajemnym przekrzyzowaniu.

Ogólna wartość kombinacyjna - zdolność danej linii do tworzenia bujnego potomstwa przy krzyżowaniu z wieloma liniami.

Oceny dokonuje się w teście TOPCROSS

Etapy oceny:

1. np. 100 linii i chce się wybrać 2 najwartościowsze linie;

2.przekrzyżowujemy z 1 ojcem-testerem (linie mateczne) , ważne jest aby kontrolować kwiaty na roślinie dwupiennej.

Tester musi charakteryzować się:

1.dobry zapylacz(produkować dużą ilość pyłku),

2.homozygotą, aby te same gamety przekazał do mieszańców tej samej linii;

3.powinien miec srednia wartosc kombinacyjna. Gdyby mial wysoka zafaszowalby odczyt, zbyt niska zas spowoduje ze mieszance beda slabe.

-uzyskujemy F₁ L₁ x T, L₂ x T itp.

Np. 100linii

L1 L2 L3 L4 L5

↓ ↓ ↓ ↓ ↓

T T x L1 T x L2 T x L3 T x L4 T x L5

↓

3.zbiór nasion indywidualny z każdej linii;

4.ocena otrzymanych nasion: wybór najlepszych,

5.doświadczenie plonowe, które ma na celu wyłonienia średnie wartości kombinacyjnej, aby ujawniły się poszczególne linie.

Np. L1, L6, L4 < średnia= 8,91> L3, L7,L1

TEST POLYCROSS

- stosujemy u roślin z samo niezgodności, u których jest nie możliwe usunięcie pylników z roślin matecznych poprzez kastrację(zbyt drobne kwiaty lub brak jest linii mięsko sterylnych)

-prowadzi się ją w izolowanej przestrzeni

-metoda pozwala wstępna ocenę testowanych linii i eliminację linii o wysokiej wartości kombinacyjnej;

-nie stosujemy testera, ojcem jest mieszanina pyłku występująca w całym polycrossie, dlatego pole doświadczalne musi być izolowane;

Etapy:

1.wysianie testowanych linii;

2.zbior nasion, indywidualny z każdej linii;

3.ocena linii z usunięciem, tych które, są poniżej średniej.

KRZYZOWANIE DIALLELICZNE

-uczestniczą mieszańce z przekrzyżowania każdej linii z każdym(linie wsobne krzyżowane są wg. tej zasady)

-metoda ta pozwala na wytworzenie dwóch linii dających po skrzyżowaniu mieszańca o najwyższym efekcie heterozji;

-liczba otrzymanych mieszańców wynosi n(n-1), wraz ze wzrostem liczby krzyżowanych diallelicznie linii, szybko wzrasta uzyskanych mieszańców, co nastręcza trudności z własną oceną ich plonu. Można ograniczyć liczbę kombinacji mieszańców do n(n-1)/2 wykonując krzyżownie dialleliczne jednokierunkowe. Wybieramy tylko najlepsze.

	L A	LB	LC	LD	LE	LF
L A	X
L B		X
L C			X
L D				X
L E					X
L F						X

-wynik zestawimy w tablicę dialleliczne

-wybieramy, które z mieszańców dają najlepszy średni plon. Stwierdzenie która para ma najwyższą swoistą wartość kombinacyjną-mieszaniec F₁ pojedynkczy L4 x L6 →F₁ (4 x 6) i w krzyżówce odwrotnej L6 x L4→ jeśli doświadczone jest statystycznie, że jest podobny, mieszaniec może być tworzony na bazie tych dwóch linii- może być obukierunkowy.

Szacowanie mieszańców podwójnych:

1.wybór najlepszych- utworzenie 3 różnych mieszańców podwójnych, założenie doświadczenia plonowego i stwierdzenie, ale zajmuje to kilka sezonów

2.formuła, która pozwala w szybki sposób stwierdzić, które linie są najlepsze:

-ten z mieszańców podwójny jest najlepszy dla którego średni plon mieszańców pojedynczych nie wchodzących w skład tegoż podwójnego jest najwyższy.

Np. (2 x 4) x (5 x 6)= ¼ (2 x 5)(2 x 6)(4 x 5)(4 x 6)= 43-najwyższy

(2 x 5) x (4 x 6)=1/4 (2 x 4)(2 x 6)(5 x 4)(5 x 6)= 37

Mechanizmy umożliwiające pominięcie mechanizmu kastracji(wykorzystywane przy produkcji nasion F₁ mieszańców heterozyjnych:

1.męskasterylność:

-determinowana genami jądrowymi,

-determinowana cytoplazmatycznie,

- geny jądrowe i sterylizujące cytoplazmę np. żyto, rzepak, marchew, cebula, kalafior-jako matkę wykorzystuje się linie międzygatunkowe.

2.samoniezgodność- u rzepakowych, kapustnych

3.dwupienność żeńska np. ogórek, szparagi, szpinak.

Mieszańce są tam gdzie są łatwe mechanizmy kontroli przekrzyżowania np. u pomidora- łatwa kastracja.

U tych gatunków u których produktem są nasiona nie można występować męska sterylność, musi być przywrócona całkowita płodność.

RESTORERY- usuwają efekt sterylności, u gatunków mających znaczne problemy w hodowli mieszańców związanych z przywróceniem płodności(pszenica, żyto).

Męskąsterylność wprowadzamy do linii płodnych poprzez wielokrotne krzyżowanie wsteczne.

Płeć ogórka:

- mmFF- kwiaty hermafrodytyczne

-MMFF- kwiaty żeńskie

-MMff- jednopienne z przewagą ku męskości

-M_ffaa, mmffaa- rośliny męskie.

F- rośliny żeńskie, ekspresja genów modyfikowana przez inne geny płci i środowiskowe. Linie homozygotyczne z geny F mają wyższy stopień żeńskości.

m- gen recesywny wpływ na wytwarzanie kwiatu obupłciowych.

a-rośliny homozygotyczne pod względem allela.

PRODUKCJA NASION F₁ MIESZAŃCÓW HETEROZYJNYCH OGÓRKÓW

1.Mieszaniec szklarniowy

Linia mateczna żeńska x linia ojcowska żeńska „miękka”

MMFF x MMFF- oprysk azotem srebra

Zapylenie ręczne

F₁ MMFF żeński

Żeńska linia ojcowska jest traktowana azotanem srebra (w fazie 3-4 liścia właściwych co powoduje zmianę płci- wytwarzanie kwiatów męskich. Linia ojcowska powinna być linią „miękką” to znaczy tworzyć kwiaty męskie po oprysku azotanem srebra.

Zaleta tej metody jest ustalenie cechy żeńskości u mieszańcu F_1.

Partenokarpia

2.Mieszaniec gruntowy

Metoda krzyżowania linii żeńskiej z linią jednopienną

P MMFF x MMff

Linia mateczna żeńska x linia ojcowska jednopienna

3-4 rzędy roślin linii 1 rząd roślin linii ojcowskiej jednopiennej

matecznej żeńskiej

zapylenie przez owady

F₁ MMFf

-mieszaniec heterozygotyczny pod względem genu F.

-fenotypowo żeńska, mniej stabilna od homozygot.

- w stresujących warunkach mogą się pojawiać kwiaty męskie, w przypadku jego braku dochodzi do niedopylenia. Dlatego do tak wytworzonych nasion firma dodaje 10% nasion linii jednopiennej w celu zapewnienia dobrego dopylenia na plantacji, aby owoce dawały wysoki plon handlowy.

Metoda krzyżowania linii żeńskiej z linią hermafrodytyczną, a następnie z linią jednopienną.

1.etap P MMFF x mmFF

Linia mateczna żeńska linia izogeniczna hermafrodytyczna

(tło genetyczne takie samo jak żeńska)

MmFF

Namnożona linia żeńska

2.etap

MmFF x MMff

Linia mateczna żeńska linia ojcowska jednopienna

Zapylenie przez owady

F₁ MMFf (żeńska) + MmFf(żeńska)

-mieszaniec heterozyjny pod względem geny F, ale fenotypowo jest żeński.

-mniej stabilny od homozygoty FF.

-tak produkowane były nasiona F₁ pierwszych polskich odmian ogórków heterozyjnych(PolanF_1, LechF₁)

F₁ MMFf + 10% MMff (linia jednopienna)

3.Mieszaniec izraelski- odmiana gruntowa

Metoda krzyżowania linii żeńskiej z linią męską(izraelska)

P MMFFAA x mmffaa

Linia mateczna linia ojcowska

F₁ MmFfAa

Mieszaniec żeński

-zaletą tej metody jest zmieszanie nasion linii żeńskiej z nasionami linii męskiej przed wysiewem co, pozwala na równomierne rozmieszczenie roślin męskich i żeńskich na polu(poprawia to zapylenie roślin). Wszystkie rośliny zawiązują nasiona mieszańcowe, (znacznie upraszcza to wysiew i zbór).

-w Polsce się tego nie stosujemy ponieważ nie mamy stabilnych linii męskich, które by niezależnie od pogody nie zmieniały płci(wytwarzały kwiatów żeńskich)

CEBULA

Męska sterylność- rośliny nie wytwarzają pyłku, pylników. Roślina z męską sterylnością jest formą mateczną.

CYTOPLAZMATYCZNA -JĄDROWA MĘSKA STERYLNOŚĆ U CEBULI

S- geny cytoplazmatyczne

msms- geny jądrowe

linie: genotyp

-męskosterylna A S msms

-dopełniająca B N msma

-płodna(ojcowska) C N_ _ _ _

-dopełniająca B' Nmsms

(o innym pochodzeniu, dobrej wartości kombinacyjnej)

MIESZANIEC POJEDYŃCZY

LiniaA x LiniaC

żeńska S msms męska N_ _ _ _ → F₁ (A x C) sterylny lub płodny

reprodukcja linii męskosterylnej A

żeńska Linia A x Linia B → Linia S msms

S msms N msms

MIESZANIEC TÓJLINIOWY

Żeńska Linia A x Linia B' → F₁(A x B')

S msms sterylna N msms płodny S msms

inne tło

żeńska F₁ (A x B') x męska Linia C → F₁ (A x B') x C

S msms sterylny N MsMs S Msms

MIESZAŃCE PODWÓJNE

Żeńska Linia A x męska Linia B' → F₁ (A x B')

S msms N msms S msms sterylna

Żeńska Linia A x Linia C → F₁ (A x C)

S msms N MsMs S Msms płodny

MARCHEW

Cytoplazmatyczna-jądrowa sterylność

Linia: genotyp

-męskosterylna A S aaBB

-dopelniająca B N aaBB

-płodna(ojcowska) N_ _ _ _

-dopełniająca B' N aaBB

(o innym pochodzeniu)

Przejawy sterylności typy:

1. Brązowe pylniki - pylniki zasychają, kwiaty mało atrakcyjne dla owadów, muchówek

2. Płatkowy- pylniki zamienione w płatki korony, kwiaty pełne, jasnozielone

żeńska Linia A x męska Linia C → F₁(A x C)

S aa BB N_ _ _ _ sterylna albo płodna

Reprodukcja linii męskosterylnej A

Żeńska Linia A x dopełniająca B

S aaBB N aaBB podobny mieszaniec o normalnej cytoplazmie

MIESZANIEC TRÓJLINIOWY

Żeńska Linia A x męska Linia B' → F₁ (A x B')

S aaBB N aaBB S aa BB sterylny

F₁ (A x B') x męska Linia C → F₁ (A x B') x C

S aaBB N _ _ _ _ S AaBb

W izolacji przestrzennej w hodowli siostrzanej- namnażanie mieszańców

Reprodukcja linii męsko sterylnej A

Żeńska Linia A x Dopełniające B (takie samo tło

S aaBB N aaBB

POMIDOR

• jest samopylny(także kalafior, papryka)

• pylniki zasłaniają słupek co uniemożliwia dostanie się obcego pyłku, kastracji dokonuje się ręcznie. Powstaje w ten sposób połowa mieszańców heterozyjnych.

Inna metoda pozyskiwania mieszańców heterozyjnych

-ms- nie zawsze był całkowicie płodny

-sl- często powodował deformację owoców.

-ps- pyłek żywotny(płodny), ale niepękające pylniki

-ps-2- pylniki zrośnięte od środka nie otwierają się, pyłek normalny.

-ex- słupek wydłużony znamię słupka wysunięte poza pylnik, silne ograniczona

samopłodność genu, dziedziczony pośrednio( odmiany: Kos, Peroz, Remiz)

U papryki nie mieszańców z męsko sterylnością.

KAPUSTA

Identyfikacja linii nie tylko pod względem wartości kombinacyjnej ale i pod względem S -alleli

1.Wybór wartościowych pojedynków z kolekcji odmian i ich wegetatywne rozmnażanie.

2.Rozmnazanie generatywne roślin(zapylenie własnym pakiem na pąkach jeszcze nierozwiniętych lub 6% roztwór NaCl + pyłek z rośliny nanosimy na kwiaty. NaCl powołuje przełamanie samo niezgodności

3.Ocena Linii S₁ w polu.

4.Identyfikacja linii S₁ pod względem S- allelu

5.Otrzymywanie linii homozygotycznych

MIESZANIEC POJEDYŃCZY

Linia A x Linia B → F1 (A x B)

S₁ S₁ S₂S₂ S₁S₁S₂S₂

MIESZANIEC TRÓLINIOWY

1. Linia A x Linia B → F₁ (A x B)

_{S1 S1 S2S2 S1S2}

2. F₁ (A x B) x Linia C → F₁ (A x B) x C

_{S1S2 S3S3 S1S2 S3S3}

MIESZANIEC PODWÓJNY

1.Linia A x Linia B → F₁ (A x B)

S₁ S₁ S₂S₂ S₁S₂

2.Linia C x Linia D → F₁ (C x D)

_{S3S3 S4S4 S3S4}

F₁ (A x B) x F₁ (C x D) → F₁ (A x B) x (C x D)

_{S1S2 S3S4 S1S2 S3S4}

Mieszańce podwójne nie są wyrównane, aby zapewnić im wyrównanie w parach tworzące mieszańcach wieloliniowych, linie pod względem cech pokrojowych muszą być identyczne, np. pory wydawania owoców, ich kształtu itp.

ODMIANY SYNTETYCZNE

Np. u cykorii, u motylkowych, kończyny, lucernach

-odmiana złożona z kilku, kilkunastu linii wsobnych homozygotycznych różniących się S-allelach, uzyskane(szkółki polycrossowe) ze zmieszania nasion i przebadane pod względem wartości kombinacyjnej.

L1 L2 L3 L4 L5 L6 L7 L8

Zmieszane nasiona

_Syn0

↓polycrossowe przepylenie

_Syn1

↓

_Syn2

EFEKT HETEROZJI

-liczba krzyżowanych linii

-wartość kombinacyjna linii-ogólna wartość kombinacyjna

-plenność linii per Se- nie może być duża depresja wsobna

-stopień przekrzyżowania

Ogólna wartość syntetyczna

_{Synn= F1-}

n - liczba krzyżowanych linii

F₁ - wydajność mieszańców między liniami L1,L2 itp.

P- wydajność mieszańców

Odmiany syntetyczne- wykorzystuje się gatunki u których tworzenie odmian mieszańców jest nieopłacalne, mimo wysokiego efektu heterozji. Otrzymuje się je przez swobodne krzyżowanie wybranych linii. Bez stosowania kastracji i sztucznego krzyżowania. Przy dokładaniu linii wydajność syntetyka wzrasta by, po osiągnięciu przegięcia spaść. Syntetyk nie osiągnie nigdy efektu heterozji jak w typowym mieszańcu.

---